易競(jìng)

摘? ?要：花對(duì)稱性作為花器官的重要特征，影響植物的授粉和繁殖效率。在過(guò)去的20年，科學(xué)家們?cè)谀Ｊ街参锝痿~草（Antirrhinum majus）的經(jīng)典花對(duì)稱突變體中鑒定出花對(duì)稱性的關(guān)鍵遺傳成分，揭示了花的左右對(duì)稱性是由一個(gè)相互作用的基因網(wǎng)絡(luò)控制的。CYCLOIDEA（CYC）類基因?qū)儆谥参锾禺惖腡CP（Teosinte branched 1/ Cycloidea / Proliferating cell factors）家族基因，與其同源基因DICHOTOMA（DICH）激活RADIALIS（RAD）和抑制DIVARICATA（DIV）基因而共同決定金魚草花的背部屬性，促進(jìn)左右對(duì)稱性結(jié)構(gòu)的形成。目前關(guān)于花對(duì)稱性的研究重點(diǎn)主要集中在被子植物的花對(duì)稱性系統(tǒng)發(fā)育以及核心真雙子葉植物CYC、RAD、DIV基因復(fù)制事件和不同時(shí)空表達(dá)模式對(duì)花對(duì)稱進(jìn)化的影響上。隨著研究范圍的擴(kuò)大，許多研究逐漸開(kāi)始關(guān)注具有獨(dú)特對(duì)稱性特征或具有重要系統(tǒng)發(fā)育地位的非核心真雙子葉植物和單子葉植物的花對(duì)稱性發(fā)育情況和分子調(diào)控機(jī)制。

關(guān)鍵詞：花對(duì)稱性;基因;CYC;RAD;DIV;研究進(jìn)展

文章編號(hào)： 1005-2690（2020）10-0010-02? ? ? ?中圖分類號(hào)： Q944? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

1? ?花對(duì)稱性進(jìn)化概述

近年來(lái)，花對(duì)稱性的發(fā)育進(jìn)化過(guò)程逐漸受到關(guān)注，Reyes等人（2016）對(duì)426科761種被子植物研究發(fā)現(xiàn)，輻射對(duì)稱多數(shù)發(fā)生在酢漿草目（Oxalidales）、錦葵目（Malvales）和山茱萸目（Cornales）等目中。在白堊紀(jì)時(shí)期，被子植物的花對(duì)稱性始終以放射狀為主，直到古新世和始新世前后，左右對(duì)稱花才開(kāi)始出現(xiàn)（Dilcher et al.，2000）?，F(xiàn)存的對(duì)稱性花主要可分為3類：大多數(shù)支系成員保持祖先的放射性對(duì)稱;在后期獨(dú)立進(jìn)化為很多支系的左右對(duì)稱的花;早期左右對(duì)稱作為一個(gè)獨(dú)立事件發(fā)生，后來(lái)從左右對(duì)稱花又獨(dú)立進(jìn)化（回歸）成為放射性對(duì)稱的花。

2? ?花對(duì)稱性發(fā)育分子調(diào)控機(jī)制

在核心雙子葉植物中，CYC2是花對(duì)稱性的主要調(diào)控因子，可以獨(dú)立建立花的左右對(duì)稱性狀（Garces et al.，2016）。有研究表明，CYC2基因至少參與了5種核心雙子葉左右對(duì)稱類群（十字花目Brassicales、金虎尾目Malpighiales、川綠斷目Dipsacales、菊目Asterales和唇形目Lamiales）的進(jìn)化（Hileman et al.，2014）。在左右對(duì)稱的金魚草（Antirrhinum majus）花中，CYC建立背部特征的能力取決于其對(duì)雄蕊輪中細(xì)胞周期基因（包括CYCLIN D3B）表達(dá)的負(fù)調(diào)控，以及對(duì)花瓣輪中RAD的正調(diào)控（Corley et al.，2005;Gaudin et al.，2000）。RAD轉(zhuǎn)而對(duì)花背部區(qū)域和側(cè)部區(qū)域的腹部特性蛋白DIV負(fù)調(diào)控（Almeida et al.，1997;Galego et al.，2002）。在核心雙子葉植物中，CYC類基因包含CYC1、CYC2和CYC3，其中CYC2具有決定花兩側(cè)對(duì)稱性（背腹分化）的功能。在很多被子植物的基因組中，CYC1、CYC2和CYC3類基因都會(huì)發(fā)生更加廣泛的基因復(fù)制（Reeves et al.，2003;Citerne et al.，2003），例如向日葵的CYC2基因經(jīng)多次復(fù)制，可以產(chǎn)生至少5個(gè)CYC2拷貝（Chapman et al.，2008）。一些MYB基因如RAD和DIV也控制著金魚草的背腹對(duì)稱性，RAD和DIV基因與CYC基因一樣也可以被廣泛復(fù)制。研究發(fā)現(xiàn)，花對(duì)稱性基因拷貝數(shù)的增加與多次復(fù)制事件相關(guān)，很可能這些拷貝受到不同的選擇壓力，影響突變率并導(dǎo)致表達(dá)變化和功能分化。DIV基因是單系類群，在雙子葉植物分化之前發(fā)生了兩次重復(fù)事件，并產(chǎn)生了EudiDIV1、EudiDIV2、和 EudiDIV3分支（Gao et al.，2017;Howarth and Donoghue，2009）。在川綠斷目（Dipsacales）中，RAD基因可復(fù)制為RAD1、RAD2和RAD3（Boyden et al.，2012）。大多數(shù)植物與金魚草（Antirrhinum）相似，在RAD類基因中，RAD1和RAD3在許多植物組織中都有表達(dá)，而只有RAD2最有可能參與花的對(duì)稱進(jìn)化;在唇形目（Lamiales）中，RAD基因在整個(gè)放射對(duì)稱花（所有花瓣）中表達(dá)，而在左右對(duì)稱花群的背部和側(cè)部花瓣中存在差異表達(dá)（Zhong et al.，2015）。此外，對(duì)唇形科（Lamiaceae）最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在恢復(fù)放射對(duì)稱性物種如華紫珠（Callicarpa cathayana）中，RAD在整朵花中都有表達(dá)（Zhong et al.，2017）。

DIV和RAD屬于MYB-r相關(guān)蛋白，DIV蛋白屬于CCA1類/RR-型，含有一個(gè)MYB結(jié)構(gòu)域（HTH）以及參與蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用的特有的SANT結(jié)構(gòu)域（Chen et al.，2006;Du et al.，2013）。RAD是一種屬于I-box類的小蛋白，缺少M(fèi)YB結(jié)構(gòu)域，但保留SANT相互作用基序（Chen et al.，2006;Du et al.，2013），后者是DIV/RAD競(jìng)爭(zhēng)的決定性因素。此外，DIV和RAD蛋白之間的相互作用是由另一種MYB轉(zhuǎn)錄因子—DIV-RAD-INTERACTING FACTOR（DRIF）介導(dǎo)的（Chen et al.，2006;Du et al.，2012;Raimundo et al.，2013）。RAD 與DIV相為拮抗，RAD和DIV競(jìng)爭(zhēng)DRIF基因，從而阻止DRIF–DIV復(fù)合體的形成，并中斷腹部特性基因的激活，因此，雖然DIV在整個(gè)花分生組織中表達(dá)，但在發(fā)育后期，CYC-RAD-DIV的表達(dá)重疊使得DIV在背側(cè)區(qū)域被抑制（Raimundo et al.，2013;Su et al.，2017）。

3? ?非核心雙子葉植物CYC、RAD、DIV的表達(dá)差異

那么模式種之外是否維持上述這樣的機(jī)制呢？已有研究表明，由DRIF介導(dǎo)的RAD與DIV的相互作用也發(fā)生在意大利紅門蘭（Orchis italica）和番茄（Solanum lycopersicum）真雙子葉植物中（MacHemer et al.，2011;Su et al.，2017;Valoroso et al.，2017）。此外，能維持金魚草（Antirrhinum majus）背腹特性和建立左右對(duì)稱性的RAD基因在其他左右對(duì)稱花中也具有保守功能，例如，RAD直系同源物VmRAD 和GoRAD分別在車前草科植物（Gratiola officinalis）和Veronica Montana背部表達(dá)（Preston et al.，2009）;在左右對(duì)稱的唇形花（Lamialean）如Torenia fournieri（Scrophulariaceae玄參科）中，TFCYC2和TFRAD1能在花背側(cè)區(qū)域高度表達(dá)，并且調(diào)控花瓣形狀和花冠色素（Su et al.，2017）。相反，唇形花（Lamialean）的輻射對(duì)稱可能是由于CYC和RAD在整個(gè)花分生組織中更廣泛的同源表達(dá)（Reardon et al.，2014;Su et al.，2017）。此外，大多數(shù)對(duì)RAD和DIV同源基因的進(jìn)化和表達(dá)的研究主要集中在某些核心真雙子葉植物，包括川綠斷目（Dipsacales）、豆目（Fabales）、車前目（Plantaginales）和茄目（Solanales）（Boyden et al.，2012;Du et al.，2012;Gao et al.，2017;Howarth and Donoghue，2009;MacHemer et al.，2011;Reardon et al.，2014），其控制兩側(cè)對(duì)稱性的遺傳網(wǎng)絡(luò)相對(duì)較為保守，很少有針對(duì)單子葉植物的研究，不過(guò)少量研究已經(jīng)在非核心雙子葉植物或單子葉植物中鑒定了RAD和DIV基因（Gao et al.，2017;Valoroso et al.，2017），發(fā)現(xiàn)RAD/DIV遺傳調(diào)控模式在驅(qū)動(dòng)單子葉植物和核心雙子葉植物左右對(duì)稱性的形成上，具有一定程度的保守性，但是目前尚未確定這些基因在早期分化的被子植物中的進(jìn)化和表達(dá)模式（Valoroso et al.，2017）。

4? ?CYC 時(shí)間和空間表達(dá)模式的多樣性

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)CYC基因和植物花對(duì)稱性的關(guān)系進(jìn)行了廣泛的研究，但尚不清楚CYC基因是何時(shí)獲得花瓣對(duì)稱功能的，例如，在馬兜鈴屬（Aristolochia）的研究中發(fā)現(xiàn)，CYC類基因控制花瓣對(duì)稱性的可能性不大，因?yàn)镃YC基因是在植株發(fā)育成為左右對(duì)稱花后表達(dá)的（Horn et al.，2015）。然而，很有可能在單子葉植物和雙子葉植物分化之前，CYC就獲得了這種新的功能。因?yàn)閱巫尤~植物中出現(xiàn)了CYC類基因的表達(dá)，例如，左右對(duì)稱的單子葉植物姜花（Zingiberales），一些CYC類基因在其腹側(cè)區(qū)域有差異表達(dá)（Bartlett et al.，2011）。同樣的，在基部雙子葉植物中，CYC基因可以通過(guò)控制花的后期形態(tài)特征發(fā)育（如刺的生成），對(duì)花的對(duì)稱性發(fā)揮作用（Damerval et al.，2013）。研究表明，CYC2基因不同時(shí)間的表達(dá)會(huì)影響其花對(duì)稱性，如擬南芥雖然是放射狀花，但其CYC同源基因（TCP1）在背部確有表達(dá)，一些研究者認(rèn)為，擬南芥花呈放射對(duì)稱的原因在于背側(cè)TCP1的基因表達(dá)是暫時(shí)的，無(wú)法持續(xù)到花瓣生長(zhǎng)的后期（Cubas et al.，2001）。而另一種十字花科植物屈曲花（Iberis amara）的IaTCP1，正是因?yàn)楸磉_(dá)于比擬南芥發(fā)育更晚的背側(cè)花瓣中，才產(chǎn)生了左右對(duì)稱的性狀（Busch et al.，2007）。因此CYC2基因被認(rèn)為是通過(guò)基因復(fù)制和基因表達(dá)時(shí)間變化來(lái)實(shí)現(xiàn)花的左右對(duì)稱性，一些CYC3基因也在花中表達(dá)（Howarth et al.，2006;Howarth et al.，2011），但是目前還沒(méi)有直接證據(jù)表明CYC3基因在花的對(duì)稱性中發(fā)揮作用，需要未來(lái)進(jìn)一步研究。

另一方面，頻繁的基因復(fù)制可能也導(dǎo)致了CYC空間表達(dá)模式的多樣性。例如，在川綠斷目（Dipsacales）中，CYC2A和CYC2B都只在D. sessilifolia的背側(cè)花瓣中表達(dá)，而不在腹側(cè)花瓣中表達(dá)。然而，CYC2A和CYC2B卻在金銀木L. morrowii中的表達(dá)情況不同，CYC2A僅在其背部表達(dá)，而CYC2B在背部和側(cè)邊都有表達(dá)。同樣的，常綠油麻藤（L. sempervirens）的CYC2A在其背面和側(cè)面有表達(dá)，而CYC2B在整朵花中都有表達(dá)（Howarth et al.，2011）。關(guān)于RAD和DIV在花對(duì)稱性中的功能及分析，目前僅有少量研究報(bào)道。Garces等人（2016）研究發(fā)現(xiàn)，與CYC2基因的表達(dá)方式類似，RAD基因表達(dá)的空間變化可能與花的對(duì)稱性轉(zhuǎn)變有關(guān)，需要未來(lái)更多研究對(duì)其進(jìn)行驗(yàn)證和探索。

綜上所述，目前對(duì)于花對(duì)稱性的研究重點(diǎn)逐漸轉(zhuǎn)向研究不同非模式植物花對(duì)稱性發(fā)育的機(jī)理、關(guān)鍵遺傳成分的調(diào)控及其功能變化對(duì)花對(duì)稱性轉(zhuǎn)變的影響，以及探究CYC、RAD、DIV基因的進(jìn)化與被子植物系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。

然而除了模式植物金魚草（Antirrhinum majus）和少數(shù)物種的花對(duì)稱性發(fā)育分子調(diào)控機(jī)制被闡明外，其他具有重要系統(tǒng)發(fā)育地位的非模式物種的花對(duì)稱性發(fā)育的分子機(jī)制仍有待探索。