魏志兵 柴 毅 羅靜波 郭 坤 譚鳳霞 楊德國(guó) 何勇鳳

(1. 長(zhǎng)江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心, 荊州 434025; 2. 長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院, 荊州 434025; 3. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430223)

生態(tài)位(Niche)是指物種在其生存環(huán)境中時(shí)間、空間分布和生物量占有等系列利用資源的能力, 受群落內(nèi)生物和非生物環(huán)境的影響, 與種間競(jìng)爭(zhēng)密切相關(guān)[1,2]。生態(tài)位寬度是指生物種群在群落中所利用不同資源的能力總和, 生態(tài)位越寬, 其競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。生態(tài)位重疊體現(xiàn)了兩個(gè)物種對(duì)群落內(nèi)共同資源的利用程度, 也是研究種間競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)重要因子[3]。目前生態(tài)位理論已被廣泛應(yīng)用于陸生生物如昆蟲(chóng)、花卉、森林等[4—7]和水生生物如魚(yú)類(lèi)、浮游生物和大型底棲動(dòng)物[8—10]。其中浮游植物生態(tài)位的相關(guān)研究主要集中在內(nèi)陸典型湖泊[11—13],可對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)并預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)。近年來(lái)隨著多元統(tǒng)計(jì)分析的廣泛運(yùn)用, 多種生態(tài)學(xué)參數(shù)如OMI指數(shù)(Outlying Mean Index, 邊緣平均指數(shù))和TOI指數(shù)(Tolerance Index, 耐受指數(shù))等也被用于物種生態(tài)位與環(huán)境之間的相關(guān)性分析, 被認(rèn)為是較好的生態(tài)位研究應(yīng)用[14]。

長(zhǎng)湖作為我國(guó)長(zhǎng)江中下游和江漢平原地區(qū)重要的生態(tài)功能區(qū), 具有防洪調(diào)蓄、供水灌溉、航運(yùn)和旅游等多種重要功能, 2010年被農(nóng)業(yè)部批建為鲌類(lèi)國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種資源保護(hù)區(qū)。研究發(fā)現(xiàn), 由于人類(lèi)活動(dòng)如工業(yè)廢水排放、農(nóng)業(yè)面源污染、大面積圍網(wǎng)圍欄養(yǎng)殖等影響, 長(zhǎng)湖處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[15—19]。而近年來(lái)引江濟(jì)漢、蒙華鐵路和318國(guó)道長(zhǎng)湖特大橋等涉水工程的陸續(xù)建設(shè)也會(huì)對(duì)該水域產(chǎn)生不同程度的影響。本文運(yùn)用多種生態(tài)學(xué)參數(shù)對(duì)長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征進(jìn)行分析評(píng)價(jià), 并與本課題組2012年的研究報(bào)道[11]做對(duì)比, 以期對(duì)長(zhǎng)湖浮游植物生態(tài)位進(jìn)行深入和全面的分析, 揭示其演替規(guī)律并科學(xué)預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)。為長(zhǎng)湖水生生物資源的可持續(xù)發(fā)展提供重要參考, 旨在為下一步長(zhǎng)湖生態(tài)系統(tǒng)的功能恢復(fù)、價(jià)值評(píng)價(jià)以及健康良好生態(tài)系統(tǒng)多樣性格局的維護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

長(zhǎng)湖現(xiàn)有流域面積約3240 km, 平均水深2.1 m,年均水溫為17.5℃, 常年光照充足, 其年降雨量在1200 mm左右[16]。如圖1所示, 長(zhǎng)湖自西向東分為廟湖、海子湖、馬洪臺(tái)和圓心湖4個(gè)區(qū)域。受“引江濟(jì)漢”工程建設(shè)影響, 廟湖已被兩條堤壩攔截形成靜水, 故在此區(qū)域不設(shè)置采樣點(diǎn)。海子湖為一狹長(zhǎng)形湖灣, 分布有5個(gè)進(jìn)出水口, 馬洪臺(tái)和圓心湖為開(kāi)闊水域, 均有較大面積的圍網(wǎng)圍欄養(yǎng)殖。

1.2 采樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時(shí)間

采樣點(diǎn)的設(shè)置參考《水域生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)規(guī)范》[20]進(jìn)行并根據(jù)長(zhǎng)湖實(shí)際水域形態(tài)、進(jìn)出水口以及水文特征進(jìn)行(表1), 共設(shè)置14個(gè)采樣點(diǎn), 其中海子湖區(qū)4個(gè)(H1—4), 馬洪臺(tái)區(qū)(M1—5)和圓心湖區(qū)(Y1—5)各5個(gè), 每次取樣均用GPS儀進(jìn)行樣點(diǎn)定位。采樣時(shí)間分別為2015年4月(春季)、7月(夏季)、11月(秋季)和2016年1月(冬季)。

1.3 樣本的采集與分析

使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(HQ40D, Hach Loveland, USA)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定溶解氧(DO)、水溫(WT)和pH,利用塞氏盤(pán)測(cè)定透明度(SD)?？偭?TP)、總氮(TN)、磷酸鹽硝態(tài)氮亞硝態(tài)氮和氨氮等水化學(xué)指標(biāo)按照國(guó)家水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)方法GB 3828-2002進(jìn)行測(cè)定。

浮游植物定性樣本使用25#浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目65 μm)進(jìn)行采集, 加4%甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室用于種類(lèi)鑒定。定量樣本使用有機(jī)玻璃采水器(1 L)在表層至0.5 m深處和0.5—1.0 m深處分別采樣, 樣本充分混合后取1 L加入15 mL魯哥氏液固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室后沉淀、濃縮至30—50 mL用以定量計(jì)數(shù)[21]。

使用顯微鏡(XSM-20, 寧波舜宇儀器有限公司,寧波, 浙江)對(duì)浮游植物樣本進(jìn)行種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù),浮游植物鑒定準(zhǔn)則參考《中國(guó)淡水藻類(lèi)-系統(tǒng)、分類(lèi)及生態(tài)》, 且所有種類(lèi)鑒定到種[22,23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢(shì)種采用Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)來(lái)確定,Y＞0.02時(shí)即視為優(yōu)勢(shì)種。生態(tài)位寬度(Bi)采用以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度公式計(jì)算。生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)采用Levins指數(shù)計(jì)算。各公式如下:

圖1 長(zhǎng)湖采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 The sampling sites in Changhu Lake

式中,ni為第i種在各采樣點(diǎn)的總個(gè)體數(shù),N為各個(gè)采樣點(diǎn)中浮游植物的總個(gè)體數(shù),fi為第i種在各個(gè)采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率,nij為第i種在j采樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù),Pij表示種i在第j個(gè)采樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該物種所有個(gè)體數(shù)的比,r和R為采樣點(diǎn)總數(shù),Oik為種i與種k的資源利用曲線的生態(tài)位重疊指數(shù),Pik為種i在j采樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比值。

平均邊緣指數(shù)(OMI)是通過(guò)設(shè)立其適合生境是所在調(diào)查區(qū)域平均生境的假定物種，再計(jì)算該物種與假定物種之間的距離。耐受指數(shù)(TOI)是通過(guò)計(jì)算物種調(diào)查區(qū)域物種沿環(huán)境梯度分布范圍的寬窄。

豐度和優(yōu)勢(shì)度的相關(guān)計(jì)算和做圖通過(guò)Excel 2013完成。其他生態(tài)位相關(guān)分析均通過(guò)R_V3.4.3的spaa和vegan程序包完成, 使用vegan包中的相關(guān)函數(shù)進(jìn)行計(jì)算和制圖, 同時(shí)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(以P表示)[24]。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)特征

浮游植物組成及優(yōu)勢(shì)種本次調(diào)查共鑒定出浮游植物7門(mén)67屬120種, 主要包括綠藻門(mén)(61種,占比50.8%)、硅藻門(mén)(25種, 占比20.8%)和藍(lán)藻門(mén)(18種, 占比15.0%), 其余裸藻門(mén)、黃藻門(mén)、金藻門(mén)和甲藻門(mén)共16種, 共占比13.4%。如表1所示, 優(yōu)勢(shì)種共14種, 隸屬于5門(mén)14屬, 其中扭曲小環(huán)藻(Cyclotella comta)、小球藻(Chlorella vulgaris)和梭形裸藻(Euglena acus)是4個(gè)季節(jié)的共有優(yōu)勢(shì)種。

以出現(xiàn)頻率超過(guò)90%的優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)分布來(lái)看, 春季是小球藻、鐮形纖維藻和四尾柵藻; 夏季是湖泊色球藻(Chlorella limneticus)、類(lèi)顫魚(yú)腥藻(Osicellariordes)、微小平裂藻(Merismopedia tenuissima)、小球藻和四尾柵藻, 其中除四尾柵藻外其余4種的出現(xiàn)頻率均為100%; 秋季是湖泊色球藻、四尾柵藻、肘狀針桿藻(Synedra ulna)和梭形裸藻, 其中梭形裸藻為100%; 冬季是扭曲小環(huán)藻、肘狀針桿藻、帽形菱形藻(Nitzschia cap)和梭形裸藻, 其中肘狀針桿藻的為100%。

表1 長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Tab. 1 Occurrence frequency and dominance index of dominant species phytoplankton in Changhu Lake

以各季節(jié)分布的優(yōu)勢(shì)度來(lái)看, 春季優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的是扭曲小環(huán)藻(0.196), 而小球藻在夏、秋、冬3個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為最高, 分別為0.401、0.235和0.222。

優(yōu)勢(shì)種豐度如圖2所示, 總體來(lái)看, 總豐度呈夏＞春＞秋＞冬的變化趨勢(shì), 各藻門(mén)豐度在季節(jié)和采樣點(diǎn)的分布上則表現(xiàn)出較明顯的差異性。硅藻門(mén)在春季整體占比較高, 其中采樣點(diǎn)H2(7.86×106cells/L)、H4(9.86×106cells/L)、M2(0.53×106cells/L)和M3(3.83×106cells/L)的占比均超過(guò)50%, 其中H4占比最高, 達(dá)79.9%。藍(lán)藻門(mén)在夏季的占比最高, 其中采樣點(diǎn)Y1(9.94×106cells/L)、Y2(11.50×106cells/L)、Y4(4.15×106cells/L)和Y5(9.73×106cells/L)的占比均超60%, 最高達(dá)80%(Y5)。綠藻門(mén)的整體占比均較高, 其中超過(guò)60%的有春M1(2.21×106cells/L)、M4(3.27×106cells/L)、M5(6.83×106cells/L)、Y1(1.60×106cells/L)、Y2(1.94×106cells/L)和夏H3(22.70×106cells/L)、M1(12.10×106cells/L)、M2(8.38×106cells/L)、M3(33.50×106cells/L)以及秋Y1(5.63×106cells/L)、Y2(3.60×106cells/L)和冬M4(2.46×106cells/L)共計(jì)12個(gè)采樣點(diǎn)。其中春M5占比最高, 達(dá)83.7%。裸藻門(mén)在四季的整體占比均較低。

圖2 長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群豐度變化Fig. 2 Variation of abundance of phytoplankton dominant group in Lake Changhu

2.2 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征

對(duì)長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分析可知(圖3),生態(tài)位寬度變化范圍為1.002—2.377, 其中夏季小球藻最高, 其余大于2的種類(lèi)分別是春季四尾柵藻、扭曲小環(huán)藻、顆粒直鏈藻, 夏季類(lèi)顫魚(yú)腥藻、兩棲顫藻, 秋季類(lèi)顫魚(yú)腥藻、兩棲顫藻、小球藻、帽形菱形藻以及冬季裸甲藻, 以上11種可以劃歸為廣生態(tài)位種類(lèi)。平均邊緣指數(shù)(OMI)變化范圍為0.25—3.71, 其中小于1的物種共12種。耐受指數(shù)變化范圍為0.13—3.35, 夏季兩棲顫藻最高, 其次是夏季類(lèi)顫魚(yú)腥藻(3.08)、冬季裸甲藻(2.67)和春季小球藻(2.41)。

通過(guò)對(duì)P值小于0.05的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行OMI分析結(jié)果表明, 共有16種優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位分化較為顯著。對(duì)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位和生態(tài)位寬度在第一軸和第二軸上分布情況的OMI分析表明(圖4), 優(yōu)勢(shì)種和環(huán)境因子在各個(gè)季節(jié)的分化程度差異較明顯。

2.3 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊

優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值的變化范圍為0.02—0.93(圖5), 春季肘狀針桿藻和梭形裸藻以及秋季扭曲小環(huán)藻和梭形裸藻的重疊值均為最高值0.93。生態(tài)位重疊值超過(guò)(含)0.90的還有春季顆粒直鏈藻和梭形裸藻(0.91), 秋季湖泊色球藻和四尾柵藻(0.92)、類(lèi)顫魚(yú)腥藻和微小平裂藻(0.92)以及冬季小球藻和鐮形纖維藻(0.90)、小球藻和扭曲小環(huán)藻(0.91)。生態(tài)位重疊值處于0.80(含)—0.90的共有19組優(yōu)勢(shì)種。

2.4 浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的CCA分析

先將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化再進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA), pH以外的所有理化數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換, 各個(gè)季節(jié)4個(gè)排序軸的最大梯度皆處于3—4之間, 選用CCA單峰模型進(jìn)行排序。選取溶氧(DO)、水溫(WT)、酸堿度(pH)、透明度(SD)、總磷(TP)、總氮(TN)、氮磷比(N∶P)共7個(gè)環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行CCA排序(圖6), 四個(gè)季節(jié)在軸一、軸二的特征值分別為0.632和0.143(春季)、0.591和0.286(夏季)、0.585和0.182(秋季)以及0.761和0.187(冬季), 其對(duì)應(yīng)的解釋度分別為73.6%和16.7%(春季)、74.2%和16.4%(夏季)、69.4%和21.7%(秋季)以及72.4%和17.8%(冬季), 再經(jīng)蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo test)第1軸和第2軸均P＜0.05, 表示CCA排序結(jié)果可信。

圖3 浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位參數(shù)Fig. 3 Niche index of dominant species of phytoplankton

結(jié)合各環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性分析可知, 春季小球藻與pH呈正相關(guān), 鐮形纖維藻與TN有較大的相關(guān)性, 湖泊色球藻、四尾柵藻、扭曲小環(huán)藻、顆粒直鏈藻和梭形裸藻與環(huán)境因子的相關(guān)性都很低。夏季微小平裂藻、兩棲顫藻、四尾柵藻、扭曲小環(huán)藻以及梭形裸藻分布在排序軸的右下方, 表現(xiàn)出與TN和TP呈較強(qiáng)的正相關(guān)性, 與其他環(huán)境因子相關(guān)性較低。秋季湖泊色球藻、類(lèi)顫魚(yú)腥藻、微小平裂藻、小球藻、四尾柵藻、扭曲小環(huán)藻、肘狀針桿藻、帽形菱形藻和梭形裸藻共計(jì)9種優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出與pH和DO有正相關(guān)性。冬季肘狀針桿藻與SD有較大正相關(guān)性, 梭形裸藻與pH有較大正相關(guān)性。

3 討論

3.1 優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)特征

浮游植物的種類(lèi)組成、豐度及分布等群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)水域環(huán)境具有較強(qiáng)的指示作用, 種類(lèi)數(shù)量變化越小、豐度越高, 其富營(yíng)養(yǎng)化程度就越高[25]。本次調(diào)查結(jié)果顯示綠藻門(mén)占比最高(50.8%), 其次為硅藻門(mén)(20.8%)和藍(lán)藻門(mén)(15.0%), 表明長(zhǎng)湖屬典型綠藻門(mén)為主的水域類(lèi)型, 浮游植物種類(lèi)組成單一,多樣性較差, 群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。有研究發(fā)現(xiàn)[26]當(dāng)水體受到有機(jī)污染時(shí)會(huì)導(dǎo)致金藻減少甚至消失, 而此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)金藻門(mén)種類(lèi), 表明除富營(yíng)養(yǎng)化程度較高外, 長(zhǎng)湖還存在受到有機(jī)污染的可能性。

本次調(diào)查共鑒定出優(yōu)勢(shì)種14種。其中出現(xiàn)頻率為100%的種類(lèi)有春季小球藻、鐮形纖維藻和四尾柵藻以及夏季湖泊色球藻、類(lèi)顫魚(yú)腥藻、微小平裂藻和小球藻, 以上種類(lèi)均為富營(yíng)養(yǎng)化水體的常見(jiàn)種。從優(yōu)勢(shì)度來(lái)看, 夏、秋、冬3季優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的種類(lèi)均為小球藻, 表明多優(yōu)勢(shì)度較集中, 多樣性較差。優(yōu)勢(shì)度較高的種類(lèi)將會(huì)占據(jù)更多的生態(tài)位, 種間競(jìng)爭(zhēng)作用降低, 從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差, 水體中發(fā)生水華的風(fēng)險(xiǎn)將會(huì)增加[25]。

從浮游植物豐度的平面分布來(lái)看, 各采樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種的豐度均超過(guò)了106cells/L, 參照湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[27]表明長(zhǎng)湖處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。從4個(gè)季節(jié)的總豐度來(lái)看, 呈現(xiàn)出海子湖、馬洪臺(tái)和圓心湖逐漸降低的分布特征, 這與各湖區(qū)的地理環(huán)境特點(diǎn)緊密相關(guān)。海子湖呈狹長(zhǎng)型, 且隨著農(nóng)村城鎮(zhèn)化發(fā)展, 沿岸帶人為因素干擾不斷增多, 此外與之相連多個(gè)進(jìn)出水口也可增加該水域營(yíng)養(yǎng)鹽的水平, 以上諸多因素均可影響浮游植物豐度的累積。馬洪臺(tái)和圓心湖為開(kāi)闊水域, 較大面積的圍網(wǎng)圍欄養(yǎng)殖會(huì)造成水體交換率低、營(yíng)養(yǎng)鹽水平升高等現(xiàn)象, 從而導(dǎo)致浮游植物豐度較高, 水體呈富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。

3.2 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征分析

生態(tài)位寬度是衡量生物利用各種資源的一個(gè)指標(biāo), 可反映出物種的分布和數(shù)量, 依據(jù)其大小可分為狹生態(tài)位和廣生態(tài)位[28]。生態(tài)位越寬, 表示物種對(duì)環(huán)境中各種資源的利用能力越強(qiáng), 其在環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)能力就越強(qiáng), 即為廣布種或是泛化種, 反之則為特化種。從本次調(diào)查結(jié)果來(lái)看, 生態(tài)位寬度大于2的種類(lèi)共11種(表2), 如夏季小球藻(2.377)、兩棲顫藻(2.092)和類(lèi)顫魚(yú)腥藻(2.075)等, 可劃歸為廣生態(tài)位種類(lèi)。而生態(tài)位寬度較小的種類(lèi)主要如夏季湖泊色球藻(1.005)和微小平裂藻(1.004)等可劃歸為狹生態(tài)位種類(lèi)。有研究[29]發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度側(cè)重于物種和資源位點(diǎn)的數(shù)量, 物種與分布站點(diǎn)密切相關(guān)。這與本次調(diào)查結(jié)果表現(xiàn)出了較強(qiáng)的一致性, 廣生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)種豐度值較高, 分布站點(diǎn)也較多, 從而獲得較高的生態(tài)位寬度, 說(shuō)明對(duì)生境有較強(qiáng)的適應(yīng)性, 這也與長(zhǎng)湖夏季常出現(xiàn)區(qū)域性綠藻水華(主要是小球藻)一致。

圖4 四季優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位和生態(tài)位寬度在平均邊緣指數(shù)分析第一軸和第二軸的分布Fig. 4 Niche position and niche breadth distribution on the first two axes of OMI analysis in each season

圖5 四季優(yōu)勢(shì)種群間優(yōu)勢(shì)種重疊值Fig. 5 Seasonal niche overlaps among dominant species in each season

平均邊緣指數(shù)可反映出區(qū)域內(nèi)物種利用資源的能力, 通過(guò)OMI值的大小可將物種劃分為邊緣物種和非邊緣物種[30]。本次調(diào)查中OMI值較低(小于1)的種類(lèi)共12種(圖2), 利用資源能力較強(qiáng), 可劃歸為非邊緣物種。通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P＜0.05)的OMI分析發(fā)現(xiàn), 除春、秋四尾柵藻以及冬季梭形裸藻外,其余9種OMI值較低的優(yōu)勢(shì)種均出現(xiàn)了較明顯的生態(tài)位分化。以夏季為例,OMI值較小的是類(lèi)顫魚(yú)腥藻(0.25)、微小平裂藻(0.46)、兩棲顫藻(0.33)和小球藻(0.56), 同時(shí)這幾種也是生態(tài)位較寬的藻類(lèi), 可能通過(guò)分泌化感物質(zhì)和水生植物競(jìng)爭(zhēng)從而獲得較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力, 抑制其他藻類(lèi)生長(zhǎng), 也可能是對(duì)生境特殊因子的較強(qiáng)適應(yīng)能力從而占有更多的環(huán)境資源。

耐受指數(shù)側(cè)重于反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,其TOI值的大小可反映出物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[31]。通常來(lái)看, 耐受性較強(qiáng)的種類(lèi)生態(tài)位寬度也較大, 如TOI值較高的夏季顫藻(3.25)、類(lèi)顫魚(yú)腥藻(3.08)和冬季裸甲藻(2.67), 它們的生態(tài)位寬度均超過(guò)2。

圖6 各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子之間的典范對(duì)應(yīng)分析Fig. 6 Canonical correspondence analysis between dominant species and environmental factors in different seasons

生態(tài)位重疊反映了物種間分享或競(jìng)爭(zhēng)共同資源的現(xiàn)象, Wathne等[32]認(rèn)為生態(tài)位重疊值大于0.6表示種間生態(tài)位重疊較顯著。本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)位重疊值超過(guò)0.90的共有7組優(yōu)勢(shì)種, 超過(guò)0.80的共有19組優(yōu)勢(shì)種。這19組優(yōu)勢(shì)種的種間生態(tài)位重疊顯著, 反映出這些物種對(duì)資源利用的方式相似, 可能在棲息水層、溶氧、溫度、光照、水流、營(yíng)養(yǎng)鹽水平等方面有相似的需求。一些硅藻如菱形藻、小環(huán)藻、針桿藻等屬浮游和底棲(附生)的兼性浮游植物, 在富營(yíng)養(yǎng)化水體中一年四季都能形成優(yōu)勢(shì)種群, 以春季和秋季最盛。裸藻多喜歡生活在有機(jī)質(zhì)豐富的靜水水體中, 溫暖季節(jié)常大量繁殖成優(yōu)勢(shì)種形成膜狀或云彩狀水華, 是水肥的標(biāo)志[21]。因此在適溫季節(jié), 小環(huán)藻與裸藻對(duì)環(huán)境資源的需求比較相似, 極易出現(xiàn)生態(tài)位重疊顯著的情況, 這也與本研究結(jié)果中春季肘狀針桿藻和梭形裸藻以及秋季扭曲小環(huán)藻和梭形裸藻重疊值最高(0.93)一致。此外,種間對(duì)于資源利用的競(jìng)爭(zhēng)還受到資源供應(yīng)的影響,資源供應(yīng)短缺時(shí)競(jìng)爭(zhēng)程度會(huì)趨于加強(qiáng)。

從本研究整體來(lái)看, 各優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位參數(shù)表現(xiàn)出了較好的一致性。以四季共有優(yōu)勢(shì)種小球藻為例, 在夏秋兩季, 其生態(tài)位寬度均超過(guò)2, 屬?gòu)V生態(tài)位種類(lèi), 平均邊緣指數(shù)均小于1, 屬非邊緣物種, 耐受指數(shù)也較高, 表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)能力。以上表明小球藻生態(tài)位寬度、平均邊緣指數(shù)和耐受指數(shù)具有較好的一致性。

3.3 優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA排序可以分析不同物種與環(huán)境因子的內(nèi)在關(guān)系, 反映出物種對(duì)環(huán)境的需求程度[2]。而物種對(duì)環(huán)境的利用能力也是決定其生態(tài)位寬度的重要因素, 環(huán)境因子的改變將導(dǎo)致物種對(duì)資源的利用分化, 從而使物種間的生態(tài)位重疊發(fā)生改變[33]。從本次浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的CCA分析可以看出, 夏季常見(jiàn)富營(yíng)養(yǎng)化水體指示種如兩棲顫藻、四尾柵藻和梭形裸藻等種類(lèi)與TN和TP具有較強(qiáng)的正相關(guān)性, 而高溫和高營(yíng)養(yǎng)鹽水平正是富營(yíng)養(yǎng)化湖泊在夏季水華爆發(fā)的主要原因之一, 表明長(zhǎng)湖與其他長(zhǎng)江中下游典型富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊的研究一致[29]。春季水溫由低升高, 此時(shí)小球藻生態(tài)位寬度適中,而平均邊緣指數(shù)較低, 耐受指數(shù)較高, 表現(xiàn)出了對(duì)低溫較強(qiáng)的適應(yīng)性, 這與王菁等[34]的研究結(jié)果一致。秋季水溫開(kāi)始較夏季有所回落, 此時(shí)硅藻門(mén)帽形菱形藻表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力, 與pH有較大正相關(guān)性, 生態(tài)位寬度和耐受指數(shù)均較高。此外,pH、DO、N/P以及SD也是影響長(zhǎng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種分布的重要環(huán)境因子, 這與長(zhǎng)湖地理形狀、地貌特征及其他因素如水流速度、降雨量、進(jìn)出水口及水草分布等有關(guān)。

3.4 長(zhǎng)湖浮游植物生態(tài)位的演替

本次調(diào)查是繼2012年[11]以來(lái)第二次對(duì)長(zhǎng)湖浮游植物生態(tài)位的系統(tǒng)研究, 通過(guò)比較發(fā)現(xiàn), 長(zhǎng)湖浮游植物的種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種以及豐度均沒(méi)有明顯變化, 種類(lèi)組成仍以綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)為主, 優(yōu)勢(shì)種也主要是富營(yíng)養(yǎng)化水體常見(jiàn)種類(lèi), 其中小球藻和扭曲小環(huán)藻在兩次調(diào)查中均為四季共有優(yōu)勢(shì)種。各站點(diǎn)豐度均超過(guò)106cells/L, 仍處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。本次調(diào)查的豐度較2012年有升高趨勢(shì), 其中冬季裸甲藻數(shù)量明顯增多, 為冬季優(yōu)勢(shì)種, 而裸甲藻并未出現(xiàn)在2012年的優(yōu)勢(shì)種中。根據(jù)生態(tài)位寬度而劃分的廣生態(tài)位種類(lèi)和狹生態(tài)位種類(lèi)數(shù)量有所增加, 廣生態(tài)位種類(lèi)仍以小球藻和扭曲小環(huán)藻為代表, 又增加了兩棲顫藻、類(lèi)顫魚(yú)腥藻和裸甲藻等種類(lèi), 這些種類(lèi)通常是富營(yíng)養(yǎng)化水體的常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)種,表明長(zhǎng)湖水域仍處在富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài), 這與浮游植物種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種以及豐度所對(duì)長(zhǎng)湖的評(píng)價(jià)結(jié)果一致。本研究增加了平均邊緣指數(shù)和耐受指數(shù)分析, 對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行物種水平分布的測(cè)度分析, 揭示一定環(huán)境梯度下物種的生態(tài)位分布, 并通過(guò)種間關(guān)系深入分析浮游植物的生態(tài)位變化, 也較好地反映了物種對(duì)所在環(huán)境的適應(yīng)性和對(duì)資源的利用能力。以四季共有優(yōu)勢(shì)種扭曲小環(huán)藻、小球藻和梭形裸藻為例, 可劃歸為廣生態(tài)位種類(lèi), 屬非邊緣物種, 耐受指數(shù)也較高, 表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)能力, 這些優(yōu)勢(shì)種的存在對(duì)于湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化治理以及水華的預(yù)防都是較難解決的問(wèn)題。通常認(rèn)為外部環(huán)境因子改善和內(nèi)部生物種群恢復(fù)二者有機(jī)結(jié)合是恢復(fù)湖泊健康生態(tài)系統(tǒng)的重要途徑, 主要包括控源截污、高等水生植物尤其是沉水植物的種群恢復(fù)以及大型濾食性底棲動(dòng)物的增加等, 上述生態(tài)修復(fù)措施可以更好地發(fā)揮種間競(jìng)爭(zhēng)和密度制約機(jī)制作用下的生態(tài)系統(tǒng)組織功能, 實(shí)現(xiàn)抑制先鋒種或優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)與擴(kuò)散, 促進(jìn)其他邊緣物種的生長(zhǎng)與繁殖, 最終形成良性平衡狀態(tài)的湖泊生態(tài)系統(tǒng)[25,27]。

建議長(zhǎng)湖下一步增加對(duì)各進(jìn)出水口營(yíng)養(yǎng)鹽水平和水動(dòng)力條件等監(jiān)測(cè)并同時(shí)開(kāi)展全面生態(tài)調(diào)查如濾食性魚(yú)類(lèi)的攝食壓力、高等水生植物、底棲生物及周叢生物的研究, 充分考慮多種環(huán)境因子如水文和高等水生植物的克藻效應(yīng)等措施以控制或減緩藻類(lèi)水華暴發(fā), 是較好的生態(tài)修復(fù)手段[35,36]。