摘 要：該文綜述了高山積雪對(duì)植物個(gè)體、種群及群落等生態(tài)特征影響的研究進(jìn)展。從研究結(jié)果來(lái)看，積雪的厚薄與融雪的早遲對(duì)植物的生長(zhǎng)及繁殖物候具有較大的影響，同時(shí)會(huì)對(duì)植物的葉、株高、種子數(shù)、單株生物量及花形態(tài)結(jié)構(gòu)等個(gè)體特征產(chǎn)生影響。雪被會(huì)使植物種群的分布格局和種間聯(lián)結(jié)性發(fā)生變化，影響群落的物種多樣性和生物量的分布。從地域來(lái)看，歐洲、北美及日本的研究較多，中國(guó)的研究較少;從研究領(lǐng)域來(lái)看，關(guān)于植物個(gè)體特征方面的研究較多，而種群及群落方面的研究較少。今后在高山雪生態(tài)學(xué)方面的研究中，應(yīng)在種群及與群落等宏觀方面有所加強(qiáng)。我國(guó)應(yīng)在青藏高原東部地區(qū)開展更多的研究工作。

關(guān)鍵詞：雪被;個(gè)體特征;種群分布格局;物種多樣性;青藏高原

Abstract：This article reviews some progress in research work of alpine snow ecology， including individual， population and community. Snowpack thickness and snow melting time exert evident effects on plants′ phenological phase of growth and reproduction， and on leaves， height， biomass， flowers and seeds of a single plant as well. Besides， snow cover changes population distributing pattern and interspecies association， and affects species diversity and biomass in a community. Regionally， more research work was carried out in Europe， north America and Japan. However， China did less work in the past decades. As far as research field was concerned， more work was carried out in individual traits， with less in population and community. In the future， more macroscopic ecological research should be considered and carried out in eastern Qinghai Tibetan plateau in China.

Key words：Snow cover; Individual traits; Population distributing pattern; Species diversity; Qinghai Tibetan plateau

在高海拔地區(qū)分布著廣泛的亞高山針葉林、高寒草地等植被類型，不僅可以作為江河源頭的重要生態(tài)屏障維系區(qū)域生態(tài)安全，而且是良好的天然草地，是高山地區(qū)草地畜牧業(yè)的發(fā)展基礎(chǔ)。同時(shí)，高海拔地區(qū)還存在著明顯的季節(jié)性的雪被覆蓋現(xiàn)象。以青藏高原東部為例，每年的積雪覆蓋時(shí)間長(zhǎng)達(dá)半年之久，季節(jié)性積雪現(xiàn)象明顯。雪被作為一種特殊的生態(tài)因子，會(huì)導(dǎo)致光、熱、水、養(yǎng)分的再分配，不僅影響雪生植物的物候、繁殖、生長(zhǎng)節(jié)律等個(gè)體發(fā)育特征[1]，也會(huì)對(duì)種群及群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[2]。目前，季節(jié)性雪被對(duì)植被及植物個(gè)體的影響在國(guó)外已有了較多的研究，例如，在歐洲的阿爾卑斯山脈[3]、北美洲[4]以及日本北海道[5-6]等區(qū)域的研究。在我國(guó)，高山雪被生態(tài)學(xué)的研究還剛剛起步，主要集中在青藏高原東部的高海拔地區(qū)[7-10]，很多研究工作還未深入開展，積累還相對(duì)薄弱。為此，本文對(duì)前人的研究成果進(jìn)行了歸納、總結(jié)和分析，以期為我國(guó)雪生態(tài)學(xué)的研究提供參考。

1 雪被與植物物候

當(dāng)前，對(duì)于高山雪生植物的物候期已有了較多的研究。Holway和Ward研究認(rèn)為，積雪的厚度和融雪水的多少對(duì)植物的物候和植物的組成有影響[11]。Waser研究認(rèn)為，繁殖物候上的差異可以影響同一物種不同種群間傳粉的成功與否[12];而Hendrix則進(jìn)一步認(rèn)為，這種繁殖物候上的差異甚至可以影響種子的大小[13]。Walker等研究了年際間的氣候效應(yīng)對(duì)2種高山草本植物物候和生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)主要的物候期（開始生長(zhǎng)、最大葉長(zhǎng)期等）和融雪格局密切相關(guān);而且在豐雪年高山植物的葉片長(zhǎng)度有所增加，這與通常認(rèn)為的高山植物生長(zhǎng)受生長(zhǎng)季長(zhǎng)度制約的觀點(diǎn)不一致[1，14-15]。Kudo研究了5種植物的物候在融雪梯度上的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)幾個(gè)物種的融雪時(shí)間越遲，開花和結(jié)果的時(shí)間就越遲[5-6]。Suzuki和Kudo利用人工OTC模擬增溫對(duì)物候的影響，結(jié)果表明，增溫可以使展葉和開花提前[16]。但Totland和Alatalo的研究表明，溫度對(duì)植物的物候無(wú)明顯的影響[3]。有學(xué)者在青藏高原東部的研究表明，在積雪從早融到晚融的梯度上，植物的物候階段會(huì)不同程度地有所推遲[17-18]。可以看出，積雪的厚薄與融雪的早遲對(duì)植物的生長(zhǎng)及繁殖物候確有較大的影響。

2 雪被與植物形態(tài)特征

在高山地帶，沿著山坡在較短的距離內(nèi)常常存在著較陡的雪厚度梯度[19-20]。雪厚度的不同，往往導(dǎo)致雪下環(huán)境條件的改變，包括土壤溫度節(jié)律[21-22]、土壤含水量[23-24]以及微生物活動(dòng)[25，26]等。高山植物長(zhǎng)期生活在這樣一個(gè)異質(zhì)性很明顯的生境中，會(huì)在個(gè)體生長(zhǎng)特征方面發(fā)生相應(yīng)的改變，以此來(lái)適應(yīng)環(huán)境中資源梯度的變化。有研究認(rèn)為，積雪晚融的生境中葉片的寬度和單株葉數(shù)明顯降低[3]，從積雪早融到晚融的梯度上，蓋度和種子數(shù)降低[4]。也有研究認(rèn)為，在積雪早融的地方，植株為適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)環(huán)境，高度明顯減小[5-6]。在青藏高原東部的研究表明，有些植物的株高、單株葉數(shù)、單葉面積和地上生物量隨融雪的推遲而增加;而有些植物則隨融雪的推遲而下降;還有些植物基本不隨融雪時(shí)間的推遲而改變[8，18，28]。可見，雪被對(duì)植物形態(tài)的影響是多方面的，可以是葉、株高、種子數(shù)或單個(gè)植株的生物量，當(dāng)這種形態(tài)上的變化超過(guò)一定的范圍和閾值時(shí)，勢(shì)必會(huì)引起物種之間的替代，從而使高山植物的分布格局發(fā)生變化。

3 雪被與植物繁殖特征

在高山地區(qū)不同的地點(diǎn)，積雪的厚度會(huì)有所不同[20]，而積雪厚度的不同往往又會(huì)導(dǎo)致與之相聯(lián)的融雪時(shí)間上的差異以及光、溫、水等因子的再分配，從而可以在高山生態(tài)系統(tǒng)中創(chuàng)造出多樣的生境類型，影響雪生植物的生長(zhǎng)和繁殖特征[1]。有研究認(rèn)為，高山植物繁殖物候的差異可以影響種子的大小[13];也有研究認(rèn)為，這種物候上的差異對(duì)植物的種子數(shù)量和重量沒有明顯的影響[3]。在青藏高原東部對(duì)大衛(wèi)馬先蒿的研究表明，其花序中段和下段的花數(shù)、單花種子數(shù)和種子千粒重隨融雪的推遲而增加，花序上段的花數(shù)、單花種子數(shù)及種子千粒重在融雪梯度上沒有明顯的變化;就整個(gè)花序而言，這些繁殖特征隨融雪的推遲而增加[29]。另外，也有研究表明，暗紫貝母的花部特征、果實(shí)及種子的特征都會(huì)因高海拔處積雪的晚融而發(fā)生顯著的變化[10]。不過(guò)就目前看來(lái)，積雪覆蓋對(duì)高山植物繁殖特征影響的研究還有待深入，特別是青藏高原東部地區(qū)具有豐富的物種多樣性，是全球變暖最為敏感的區(qū)域之一[30]。全球變暖導(dǎo)致的積雪早融對(duì)這里的植物繁殖特征會(huì)造成怎樣的影響，是一個(gè)值得探索的領(lǐng)域。

4 雪被與植物種群

植物種群是植物在生態(tài)系統(tǒng)中存在的基本單位，也是人類對(duì)資源利用的基本單位，種群的空間分布格局是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。由于雪被的覆蓋會(huì)導(dǎo)致生態(tài)因子發(fā)生一系列的級(jí)聯(lián)變化，從而可能引起種群分布格局的變化。在川西北高海拔草甸中的研究表明，有些雪生植物的分布格局隨著融雪的推遲發(fā)生了較大的變化，表現(xiàn)為從早融部位的集群分布到晚融部位的隨機(jī)分布;也有一些植物在各個(gè)融雪部位上都表現(xiàn)為集群分布，但集群的強(qiáng)度隨融雪的推遲逐漸減弱[17]。關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性，在青藏高原東部研究顯示，幾種牧草間的總體關(guān)聯(lián)性在早融部位表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，中間部位表現(xiàn)為無(wú)聯(lián)結(jié)，而晚融部位則表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)。各種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性以早融部位正聯(lián)結(jié)占多數(shù)，中間部位正負(fù)幾乎各占50%，晚融部位負(fù)聯(lián)結(jié)占多數(shù)[31]。但種間聯(lián)結(jié)性發(fā)生變化的研究主要是在演替梯度上進(jìn)行的[32-34]，而在融雪梯度上仍相對(duì)較少。

5 雪被與植物群落

多樣性和生物量是植物群落特征的2個(gè)重要方面，對(duì)于人類的生存、發(fā)展以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要的作用[35]。已有的研究表明，環(huán)境的改變往往影響生物多樣性的增減[36]，而高山季節(jié)性雪被能夠極大地改變高山雪場(chǎng)中的環(huán)境條件，如地面溫度[21-22]、土壤水分含量[23]、生長(zhǎng)季的長(zhǎng)度[3，37]以及地下微生物的活動(dòng)[25，27]等。因此，雪被對(duì)生物多樣性的影響是不言而喻的。研究指出，在積雪梯度上的物種區(qū)系有著較大的差異[19]。另有研究認(rèn)為，許多物種都有一個(gè)雪深度的最適的分布范圍，導(dǎo)致不同積雪厚度層之間物種多樣性的差異[1]。在青藏高原東部陰坡和陽(yáng)坡上的研究表明，陰陽(yáng)坡之間的積雪厚度與融雪時(shí)間存在明顯的差異[38]，陽(yáng)坡的物種多樣性明顯大于陰坡[39]。另外，植物的個(gè)體生長(zhǎng)受積雪厚度與融雪時(shí)間的影響[5-6，28]，而群落是由個(gè)體所組成的，因此，植物個(gè)體生長(zhǎng)的改變最終都會(huì)反映到群落生物量上來(lái)。研究顯示，從積雪早融部位到晚融部位，地上生物量增加，地下生物量降低，地上與地下總生物量降低，地下生物量與地上生物量的比值增大[24]。在高山地區(qū)，盡管雪被在影響植物多樣性和生物量方面起著重要的作用，但物種多樣性以及生物量與雪被之間相互關(guān)系的研究還有待深入。

6 展望

從地域來(lái)看，目前雪生態(tài)學(xué)的研究主要集中在北美、歐洲及日本北部。在我國(guó)，雪生態(tài)學(xué)的研究起步很晚，只在青藏高原東部及天山東部有極少量的探討[7，24，29，38，40]。我國(guó)地域廣闊，高海拔區(qū)域較多，有些地方終年積雪，很多地方被季節(jié)性積雪所覆蓋，這種天然的雪場(chǎng)正是研究雪生態(tài)學(xué)的良好場(chǎng)所。尤其在青藏高原東部，環(huán)境異質(zhì)性強(qiáng)，植被類型多樣，當(dāng)?shù)氐男竽翗I(yè)發(fā)達(dá)，開展雪生態(tài)學(xué)的研究，對(duì)于當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)與畜牧業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。青藏高原東部獨(dú)特的環(huán)境自然條件，必然使得這里的研究工作成為世界雪生態(tài)學(xué)的重要補(bǔ)充。因此，今后應(yīng)在該區(qū)域開展更多的研究。

從研究領(lǐng)域來(lái)看，當(dāng)前對(duì)雪被與植物個(gè)體之間關(guān)系的研究較多，而在種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)方面的研究則相對(duì)較少。因此，今后應(yīng)加強(qiáng)種群與群落等宏觀方面的研究工作。特別是在我國(guó)，關(guān)于雪生態(tài)學(xué)的研究幾乎為空白，雪生態(tài)方面的各項(xiàng)基礎(chǔ)性研究顯得重要和緊迫。其中，植物（個(gè)體、種群及群落）的特征在雪厚度梯度（或融雪時(shí)間梯度）上的變化顯得更為重要。這是因?yàn)槠淇梢栽诤艽蟪潭壬辖忉屒嗖馗咴脖坏姆植几窬?，并且為?dāng)?shù)赝嘶脖坏幕謴?fù)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

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