郭雅倩，薛建輝，吳永波，周之棟，華建峰

〔1.南京林業(yè)大學(xué)：a.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，b.生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014〕

隨著中國(guó)工業(yè)化進(jìn)程的不斷加快以及化肥的持續(xù)過(guò)量使用，國(guó)內(nèi)湖泊等水體的富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益加劇[1-2]。富營(yíng)養(yǎng)化水體中存在大量的氮和磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，容易引起藻類(lèi)過(guò)度繁殖，致使水體的透明度降低、溶解氧含量下降、生境急劇惡化，導(dǎo)致部分水生植物、浮游和底棲動(dòng)物生長(zhǎng)受到抑制，進(jìn)而使水體的生物多樣性下降、生態(tài)系統(tǒng)功能退化并面臨嚴(yán)重威脅[3]?，F(xiàn)階段，水體富營(yíng)養(yǎng)化的防治技術(shù)主要分為物理方法、化學(xué)方法和生態(tài)學(xué)方法[4]。物理或化學(xué)方法能夠在短期內(nèi)改善水體水質(zhì)，但不利于維持生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性；生態(tài)學(xué)方法通過(guò)重建水生植物群落降低水體營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷、抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)，從而提高水體的生物多樣性，對(duì)修復(fù)水體生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[5]。

沉水植物為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可通過(guò)與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)光照和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體[6]，并為浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附生真菌和細(xì)菌等提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境，維持水生動(dòng)物和微生物的多樣性[7]，[8]133-148，因此，恢復(fù)以沉水植物為主的水生植物群落是治理富營(yíng)養(yǎng)化水體、重建水生生態(tài)系統(tǒng)的一項(xiàng)重要措施[9-10]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者就沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化作用、凈化機(jī)制及修復(fù)技術(shù)開(kāi)展了大量的研究工作，筆者對(duì)這些研究進(jìn)行了歸納和總結(jié)，以期發(fā)現(xiàn)沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體研究存在的問(wèn)題和不足，為沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體的深入研究提供研究方向，并為應(yīng)用沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊提供參考。

1 沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化作用

重建沉水植物群落能夠降低富營(yíng)養(yǎng)化水體的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷，促進(jìn)懸浮物(SS)沉積，改善水體的化學(xué)需氧量(COD)和溶解氧(DO)，抑制浮游植物生長(zhǎng)，降低藻類(lèi)爆發(fā)風(fēng)險(xiǎn)，提高水體透明度(SD)和水體觀感[7，11-12]。然而，沉水植物對(duì)水體中富營(yíng)養(yǎng)化成分的去除具有選擇性，不同種類(lèi)沉水植物對(duì)各水質(zhì)指標(biāo)的凈化效果存在差異[13]。

1.1 對(duì)氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的凈化作用

在富營(yíng)養(yǎng)化水體中重建沉水植物群落可顯著降低水體中氮和磷的水平[7，12，14]，但不同種類(lèi)沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮和磷的去除效果卻存在很大差異。以去除率(水體中氮和磷濃度下降百分率)為指標(biāo)對(duì)部分研究結(jié)果[15-16]，[17]20-24，[18]進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)輪葉黑藻(Hydrillaverticillatavar.rosburghiiCasp.)、金魚(yú)藻(CeratophyllumdemersumLinn.)和苦草〔Vallisnerianatans(Lour.)Hara〕對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的凈化效果較好。研究表明：沉水植物組合群落對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的去除能力低于單一植物群落[19-21]。這是因?yàn)椴煌N類(lèi)沉水植物間存在鄰域效應(yīng)，并且隨著水體中養(yǎng)分的增加，鄰域效應(yīng)由促進(jìn)作用轉(zhuǎn)變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)作用，即在高營(yíng)養(yǎng)水平下，不同種類(lèi)沉水植物間產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)向鄰域效應(yīng)[20]；群落上層植物可能影響中下層植物受到的光照水平，從而抑制中下層植物對(duì)氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收和利用[21]。丁玲等[19]發(fā)現(xiàn)，沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的去除效果與水體的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度存在一定相關(guān)性，但更主要取決于沉水植物的生物量。在一定范圍內(nèi)，沉水植物的生物量或覆蓋度越高，對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的凈化效果越好[22]。但是，當(dāng)沉水植物的生物量或覆蓋度達(dá)到一定水平后，繼續(xù)增加生物量或覆蓋度并不會(huì)提高其對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的凈化效果[23-24]。相反，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的生長(zhǎng)，沉水植物植株陸續(xù)衰老、死亡，并在水體微生物的作用下逐漸腐爛，消耗水體中大量的溶解氧，并腐解產(chǎn)生大量的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致水質(zhì)惡化[25-26]。綜上所述，在應(yīng)用沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體時(shí)，應(yīng)考慮植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系或生態(tài)位差異，合理搭配植物種類(lèi)，并加強(qiáng)水域管理，適時(shí)收割治理水域內(nèi)的沉水植物，確保沉水植物生物量維持在最佳凈化效果水平，以達(dá)到水生生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期穩(wěn)定的目標(biāo)。

1.2 對(duì)有機(jī)物的凈化作用

除了能夠凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體中的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽，沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中的多種有機(jī)物也有一定的凈化作用。例如：Luo等[27]構(gòu)建的5種小型沉水植被濕地系統(tǒng)對(duì)水體中COD的凈化作用顯著，對(duì)COD的去除率達(dá)53.44%～62.08%；吳振斌等[28]發(fā)現(xiàn)，在武漢東湖的大型實(shí)驗(yàn)圍隔系統(tǒng)中，沉水植物圍隔內(nèi)水體的COD和生化需氧量(BOD)較對(duì)照圍隔和大湖水體低50%左右，并且，沉水植物圍隔內(nèi)水體中有機(jī)物的種類(lèi)和數(shù)量低于對(duì)照圍隔和大湖水體；Meng等[29]在模擬實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，沉水植物菹草(PotamogetoncrispusLinn.)對(duì)水體中有機(jī)物芘的凈化作用顯著。綜合上述研究結(jié)果，在應(yīng)用沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體前，建議對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體進(jìn)行系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)和調(diào)研，以確定富營(yíng)養(yǎng)化水體的主要有機(jī)物，從而選擇凈化作用強(qiáng)的沉水植物種類(lèi)或組合修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體。

1.3 對(duì)水體溶解氧和透明度的改善作用

光照和DO是水生生物生長(zhǎng)繁殖必不可少的重要元素。沉水植物可通過(guò)降低水體中浮游植物含量[7]和SS濃度[30]37等途徑抑制水體中的生物性和非生物性懸浮物，提高SD和光照，從而促進(jìn)沉水植物光合作用等生理代謝活動(dòng)，提高水體的DO濃度，改善水質(zhì)條件。相關(guān)研究結(jié)果表明：沉水植物區(qū)域水體的SS濃度明顯低于開(kāi)放水域[31]；在一定閾值內(nèi)，高生物量對(duì)SS再懸浮的抑制能力較強(qiáng)[32]，但超過(guò)一定閾值后其對(duì)SS再懸浮的抑制作用卻很小[33]。此外，沉水植物可顯著提高水體的DO濃度[34]；不同種類(lèi)沉水植物對(duì)水體DO濃度的提高能力存在明顯差異[12]，[30]41。沉水植物組合對(duì)水體中SS的去除能力及DO的增加能力均顯著優(yōu)于單一植物[35]。

1.4 對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制作用

葉綠素是藻類(lèi)的重要組成成分，水體葉綠素a(Chla)含量常用于表征水體中藻類(lèi)的現(xiàn)存量，是水體富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。Norlin等[36]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在加拿大阿爾伯塔省北部靠近Utikuma湖的24個(gè)濕地，當(dāng)沉水植物覆蓋率高于25%時(shí)，水體Chla含量較低。模擬試驗(yàn)結(jié)果表明：苦草、黑藻〔Hydrillaverticillata(Linn.f.)Royle〕、狐尾藻(MyriophyllumverticillatumLinn.)、金魚(yú)藻、菹草和馬來(lái)眼子菜(PotamogetonwrightiiMorong)等沉水植物能有效降低水體Chla含量，但伊樂(lè)藻(ElodeanuttalliiLinn.)的作用效果卻較差[12]，[17]18，[37]。很多研究結(jié)果顯示：沉水植物能有效降低富營(yíng)養(yǎng)化水體中藻類(lèi)的生物量和密度，并改善藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)[38-42]。進(jìn)一步研究結(jié)果表明：沉水植物對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制作用受到生物因子和非生物因子的影響。高溫、光照不足和營(yíng)養(yǎng)失衡等均可降低沉水植物的生物量，從而使沉水植物對(duì)藻類(lèi)的控制效率下降[43]；并且，在富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)實(shí)踐中，沉水植物組合較單一植物更能抵抗磷負(fù)荷導(dǎo)致的藻類(lèi)入侵[44]。

2 沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化機(jī)制

2.1 吸收同化氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽

2.2 改善水體-植物-沉積物的理化環(huán)境

沉水植物對(duì)水體-植物-沉積物理化環(huán)境的改善作用主要體現(xiàn)在以下2個(gè)方面。一方面，沉水植物在穩(wěn)定沉積物和改善水體透明度方面具有重要作用[8]197-214，[55-56]。相關(guān)研究結(jié)果表明：沉水植物對(duì)水體中的懸浮物起到阻擋和吸附作用，能夠促進(jìn)懸浮物的沉積，降低水體濁度[57]15；沉水植物還可以減少水流、波浪和水生動(dòng)物活動(dòng)等引起的沉積物擾動(dòng)，其根系對(duì)沉積物也有一定的固定作用，可有效抑制沉積物的再懸浮，減少沉積物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放，進(jìn)而維持水體透明度[58]。由于不同沉水植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和空間分布存在差異，其對(duì)水體水動(dòng)力特性的影響也不同，因此，沉水植物對(duì)懸浮物沉積和沉積物再懸浮存在物種特異性差異[33，59]。另外，已有研究結(jié)果證實(shí)，莖干分枝及葉片呈輪生細(xì)碎狀的沉水植物更有利于截留水體中的細(xì)顆粒物[60]；并且，在一定閾值(300 g·m-2左右)內(nèi)，沉水植物的生物量越高，其抑制水體中沉積物再懸浮的有效性越強(qiáng)[32]。沉水植物莖葉附著物的養(yǎng)分含量豐富，總有機(jī)碳(TOC)和總氮(TN)含量分別為75.29～106.99和2.43～7.01 g·kg-1[57]24；沉水植物對(duì)水體中化學(xué)需氧量(COD)的去除率取決于懸浮物(SS)的物理沉積過(guò)程[27]。

另一方面，由于沉水植物的莖、葉和根系分別與水體和沉積物形成了特殊的微界面，植物可通過(guò)呼吸作用、光合作用、根系分泌等改善水體、沉積物和微界面的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量和形態(tài)[61-62]。具體表現(xiàn)為：沉水植物通過(guò)莖和葉的光合作用釋放O2，通過(guò)呼吸作用釋放CO2，從而調(diào)節(jié)水體中溶解氧(DO)、pH值以及無(wú)機(jī)碳的形態(tài)和含量[3]；釋放到水體中的O2可提高沉積物表層氧化還原電位(Eh)，促進(jìn)氨氮揮發(fā)，加速水體和沉積物中磷的沉淀，抑制結(jié)合態(tài)磷的釋放[45，63]；同時(shí)，沉水植物根系分泌的H+或有機(jī)酸導(dǎo)致根際周邊沉積物pH值降低，致使沉積物中吸附的磷被溶解，進(jìn)而釋放到上覆水中，促進(jìn)沉水植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收和利用[61，64]。王立志等[65]的研究結(jié)果表明：沉水植物可通過(guò)提高上覆水中DO、Eh值和pH值及沉積物Eh值的方式影響磷在沉水植物和上覆水間的遷移和轉(zhuǎn)化。上述研究表明：沉水植物是水體、植物、沉積物及微界面理化環(huán)境的重要調(diào)節(jié)者，可促進(jìn)水生生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程。

2.3 與微生物協(xié)同作用

沉水植物與微生物的協(xié)同作用可促進(jìn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，從而對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體起到凈化作用[66-69]。研究發(fā)現(xiàn)，沉水植物能夠?yàn)樗w中的微生物提供附著基質(zhì)和棲息場(chǎng)所，形成生物膜[70]；而植物-生物膜-水體交界面釋放的植物代謝產(chǎn)生的O2和有機(jī)質(zhì)等為微生物生長(zhǎng)提供了適宜的微環(huán)境，間接促進(jìn)了富營(yíng)養(yǎng)化水體中碳、氮和磷的循環(huán)[71-72]。另外，沉水植物表面的微生物生物膜的豐度和活性均高于臨近環(huán)境[73]，且沉水植物表面的微生物功能多樣性和穩(wěn)定性更高，利于沉水植物應(yīng)對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化的水體環(huán)境[74]。沉水植物與微生物協(xié)同作用，可有效抑制富營(yíng)養(yǎng)化水體中水華的形成[75-76]。

研究發(fā)現(xiàn)，生物膜中微生物的種類(lèi)和活性受沉水植物表面氧含量變化影響較大，這是因?yàn)槌了参锶臻g釋放O2(可加強(qiáng)硝化菌的活性)、夜間消耗O2，直接導(dǎo)致微生物的好氧和厭氧代謝交替變換[73，77]。由于水流擾動(dòng)可影響微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性[78]，附著于沉水植物表面的微生物的多樣性和豐度會(huì)隨著植物在水流中的擺動(dòng)而升高[79-81]；并且，適當(dāng)?shù)乃鲾_動(dòng)可防止微生物的生物膜厚度持續(xù)增加，避免沉水植物受到養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)和光照遮擋[82-83]。

沉水植物還可通過(guò)植株表面分泌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和特異性化感物質(zhì)，或截留水體中漂浮顆粒物，塑造生物膜中特異的微生物群落結(jié)構(gòu)[80-81，84-91]。與挺水植物相比，沉水植物根系和莖的分泌物中木質(zhì)素/氮素比較低，可為反硝化細(xì)菌提供更易降解的代謝物質(zhì)，有利于富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮的反硝化去除[92]。生物膜為水體中重要的微生物集合體，被定植于植物表面分泌的胞外多聚物(如多糖、蛋白質(zhì)及其他大分子物質(zhì))中[93]；微生物分泌的群體感應(yīng)信號(hào)分子在細(xì)胞間的傳遞可維系生物膜的形成和功能[94]。綜合分析認(rèn)為，水流擾動(dòng)及植物種類(lèi)等影響沉水植物生長(zhǎng)代謝的因子可改變生物膜中微生物的種類(lèi)和活性，從而影響沉水植物與微生物間的協(xié)同作用。

2.4 抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)

沉水植物對(duì)藻類(lèi)的抑制作用包括直接抑制作用和間接抑制作用2個(gè)方面，直接抑制作用表現(xiàn)為沉水植物和藻類(lèi)對(duì)光照、生長(zhǎng)空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，而間接抑制作用則表現(xiàn)為沉水植物導(dǎo)致水體理化環(huán)境變化，從而對(duì)藻類(lèi)產(chǎn)生不利影響。

沉水植物的個(gè)體較大，生命周期較長(zhǎng)，吸收和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)鹽的能力較強(qiáng)，因此，沉水植物在與藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分時(shí)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，從而降低藻類(lèi)生物量，改變?cè)孱?lèi)群落結(jié)構(gòu)[34]。化感作用是沉水植物抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要途徑之一[101-102]。沉水植物可通過(guò)持續(xù)釋放低劑量化感物質(zhì)抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)[103]，目前已從沉水植物體內(nèi)及生長(zhǎng)水體中鑒定出酚酸類(lèi)、脂肪酸類(lèi)、生物堿類(lèi)、萜類(lèi)和黃酮類(lèi)等抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)的化感物質(zhì)[39，104-106]。不同種類(lèi)沉水植物釋放的化感物質(zhì)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制作用存在差異[39，101，107]，如伊樂(lè)藻、輪葉黑藻和苦草均可釋放酚酸類(lèi)化感物質(zhì)抑制銅綠微囊藻〔Microcystisaeruginosa(Kutzing)Kutzing〕生長(zhǎng)，培養(yǎng)3 d后向水中釋放的總酚類(lèi)化合物(TPC)含量分別為0.8%、0.3%和1.0%[108]。部分化感物質(zhì)聯(lián)合使用對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制作用明顯加強(qiáng)[104-105，109]，這是因?yàn)椴煌N類(lèi)化感物質(zhì)(如多酚和脂肪酸)具有不同的化學(xué)性質(zhì)，其對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制模式也可能不同，因此，可利用復(fù)合沉水植物群落增強(qiáng)其對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的抑制作用[110]。沉水植物向水體中釋放的化感物質(zhì)很快被水稀釋?zhuān)⒁运疄槊浇閷?duì)靶標(biāo)生物產(chǎn)生化感作用[111]；這些化感物質(zhì)主要通過(guò)抑制藻類(lèi)的光合作用和呼吸作用，對(duì)藻類(lèi)細(xì)胞造成氧化損傷和DNA損傷或誘導(dǎo)藻細(xì)胞程序性死亡等途徑抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)繁殖[112-116]。但是，不同化感物質(zhì)抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)的機(jī)制尚不清楚，建議通過(guò)蛋白組學(xué)方法研究藻類(lèi)酶和蛋白表達(dá)對(duì)化感物質(zhì)的響應(yīng)，通過(guò)比較差異蛋白探討化感物質(zhì)的抑藻機(jī)制[117]。同時(shí)，還可從植物化學(xué)生態(tài)學(xué)角度深入分析沉水植物與藻類(lèi)的消長(zhǎng)規(guī)律，為富營(yíng)養(yǎng)化水體的生態(tài)修復(fù)技術(shù)研發(fā)提供理論依據(jù)。

此外，沉水植物通過(guò)提高沉水植被覆蓋區(qū)內(nèi)浮游動(dòng)物的數(shù)量，使浮游植物受到更大的掠食壓力，從而對(duì)浮游植物起到自上而下的控制作用[8]91-113，[120]。Zeng等[7]發(fā)現(xiàn)，在沉水植被恢復(fù)過(guò)程中，浮游動(dòng)物密度與沉水植物的生物量逐年升高，且小型浮游動(dòng)物種類(lèi)逐漸被大型浮游動(dòng)物種類(lèi)取代。并且，大型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的捕食增加可能是水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中沉水植被恢復(fù)的重要機(jī)制，對(duì)促進(jìn)亞熱帶淺水湖泊維持清水狀態(tài)有重要作用[121]。

3 沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的修復(fù)技術(shù)

重建沉水植被是控制富營(yíng)養(yǎng)化水體氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷及修復(fù)水生生態(tài)系統(tǒng)的重要手段。近20年來(lái)，研究者不斷研發(fā)富營(yíng)養(yǎng)化水體植物修復(fù)技術(shù)，逐漸開(kāi)發(fā)出原水位種植、生態(tài)沉床、聯(lián)合固定化微生物和人工濕地等多種生物修復(fù)新技術(shù)，沉水植物被廣泛用于富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)實(shí)踐，目前主要用于生態(tài)溝渠、復(fù)合生態(tài)池、凈化塘和城市湖泊等水體修復(fù)。

3.1 原水位種植技術(shù)

原水位種植技術(shù)操作簡(jiǎn)單、成本低，但在實(shí)際應(yīng)用中沉水植物的成活率易受水深等環(huán)境條件的影響。在富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)實(shí)踐中，沉水植物的原水位種植一般適用于淺水區(qū)及富營(yíng)養(yǎng)化程度較輕、水體濁度較低的水體，種植方式有直接種植、定植毯種植和網(wǎng)箱種植等。直接種植一般根據(jù)水體底質(zhì)和水深采取不同的種植方式，如在淺水軟泥區(qū)直接拋植或人工扦插，在深水區(qū)則需配重拋植或工具輔助扦插[122]。定植毯可使沉水植物生長(zhǎng)不受河道或湖泊底泥硬度的影響，在植物種植于定植毯后，可用沙袋或配重塊使定植毯沉于水底，以提高沉水植物的存活率，并實(shí)現(xiàn)沉水植物的模塊化種植[123]。網(wǎng)箱種植是指將沉水植物種植于類(lèi)似養(yǎng)魚(yú)的網(wǎng)箱內(nèi)，解決了沉水植物難種植、難固定等問(wèn)題，可用于農(nóng)業(yè)排水溝渠、廢水塘等水體的修復(fù)[124]。

3.2 生態(tài)沉床技術(shù)

在以藻類(lèi)為主的富營(yíng)養(yǎng)化水體中，光照不足是沉水植物生長(zhǎng)的主要限制因子[125]，為解決這一問(wèn)題，研究者們研發(fā)出漸沉式沉床和人工沉床等多種生態(tài)沉床技術(shù)。這些生態(tài)沉床技術(shù)是利用沉床載體和人工基質(zhì)栽植沉水植物進(jìn)行富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)的技術(shù)，從沉水植物生長(zhǎng)適應(yīng)性出發(fā)，通過(guò)調(diào)節(jié)浮力實(shí)現(xiàn)沉床載體在水體中的深度，有效解決了應(yīng)用沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體時(shí)的光抑制問(wèn)題，利于沉水植物降低富營(yíng)養(yǎng)化水體的營(yíng)養(yǎng)鹽含量[126-128]。

生態(tài)沉床技術(shù)的沉床裝置包括沉床載體、浮力層和升降調(diào)節(jié)系統(tǒng)3個(gè)部分[126]。沉床載體是沉床裝置的重要組成部分，利用人工基質(zhì)為沉水植物根系生長(zhǎng)提供支撐。為了防止二次污染并提高生態(tài)沉床技術(shù)對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化效果，研究者已研發(fā)出多種新型生態(tài)基質(zhì)，如植物纖維基質(zhì)(利用棕毛和絲瓜絡(luò)等制成)、改性膨潤(rùn)土和新型多孔材料(如顆?；钚蕴亢突鹕綆r等)，這些生態(tài)基質(zhì)通常具有多孔狀的粗糙表面并富含多種礦質(zhì)元素，可附著大量微生物，利于沉水植物生長(zhǎng)，并與沉水植物根際微生物共同作用，促進(jìn)難以被沉水植物吸收的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷，從而被沉水植物吸收利用，最終達(dá)到改善水體和沉積物理化環(huán)境的目的[129-130]。而且，這些生態(tài)基質(zhì)還可為沉水植物、浮游動(dòng)物、浮游植物和微生物等提供良好的生長(zhǎng)載體，利于這些水生生物生長(zhǎng)[98，128]?？梢?jiàn)，生態(tài)基質(zhì)與沉水植物聯(lián)合作用具有協(xié)同效應(yīng)，且更具長(zhǎng)效性和穩(wěn)定性，對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[98，131]。近年來(lái)，利用沉水植物和人工沉床聯(lián)合修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體的實(shí)踐越來(lái)越多，尤其是對(duì)水體較深、透明度較低的富營(yíng)養(yǎng)化水體的修復(fù)[127]，為加速富營(yíng)養(yǎng)化水體植物重建及水生生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供了新途徑。

3.3 聯(lián)合固定化微生物技術(shù)

聯(lián)合固定化微生物技術(shù)利用沉水植物與特定菌群(如固定化氮循環(huán)菌、固定化聚磷菌、固定化光合細(xì)菌等)的聯(lián)合作用修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體[69]。沉水植物與固定化微生物聯(lián)合作用對(duì)維持和提高富營(yíng)養(yǎng)化水體的水質(zhì)效果顯著[132-133]。迄今為止，研究者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種具有特定功能的菌群，主要是對(duì)氮、磷及有機(jī)物等具有降解轉(zhuǎn)化作用的菌群[134]；而且，利用沉水植物與固定化微生物聯(lián)合修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體的實(shí)踐越來(lái)越多[135]。但在功能菌篩選以及沉水植物與固定化微生物的協(xié)同作用和聯(lián)合方式上仍有很多方面值得探究。例如，固定化光合細(xì)菌具有降解多種有機(jī)物的能力[136]，白腐真菌可有效降解多環(huán)芳烴等有機(jī)物[137]，但尚未見(jiàn)二者與沉水植物聯(lián)合作用修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體方面的研究報(bào)道。再如，針對(duì)一些富營(yíng)養(yǎng)化程度嚴(yán)重、成分復(fù)雜的水體，宜同時(shí)使用多種功能微生物與沉水植物構(gòu)建修復(fù)系統(tǒng)，以克服單一功能微生物難以去除多種富營(yíng)養(yǎng)成分的缺陷，這對(duì)成分復(fù)雜的富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)具有重要意義。

3.4 人工濕地技術(shù)

人工濕地技術(shù)是利用基質(zhì)、植物和微生物組成的半自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，通過(guò)三者間的一系列物理、化學(xué)和生物作用去除富營(yíng)養(yǎng)化水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)物等成分[45，138-139]。近年來(lái)，人工濕地技術(shù)已廣泛用于農(nóng)業(yè)污水、養(yǎng)殖廢水、城市地表徑流、生活污水和工業(yè)廢水等富營(yíng)養(yǎng)化水體的修復(fù)實(shí)踐，并取得了良好的效果[138，140-141]。人工濕地中沉水植物的根際效應(yīng)是去除富營(yíng)養(yǎng)化水體中營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)物等成分的重要原因。研究表明：沉水植物通過(guò)根系釋放O2并分泌有機(jī)物，利于人工濕地內(nèi)基質(zhì)和沉水植物表面形成微生物群落，但沉水植物對(duì)O2的輸送和釋放能力以及根系分泌物的量和組成均受沉水植物種類(lèi)和生境因子的影響[142-143]。同時(shí)，人工濕地中微生物的旺盛生長(zhǎng)可促進(jìn)沉水植物生長(zhǎng)，二者協(xié)同作用對(duì)維持人工濕地的長(zhǎng)期穩(wěn)定具有重要意義[144]。

根據(jù)水體在人工濕地中的流動(dòng)形式，可將人工濕地分為水平流人工濕地(包括水平潛流人工濕地和水平表面流人工濕地)和垂直流人工濕地等類(lèi)型[145]。水平流人工濕地和垂直流人工濕地可去除水體中90%以上的有機(jī)質(zhì)、總氮和總磷，且垂直流人工濕地具有長(zhǎng)期去除水體中磷的優(yōu)勢(shì)[146]。其中，水平潛流人工濕地是20世紀(jì)80至90年代城市污水處理最常見(jiàn)的人工濕地類(lèi)型，可有效去除水體中的有機(jī)物和懸浮物[147]，修復(fù)能力具有長(zhǎng)效性和穩(wěn)定性[148]?；旌先斯竦貏t是同時(shí)采用2種以上人工濕地類(lèi)型修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體，能夠結(jié)合各類(lèi)型人工濕地的優(yōu)勢(shì)，提高人工濕地對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化效率[149]。在富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)實(shí)踐中，應(yīng)根據(jù)水體特點(diǎn)，選擇高效的人工濕地修復(fù)技術(shù)。若以去有機(jī)物和懸浮物為目標(biāo)，建議采用水平潛流人工濕地；若以去除磷為目標(biāo)，建議采用垂直流人工濕地；若修復(fù)復(fù)雜水體，則建議采用混合人工濕地。

4 研究展望

沉水植物在凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體和修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)功能中具有重要作用。目前關(guān)于沉水植物凈化富營(yíng)養(yǎng)化水體的研究主要集中于不同種類(lèi)沉水植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體凈化效果的比較分析，關(guān)于其凈化機(jī)制和修復(fù)技術(shù)應(yīng)用等研究也取得了一定的研究進(jìn)展，但關(guān)于沉水植物退化機(jī)制等方面的研究卻有待加強(qiáng)。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的不斷加劇，湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能必然發(fā)生明顯變化，致使沉水植物逐漸退化，浮游藻類(lèi)逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，最終導(dǎo)致草型湖泊生態(tài)系統(tǒng)向藻型湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變，因此，藻型-草型湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)制是一個(gè)重要的研究方向。針對(duì)不同類(lèi)型的湖泊，應(yīng)通過(guò)野外長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)或室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)，闡明沉水植物的退化或消亡機(jī)制，分析影響藻型-草型湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵因子和驅(qū)動(dòng)力，有助于依據(jù)湖泊所處階段有針對(duì)性地采取消減污染源和種植沉水植物等相應(yīng)治理措施，以期持久恢復(fù)草型湖泊生態(tài)系統(tǒng)的清水穩(wěn)態(tài)。

另外，在利用沉水植物治理污染湖泊的過(guò)程中，應(yīng)從沉水植物退化機(jī)制出發(fā)，充分考慮富營(yíng)養(yǎng)化水體的特點(diǎn)及沉水植物的生長(zhǎng)適應(yīng)性，并結(jié)合沉水植物的生長(zhǎng)周期和生態(tài)位等特點(diǎn)，確定最佳種類(lèi)組合及種植比例，因地制宜開(kāi)展富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)。同時(shí)，還應(yīng)加強(qiáng)沉水植物與微生物協(xié)同作用過(guò)程及機(jī)制研究，進(jìn)而揭示微生物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化機(jī)制，以期篩選出功能微生物并研發(fā)出具有高效凈化作用的沉水植物與固定化微生物的聯(lián)合方式。在富營(yíng)養(yǎng)化水體修復(fù)實(shí)踐中，為了實(shí)現(xiàn)同時(shí)凈化多種有機(jī)物的目的，可將多種真菌和細(xì)菌等結(jié)合起來(lái)形成復(fù)合菌群，研發(fā)多功能復(fù)合水體修復(fù)系統(tǒng)，加速修復(fù)技術(shù)的廣泛應(yīng)用?？傊?，隨著對(duì)沉水植物凈化和修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體的機(jī)制和技術(shù)的不斷深入研究，有望廣泛利用沉水植物群落重建和恢復(fù)修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體生態(tài)系統(tǒng)。