楊四坤，金 玲，高登成，竇嘉順，黃明雨，呂興菊，李艷芳

(1.大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000；2.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650500)

0 引言

沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動、維持水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)揮著不可替代的作用[1-2]。我國是多湖泊國家，近幾十年來，研究報道顯示，湖泊富營養(yǎng)化現(xiàn)象嚴(yán)重，導(dǎo)致了沉水植物的嚴(yán)重退化[3]。以地處云南省大理市的洱海為例，該湖泊是云貴高原第二大淡水湖泊，在洱海流域甚至大理市經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展中具有極其重要的作用[4]。然而，由于經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人為干擾作用的增強(qiáng)，近年來洱海逐漸由貧營養(yǎng)型(20世紀(jì)50—60年代)、貧～中營養(yǎng)型(20世紀(jì)70—80年代初)到中營養(yǎng)型(20世紀(jì)80—90年代)[5]；兩次大規(guī)模的藍(lán)藻水華(1996年和2003年)還曾使洱海營養(yǎng)化水平一度達(dá)到富營養(yǎng)狀態(tài)，洱海水質(zhì)和沉水植物群落近年來均發(fā)生了巨大的變化。

洱海作為國家劃定的新三湖，其對人類經(jīng)濟(jì)社會的重要性不言而喻。因此，急需客觀評價洱海目前沉水植物狀況并預(yù)測其未來變化趨勢，從而為洱海制定相關(guān)保護(hù)、恢復(fù)和管理政策提供理論依據(jù)。本研究采用野外調(diào)查取樣的方法，對洱海整個湖區(qū)27個片區(qū)，410個點(diǎn)位的沉水植物狀況進(jìn)行了調(diào)查。目的是評判目前洱海沉水植物種類豐富度、優(yōu)勢度、分布特征及其生物量，以期為洱海研究和管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

洱海位于滇西高原的大理市境內(nèi)，流域面積2565km2，平均水深10.5m3，水量為25.4×108m3。洱海水文特征獨(dú)特：首先，由于為構(gòu)造斷陷湖，具半封閉的特點(diǎn)，其與外界水體間換水速度慢，大概2.75a才能置換一次，但入湖口、航道等局部區(qū)域流速可超過0.2m3/s；其次，洱海水動力過程以風(fēng)生流為主吞吐流為輔，風(fēng)力造成的水交換過程頻繁。洱海氣候類型為高原季風(fēng)氣候，由于受季風(fēng)作用影響，洱海流域干濕季節(jié)分明，年均溫為14.6℃，該流域內(nèi)全年88%的降水主要集中于5—10月[6]。湖泊水位會因長時間的連續(xù)降水而升高，而沉水植物針對這一環(huán)境變化采取增大株高的生長策略適應(yīng)水位的變化[7]，洱海流域9月之后降水逐漸減少，水位波動不明顯，但此時沉水植物正處于生長期。

1.2 調(diào)查方法

本研究于2017年9月10—19日，上午8∶00am—6∶00pm，在洱海設(shè)置27個區(qū)域，37個樣線，410個樣點(diǎn)進(jìn)行沉水植物的調(diào)查，具體樣線點(diǎn)位信息見圖1。

采樣方法：每個樣點(diǎn)采用面積為0.2m2的鐮刀式采草器，從沉水植物分布上線至下線按水深梯度調(diào)查，稱取鮮重計算沉水植物生物量，鑒定(參考《中國高等植物圖鑒第五冊》)，記錄水生植物種類組成，以沉水植物分布的最高基底高程和最低基底高程間的面積為沉水植物的分布區(qū)面積。分深度計算各區(qū)域的分布面積、生物量。

植物群叢命名采用優(yōu)勢種原則[8]，物種優(yōu)勢度根據(jù)頻度和生物量來確定[9-10]。

優(yōu)勢度(DV)=(相對頻度+相對生物量)/2×100%

相對頻度(RF)=該物種的頻度/所有物種頻度之和×100%

相對生物量(RB)=該物種的生物量/所有物種生物量之和×100%

2 結(jié)果

2.1 洱海沉水植物多樣性

本次調(diào)查在洱海共采集到沉水植物13種，隸屬6科8屬(見表1)。其中眼子菜科種類最多，有5種，占沉水植物種類的38.5 %，水鱉科3種，茨藻科2種，其余輪藻科、金魚藻科、小二仙草科共占沉水植物總種類數(shù)的23.1%。

表1 洱海沉水植物種類

從圖2可以看出，調(diào)查時所采集到各沉水植物頻度存在較大差異。從分布頻度上看，研究區(qū)沉水植物分布頻度最高的是金魚藻，其次是苦草、微齒眼子菜、黑藻，其分布頻度分別為59.90%、40.83%、36.67%和28.61%。

由此可見，金魚藻、苦草、微齒眼子菜等在全湖區(qū)域內(nèi)均有分布，而菹草、海菜花、大茨藻、小茨藻等則僅在少數(shù)區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)。

2.2 洱海沉水植物優(yōu)勢種

對物種優(yōu)勢度進(jìn)行了計算后(表2)，從優(yōu)勢度曲線(圖3)可以看出，洱海沉水植物優(yōu)勢種依次為金魚藻、微齒眼子菜和苦草，其優(yōu)勢度分別為37.74%、21.87%和16.70%，占群落總優(yōu)勢度的76.31%(圖3)。其中，金魚藻和微齒眼子菜為絕對優(yōu)勢物種，分布面積大，單個樣方生物量也高，其平均生物量和優(yōu)勢度明顯高于其他沉水植物物種。而黑藻的平均生物量和優(yōu)勢度變化略有不同(圖3)，這是因?yàn)楹谠宓倪m應(yīng)性非常強(qiáng)，在各種環(huán)境中基本上都能出現(xiàn)，但是往往不具備競爭優(yōu)勢，在樣方中通常以伴生種的形成存在，無法形成單一優(yōu)勢物種，所以盡管分布頻度相對較高，但是相對生物量相比竹葉眼子菜仍然相對較低。

2.3 洱海不同水深沉水植物分布特征

隨著分布深度的增加，沉水植物發(fā)生了很大變化。首先從生物量上看，黑藻、穿葉眼子菜、小茨藻、蓖齒眼子菜、海菜花最大生物量出現(xiàn)在0.0～2.0m處，且其生物量大多不高，大多數(shù)沉水植物生物量最大值均出現(xiàn)在2.0～4.0m 處，即沉水植物最大生物量均出現(xiàn)在2.0～4.0m (圖4)。其次從物種上看，穿葉眼子菜、小茨藻、蓖齒眼子菜、菹草、海菜花不適宜在4.0～6.1m 處生存；小茨藻不適宜在2.0～4.0m 處生存；而在0.0～2.0m 處大茨藻、菹草不適宜生存(圖4)。故沉水植物種類呈現(xiàn)如下變化：2.0～4.0m (12種) >0.0～2.0m (11種) >4.0～6.1m (8種)。最后，洱海沉水植物的優(yōu)勢種也存在差異(圖5) ：0.0 ～ 2.0m3層優(yōu)勢物種依次為金魚藻 >竹葉眼子菜>黑藻 >苦草>微齒眼子菜，2.0～4.0m3層優(yōu)勢物種依次為金魚藻>微齒眼子菜>苦草>黑藻>竹葉眼子菜，4.0～6.1m 層優(yōu)勢物種為金魚藻>苦草>微齒眼子菜>黑藻>狐尾藻。

表2 洱海沉水植物物種優(yōu)勢度計算 (%)

根據(jù)各分布區(qū)域沉水植物優(yōu)勢種及其組成特征，洱海主要沉水植物群落類型為：0.0～2.0m層為金魚藻+竹葉眼子菜+黑藻群叢，主要伴生種為苦草、微齒眼子菜和狐尾藻，2.0～4.0m層為金魚藻+微齒眼子菜群叢，主要伴生種為苦草和黑藻，4.0～6.1m層為金魚藻群叢，主要伴生種為苦草和微齒眼子菜。

顯而易見，金魚藻和微齒眼子菜為洱海當(dāng)中兩種最主要的廣布種，其分布幾乎不受水深限制，不同水深當(dāng)中幾乎都為優(yōu)勢種；黑藻、蓖齒眼子菜表現(xiàn)出明顯的隨著分布深度增加而平均生物量逐漸下降的趨勢，說明這些物種對水深的敏感性比較高；而微齒眼子菜、金魚藻、苦草、狐尾藻、輪藻、竹葉眼子菜都呈現(xiàn)出隨分布深度的增加生物量呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。由此可以看出，水深是影響沉水植物分布的重要因素。

2.4 洱海沉水植物最大生物量估算

根據(jù)圖6采用最低分布下限計算沉水植物最大理論分布面積。調(diào)查當(dāng)日實(shí)測水域面積為248.20km2，洱海沉水植物最深分布線為1959.25m(6.1m)，對應(yīng)面積為218.78km2，平均分布線為1960.05m(5.3m)，洱海沉水植物最大分布面積為29.43km2。

沉水植物生物量通過對“不同水深區(qū)域基底高程沉水植物分布面積×平均生物量”進(jìn)行加和運(yùn)算得到(計算結(jié)果見表3)。結(jié)果顯示，不同水深區(qū)域內(nèi)沉水植物分布面積及生物量均存在差異，沉水植物分布面積隨水深增加而增加，分布最大面積出現(xiàn)在水深4.0～6.1m范圍，其數(shù)值約為14.08km2，占水域沉水植物分布總面積的47.84%；沉水植物生物量最大值出現(xiàn)在水深范圍為2.0～4.0m的區(qū)域內(nèi)，其數(shù)值約為7.64萬t，占整個水域總生物量的47.48%。洱海全湖沉水植物總生物量約為16.09萬t。

表3 洱海沉水植物生物量估算

3 討論

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)了13種沉水植物，隸屬6科8屬，其中眼子菜科5種，占沉水植物類型總數(shù)的38.5%，水鱉科3種，茨藻科2種。對比其他九大高原湖泊，洱海的沉水植物種類相對較多。研究表明云南其他高原湖泊中，撫仙湖(6種)、異龍湖(5種)、滇池(6種)、星云湖(5種)、陽宗海(5種)、杞麓湖(7種)等，沉水植物的種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于洱海沉水植物種類[8,11]。

洱海沉水植物絕對優(yōu)勢物種為金魚藻、微齒眼子菜和苦草，其優(yōu)勢度分別為37.74%、21.87%和16.70%，其余物種優(yōu)勢度均低于10.00%。金魚藻、微齒眼子菜和苦草為3種最常見的沉水植物，在世界各地都有廣泛分布，在滇池、撫仙湖、洪澤湖、南四湖、太湖等很多湖泊中都有成為優(yōu)勢物種的報道[8,12-13]。

從分布上看，洱海沉水植物生物量和物種多樣性與水位梯度有直接關(guān)系。首先，從物種多樣性來看，不同水深沉水植物種類多少依次為2.0～4.0m(12種)>0.0～2.0m(11種)>4.0～6.1m(8種)。當(dāng)水深超過4m時，沉水植物種類急劇減少。有研究發(fā)現(xiàn)，水體深度增加，水體光照強(qiáng)度下降，沉水植物物種多樣性下降[14]。研究表明，這是由于不同沉水植物的物理化學(xué)特性存在差異從而導(dǎo)致其最深耐受水層不同[15]。弱光條件下，敏感物種受光補(bǔ)償點(diǎn)影響，其生長受到抑制、分布的最大深度降低，而耐性物種(金魚藻、微齒眼子菜等)可以通過增加葉面積和葉生物量分配提高其捕獲陽光的能力以規(guī)避傷害[16]。

其次,從生物量上看，不同水深沉水植物生物量大小為2.0～4.0m>4.0～6.1m>0.0～2.0m，而6m以下，幾乎無沉水植物分布。由此可知，2.0～4.0m的環(huán)境最利于沉水植物的生長，而0.0～2.0m的表層生物量反而最低。經(jīng)過分析后發(fā)現(xiàn)，0.0～2.0m沉水植物聚集區(qū)一般在湖泊的邊緣區(qū)，這個區(qū)域受周邊人類污染的程度最高，且這個區(qū)域由于有湖堤及周邊樹木和房屋的遮擋，風(fēng)力的作用下降，不利于水體污染物質(zhì)的擴(kuò)散稀釋，也不利于空氣中的氧氣和二氧化碳向水體當(dāng)中擴(kuò)散，因此，該區(qū)域沉水植物生物量反而最低。而在4.0～6.1m的水體中，水體水質(zhì)雖然最好，但光線由于散射和衰變的作用，到達(dá)該層的光資源明顯下降，因此，也不利于植物生長。只有在2.0～4.0m層水體水質(zhì)好，水動力特征強(qiáng)，水體中光資源也沒有受到明顯抑制，因此該層的生物量最高。

最后，從沉水植物群落類型來看，水深引起了沉水植物物種及生物量的變化，導(dǎo)致各層水體中優(yōu)勢種發(fā)生變化，群落類型隨之改變。在0.0～2.0m 層物種豐富度相對較高，但由于環(huán)境干擾因素較多，種間競爭相對較小，物種之間大多能共存；2.0～4.0m 層為沉水植物最適生長層，此時種間競爭大，但金魚藻、微齒眼子菜等幾種優(yōu)勢物種在適宜條件下大量生長繁殖，其優(yōu)勢度相比在0.0～2.0m 層更加明顯；4.0～6.1m 層金魚藻成為主要優(yōu)勢種存在，這是由于水深限制了其余大多數(shù)物種，只有少數(shù)幾種耐性物種能夠良好生存，從而物種優(yōu)勢度極其明顯。

由于各水層沉水植物物種組成和生物量均存在差異，導(dǎo)致各層水體沉水植物總生物量也呈現(xiàn)對應(yīng)的變化。此次調(diào)查洱海2.0～4.0m層沉水植物總生物量數(shù)值最大，占整個流域內(nèi)沉水植物總生物量的47.48%，沉水植物總生物量約為16.09萬t。洱海近幾十年來沉水植物生物總量波動較大：1983年沉水植物總生物量達(dá)到了79.86萬t；1996年由于突然暴發(fā)的大規(guī)模藍(lán)藻水華現(xiàn)象沉水植物總生物量驟減到26.67萬t；1998年沉水植物總生物量回升至40.00萬t[17]；而最近的2010年洱海沉水植物總生物量調(diào)查數(shù)值為16.00萬t[7]，與本次調(diào)查結(jié)果基本相同。由此可見，近幾年來洱海沉水植物生物量總體波動不大。

4 結(jié)論

(1) 洱海沉水植物現(xiàn)有種類為13種，隸屬6科8屬，其中眼子菜科植物最多，出現(xiàn)5種，占沉水植物類型總數(shù)的38.5%，其次水鱉科3種，茨藻科2種，其余種類占沉水植物類型的23.1%。

(2) 洱海絕對優(yōu)勢物種為金魚藻、微齒眼子菜和苦草，其優(yōu)勢度分別為37.74%、21.87%、16.70%。占群落總優(yōu)勢度的76.31%。其分布頻度分別為59.90%、36.67%和40.83%，其余物種分布頻度(<30.00%)及優(yōu)勢度(<10.00%)均相對較低。

(3) 洱海沉水植物生物量最大值出現(xiàn)在中水層(2.0～4.0m)。沉水植物種類隨深度增加呈現(xiàn)如下變化：2.0～4.0m(12種) >0.0～2.0m(11種)>4.0～6.1m(8種)。

(4)根據(jù)各分布區(qū)域沉水植物優(yōu)勢種及其組成特征，洱海主要沉水植物群叢類型為：0.0～2.0m 層為金魚藻+竹葉眼子菜+黑藻群叢，主要伴生種為苦草、微齒眼子菜和狐尾藻，2.0～4.0m 層為金魚藻+微齒眼子菜群叢，主要伴生種為苦草和黑藻，4.0～6.1m 層為金魚藻群叢，主要伴生種為苦草和微齒眼子菜。

(5)洱海沉水植物分布的基底高程范圍為1959.25m～1965.35m，洱海沉水植物現(xiàn)存面積約為29.43km2，最深分布線水深的最大值和平均值分別為6.1m和5.3m，經(jīng)過計算洱海生物量鮮重總值約為16.09萬t。