薛瑞暉,于曉平,李東群,葉新平,*

1 陜西師范大學生命科學學院, 西安 710119 2 陜西師范大學易科泰無人機遙感生態(tài)研究中心, 西安 710119 3 陜西周至老縣城國家級自然保護區(qū)管理局, 西安 710400

野生動物的分布受到其棲息區(qū)域景觀空間格局的顯著影響[1]。景觀空間格局既是景觀異質性本身的具體體現(xiàn),又是野生動物棲息地生境特征的有效反映[1]。因此,了解景觀空間格局特征對野生動物空間利用的影響,對物種的科學保護和有效管理有著重要的意義[2],已有的景觀格局與野生動物分布關系的研究多借助于景觀指數(shù)對景觀格局進行量化,然后采用傳統(tǒng)的線性回歸模型等方法定量分析景觀格局對野生動物分布的影響[3- 9]。然而,生態(tài)學關系的空間異質性或空間非均勻性(即變量間的關系或結構會隨著地理位置的變化而改變),是空間分析中一個普遍存在的現(xiàn)象[10]。傳統(tǒng)線性回歸模型,如普通最小二乘法(Ordinary Least Square,OLS)模型,將自變量與因變量的關系視為全局不變,得到的回歸參數(shù)是整個研究區(qū)域內(nèi)的平均值,從而忽略了兩者的空間變異性所導致的關系變化,并因此造成回歸模型有效性降低和預測結果失效等問題[10,11]。

地理加權回歸(Geographically weighted regression,GWR)模型是傳統(tǒng)回歸分析方法的擴展,是探索空間關系異質性方面有效工具之一[10]。GWR模型是一種典型的局部空間回歸模型,通過將全局參數(shù)分解成局部參數(shù)進行估計,對每一個空間位置點的參數(shù)進行估計時考慮了非平穩(wěn)性的關系,因此能深刻解釋地理空間數(shù)據(jù)的某類指標和影響因子之間的空間非平穩(wěn)性關系,這是傳統(tǒng)OLS模型無法比擬的[12-13]。近年來,許多學者對GWR模型進行了研究,主要集中在應用GWR模型分析社會環(huán)境因子對區(qū)域經(jīng)濟、區(qū)域房價和區(qū)域污染等方面的研究[14-18],如關偉和郝金連[14]運用OLS和GWR模型分析東北地區(qū)旅游經(jīng)濟和旅游產(chǎn)業(yè)因子、消費因子、投資因子之間的關系,發(fā)現(xiàn)GWR模型擬合優(yōu)度比OLS模型有顯著提高。陳輝等[17]采用GWR模型構建了我國區(qū)域范圍內(nèi)近地表的PM2.5遙感反演模型,結果表明GWR模型既能體現(xiàn)PM2.5時空分布的全局變化特征,又能體現(xiàn)局部空間異質性。陳強等[18]基于GWR模型評估了土地利用對地表水質的影響,其結果也證明GWR模型在預測精度和處理空間自相關過程中都要優(yōu)于OLS模型。然而,在野生動物棲息地選擇與利用研究領域,GWR方法尚未得到應用。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是中國乃至世界野生動物保護的旗艦物種,是中國特有珍稀瀕危物種[19,20]。近年來應用景觀生態(tài)學原理與方法對大熊貓的研究很多,內(nèi)容涉及生境適宜性評價、潛在棲息地分布模擬、景觀連通性分析及棲息地景觀破碎化等[21-26]。這些研究主要是利用景觀格局指數(shù)描述大熊貓棲息地特征,或者使用傳統(tǒng)線性回歸方法分析景觀格局對大熊貓的影響,很少有研究涉及從整體到局部探討環(huán)境因子對大熊貓空間分布的影響。本文結合前人的研究結果,采用GWR方法探討環(huán)境異質性對秦嶺大熊貓空間分布的影響,并通過與傳統(tǒng)的OLS分析方法進行比較,檢驗GWR模型在大熊貓棲息地空間分析中是否可用,以期提高大熊貓-環(huán)境空間關系的科學理解,為進一步開展大熊貓等野生動物的棲息地選擇與利用精準量化分析和評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域介于北緯33°7′—34°6′、東經(jīng)106°21′—108°54′和海拔376—3770 m之間,屬于我國傳統(tǒng)南北地理分界線的秦嶺中段地區(qū),轄陜西省17個縣部分區(qū)域,且包含19個自然保護區(qū),面積約為2萬km2(圖1)。該研究區(qū)屬于季風氣候,是北亞熱帶和暖溫帶的過渡區(qū),是長江和黃河的分水嶺,同時包含秦嶺山地、低山丘陵和平原等一系列地貌類型,是我國生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)類型最為豐富的地區(qū)之一。秦嶺大熊貓主要分布在秦嶺中段南坡,北坡和西段有少量分布[27]。總體上為兩塊相隔較遠的區(qū)域,其西端的寧強縣和甘肅康縣、四川青川連成一片；佛坪、太白、洋縣、周至、寧陜、留壩、城固、戶縣和鎮(zhèn)安9縣的分布區(qū)相隔較近或連成一片,分布區(qū)域橫跨長江、黃河水系[27]。

1.2 數(shù)據(jù)來源及處理

本研究所采用的秦嶺大熊貓分布數(shù)據(jù)來源于1999—2002年全國第三次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)。根據(jù)秦嶺大熊貓平均家域面積為10.62 km2[28],為避免空間自相關影響模型預測,剔除距離小于2 km的冗余痕跡點,最終保留267個大熊貓分布痕跡點進入分析(圖1紅點所示)。鑒于OLS與GWR建模要求使用連續(xù)型數(shù)值變量,我們利用ArcGIS 10.2軟件的核密度(Kernel Density)分析功能估計了每一個大熊貓分布點所在位置的大熊貓分布相對密度。

研究區(qū)的數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)源于美國SRTM(Shuttle Radar Topography Mission,SRTM)30 m精度數(shù)據(jù)；公路和居民點GIS數(shù)據(jù)源于中國科學院資源環(huán)境科學數(shù)據(jù)中心的國家基礎矢量數(shù)據(jù)集數(shù)據(jù)；土地覆蓋/利用數(shù)據(jù)源于中國土地利用現(xiàn)狀遙感監(jiān)測數(shù)據(jù)庫2000年土地利用30 m精度數(shù)據(jù)(http://www.resdc.cn),該數(shù)據(jù)集的土地利用類型包括耕地、林地、草地、水域、居民地和未利用土地等6個一級類型和包括有林地、灌木林、疏林地等25個二級類型,數(shù)據(jù)分類精度均可達到85%以上[29]。參考以往大熊貓生態(tài)學方面的研究[21- 26],本研究選取了有林地、農(nóng)田、灌草地等三類與大熊貓分布相關的土地覆蓋類型進入下一步景觀空間格局量化分析。

1.3 環(huán)境變量篩選

本研究選取了以下3個方面的環(huán)境因素來分析大熊貓空間分布與環(huán)境異質性之間的關系：1)地理特征(包括海拔和坡度)；2)人類影響(包括距離道路的距離和距離居民點的距離)；3)景觀格局特征(包括最大斑塊指數(shù)、邊緣密度、斑塊面積、連接度指數(shù)和聚合度指數(shù))[30]。每一個大熊貓分布點處的人類影響因素通過ArcGIS 10.2軟件中的距離量算功能計算距離道路和居民點的最近距離。大熊貓分布點處的景觀指數(shù)值是在Fragstats 4.0軟件中選擇User provided points模塊,設置搜索半徑為3 km計算完成的[30]。為避免景觀指數(shù)值的空間自相關,本文利用R 3.3.2軟件對所提取景觀格局指數(shù)值進行因子分析,通過變量間的相關關系剔除信息嚴重冗余變量,將特征值>0.8的變量保留,特征值<0.3的變量移除[30],最終選擇農(nóng)田斑塊面積(Cropland-CA)、有林地斑塊面積(Forest-CA)和灌草地斑塊面積(Grassland-CA)等獨立的景觀變量作為模型變量參與下一步的模型運算。最終進入建模分析的環(huán)境變量見表1。

1.4 模型建立與評價

本研究首先選用經(jīng)典的OLS 進行建模。通過OLS 建模,既可以初步了解變量間的相互關系,也可以評估OLS 對空間數(shù)據(jù)的建模效果,進而確定是否選擇GWR進一步建模。本文所有的模型分析在GWR 4.0軟件中完成。

表1 本研究模型分析中所用的環(huán)境因素及變量

1)OLS建模。OLS是一種對因變量和解釋變量之間相互關系進行研究的統(tǒng)計方法,是所有空間回歸分析的起點,假設線性回歸關系滿足全局空間平穩(wěn)條件,其公式如下：

Yi=β0+∑kβkXik+εi

(1)

式中,Yi是第i點因變量的值,β0為截距,Xik為第k個解釋變量在第i點的值,βk為第k個解釋變量的斜率或回歸系數(shù),εi為殘差。

2)GWR建模。GWR是Fotheringham等在傳統(tǒng)OLS模型基礎上將數(shù)據(jù)的地理位置加入回歸參數(shù)中,同時考慮了相鄰點的空間權重,允許局部參數(shù)估計的地學統(tǒng)計方法[31,32]。其公式如下：

Yi=β0(μi,νi)+∑kβk(μi,νi)Xik+εi

(2)

式中,(μi,νi)是第i點的空間位置,βk(μi,νi)是連續(xù)函數(shù)βk(μ,ν)在(μi,νi)處的值。

由于大熊貓的分布在空間上呈集聚分布,故GWR模型采用調(diào)整型的空間核和Gaussian權重函數(shù),以AICc 作為衡量標準,通過黃金分割搜索(Golden section search)方法來確定最佳帶寬,也就是說,使得AICc最小的帶寬即為最佳帶寬。

3)模型評價。為了比較OLS模型和GWR模型的擬合效果,選擇修正的AIC信息準則(Akaike,1973)作為模型評價指標,其公式如下：

(3)

式中,n表示觀測值數(shù)量；σ表示誤差項估計的標準差；tr(S)表示GWR模型S矩陣的跡,是帶寬的函數(shù)。一般情況下,具有較小AICC值的模型擬合效果相對較好。若兩個模型間的AICC差>3,則表明兩個模型之間具有明顯差異,具有較小AICC值的模型擬合度更優(yōu)。此外,還可以通過計算模型的殘差標準差(Sigma)來比較OLS模型和GWR模型,Sigma值越小,表示模型的擬合效果越好。

2 結果與分析

2.1 最小二乘法(OLS)模型分析

以大熊貓相對分布密度為因變量建立OLS 回歸方程結果表明(表2、圖2),大熊貓分布相對密度與森林面積占比和灌草地面積占比呈顯著相關關系,與海拔和距離道路距離也呈現(xiàn)出一定的相關性。各解釋變量的方差膨脹因子(VIF)均小于7.5,表明各變量間共線性對模型的影響不顯著。OLS模型的R2為0.152,表明模型的擬合度不理想。OLS模型殘差的全局Moran′sI系數(shù)為0.16,Z-score 為10.44,說明殘差項還存在空間自相關性。以上說明,OLS對數(shù)據(jù)空間信息的提取還不完全,不能很好地解釋大熊貓空間分布密度與環(huán)境影響因素的空間非均勻性。

表2 OLS模型參數(shù)估計及檢驗結果

***、**、*分別表示通過1%、5%、10%水平下的顯著性檢驗

2.2 地理加權回歸(GWR)模型分析

使用與OLS模型相同的變量構建GWR模型,依據(jù)最小AIC值確定最佳帶寬為107獲得各變量系數(shù)分布(表3、圖3),可以看到,森林面積占比和灌草地面積占比等變量的參數(shù)估計值在OLS方法下是正值,但在GWR方法下則有正有負,說明各環(huán)境變量對大熊貓空間分布的影響呈現(xiàn)出空間不均勻性。

圖2 OLS模型影響因子回歸系數(shù)Fig.2 OLS model influence factor regression coefficient

圖3 GWR模型影響因子回歸系數(shù)Fig.3 GWR model influence factor regression coefficient

表3 GWR模型參數(shù)估計及檢驗結果

GWR模型與OLS模型相比(表4),GWR模型的R2達到了0.468,且與OLS模型的AICc之差遠大于3(ΔAICc=24.401),說明GWR模型的擬合度明顯高于OLS模型；GWR模型殘差的方差分析結果顯示,GWR模型的殘差平方和(Residuals SS)下降了84.088,亦表明GWR 模型的擬合效果比OLS 模型有很大改善(ResidualsF= 2.368)；GWR模型殘差的Moran′sI系數(shù)為0.09,Z-score 為6.08,說明殘差不存在空間自相關。綜上,結果表明GWR模型比OLS模型模擬的效果要好。

表4 GWR模型和OLS模型的比較

2.3 影響因子空間分異特征舉例分析

GWR模型是局部模型,在每個樣本數(shù)據(jù)點都有一組局部的參數(shù)估計,而不像OLS 模型那樣是一個全局或平均意義上的估計值。因此,我們對GWR模型的局部參數(shù)估計值使用IDW方法進行空間插值,得到各環(huán)境變量的局部參數(shù)估計的空間格局圖(圖4),以此展示各環(huán)境變量對大熊貓分布影響的空間分異特征。

如圖4所示,距居民點距離對大熊貓相對分布密度的影響作用自西向東呈遞增趨勢,形成以鳳縣、勉縣、留壩縣、城固縣、太白縣和洋縣西北部為主的低值區(qū)和以周至縣和佛坪縣為主的高值區(qū)；距道路距離對大熊貓相對分布密度的影響作用從中心向四周呈圈層遞增趨勢,形成以太白縣東南部、周至縣西南部、佛坪縣西北部和洋縣東北部為主的低值區(qū)和以鳳縣、城固縣、留壩縣、勉縣和略陽縣為主的高值區(qū)格局；而有林地面積占比對大熊貓分布相對密度的影響作用從中心向四周呈圈層遞增趨勢,形成以周至縣南部和佛坪縣北部為主的低值區(qū)和以城固縣為主的高值區(qū)格局,表明有林地斑塊面積占比對周至縣南部和佛坪縣北部的大熊貓核心分布區(qū)域的相對分布密度的影響作用不明顯。

圖4 第三次大熊貓調(diào)查GWR模型影響因子回歸系數(shù)空間分布Fig.4 The third giant panda survey GWR model influence factor regression coefficient spatial distribution A：距居民點距離對大熊貓相對分布密度的影響；B：距道路距離對大熊貓相對分布密度的影響；C：有林地斑塊面積對大熊貓相對分布密度的影響

3 討論

本研究分別應用OLS模型和GWR模型分析了環(huán)境異質性與大熊貓空間分布之間的關系,并將兩者的模擬結果進行比較,證明GWR模型對于刻畫大熊貓空間分布與景觀格局之間的關系具有獨特的空間非平穩(wěn)性和尺度依存特性優(yōu)勢。OLS模型中多采用全局空間回歸模型量化大熊貓分布與環(huán)境變量之間的關系,得到的回歸參數(shù)估計是在整個研究區(qū)域內(nèi)的平均值,不能反映物種-環(huán)境關系的空間異質特征；而GWR模型允許將全局參數(shù)的估計分解成局部參數(shù)進行估計,在模擬精度和空間特征提取上都顯著優(yōu)于OLS模型,模型的結果可反映環(huán)境變量的影響具有空間非均勻性,這是傳統(tǒng)OLS模型無法實現(xiàn)的。

參考已有大熊貓與環(huán)境異質性之間關系的研究[21- 26],本文的GWR分析結果進一步說明環(huán)境異質性對大熊貓空間利用的影響呈現(xiàn)出明顯的空間非平衡性,不同區(qū)域大熊貓空間分布與主導因子發(fā)生作用的特征尺度也不同。例如,有林地斑塊面積對大熊貓相對分布密度的影響作用從中心向四周呈圈層遞增趨勢,形成以周至縣南部和佛坪縣北部為主的低值區(qū)和以城固縣為主的高值區(qū)格局,表明有林地斑塊面積對周至縣南部和佛坪縣北部的大熊貓核心分布區(qū)域的相對分布密度的影響作用不明顯,而對城固縣大熊貓相對分布密度的影響作用要大于其他區(qū)域。距離道路距離對大熊貓相對分布密度的影響作用從中心向四周呈圈層遞增趨勢,形成以太白縣東南部、周至縣西南部、佛坪縣西北部和洋縣東北部為主的低值區(qū)和以鳳縣、城固縣、留壩縣、勉縣和略陽縣為主的高值區(qū)格局,說明道路對鳳縣、城固縣、留壩縣、勉縣和略陽縣大熊貓相對分布密度的影響作用要大于其他區(qū)域,這就要求我們保護區(qū)管理規(guī)劃者要格外注意對不同區(qū)域采用整體和局部相結合的辦法,做到因地制宜,提升保護措施有效性。

雖然GWR模型在理解野生動物空間分布與環(huán)境異質性之間的空間關聯(lián)具有很大優(yōu)勢,但模型本身也存在一些不足之處。首先,由于回歸模型對環(huán)境變量數(shù)依賴性較大,當環(huán)境變量數(shù)較少時,難以建立合理的回歸模型,對因變量的預測不準確；而當環(huán)境變量數(shù)較多時,又會產(chǎn)生多重共線性,同樣使得結果出現(xiàn)不確定性。其次,GWR模型不支持類型變量的加入,如土地利用類型和保護地類型等,而野生動物空間分布卻受這些類型要素的影響較大,忽視重要的類型變量會降低模型預測精度。如何將類別變量合理的應用到GWR模型中還需要進一步研究。此外,本研究僅分析了大熊貓空間分布與部分環(huán)境因子之間的回歸關系,實際上,除了這些環(huán)境因子之外諸多環(huán)境因子也影響著大熊貓的空間分布,如氣候、水域和食物等。下一步工作將把這些環(huán)境因子融合到GWR模型中,以期得到更為全面客觀的分析結果。

4 結論

本文基于地理加權回歸模型(GWR)和普通最小二乘法線性回歸模型(OLS)探究了環(huán)境異質性對秦嶺大熊貓空間利用的影響,并對模型模擬結果進行了比較。主要結論如下：

(1)GWR模型可解釋環(huán)境異質性對大熊貓空間利用影響的46.8%,優(yōu)于OLS模型的15.2%。

(2)GWR模型適用于野生動物分布與環(huán)境變量之間關系的建模分析,能有效的刻畫野生動物分布與環(huán)境變量之間的空間異質性,可為探究物種-環(huán)境關系的空間異質特征提供一種新的思路和方法。

(3)大熊貓空間分布具有明顯的空間異質性特征,不同環(huán)境因子對大熊貓空間分布影響的作用不同,現(xiàn)有大熊貓空間分布格局受多重因素綜合影響。

致謝：感謝陜西省林業(yè)局、陜西周至老縣城國家自然保護區(qū)以及陜西佛坪國家自然保護區(qū)給予的技術支持。