趙德先,王 成,*,孫振凱,郝澤周

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2 國家林業(yè)和草原局城市森林研究中心, 北京 100091

樹附生苔蘚植物(Epiphytic or corticolous bryophytes)是指生活在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物[1]。樹附生苔蘚植物分布廣泛,從北半球的北方森林到南半球的溫帶森林,包括熱帶森林都有廣泛的分布。樹附生苔蘚植物在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的功能和作用,尤其在熱帶的雨林、山地云霧林中扮演著重要的角色,如存儲(chǔ)雨水和云霧中的水分,在干旱時(shí)期保持林冠層面的濕度[2]；通過大氣沉降、降雨和固氮生物共生等途徑,在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[3-4]；增加森林結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,為其他動(dòng)植物提供必要的棲息地,有助于增加生物多樣性[5]；由于其特殊的生理結(jié)構(gòu),對(duì)環(huán)境因子反應(yīng)靈敏,還被廣泛用作環(huán)境監(jiān)測的指示生物[6]。

有關(guān)樹附生苔蘚植物的研究已有一個(gè)多世紀(jì),從20世紀(jì)對(duì)樹附生苔蘚植物的物種調(diào)查[7]、生物量[8]、與附主樹木之間的關(guān)系[9]、監(jiān)測環(huán)境應(yīng)用[10]等研究,到現(xiàn)在開始關(guān)注其在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的功能和作用[3]、多樣性保護(hù)[11]、對(duì)森林生境干擾[12]及全球變化的響應(yīng)[13]等,研究內(nèi)容在不斷的擴(kuò)展和深入。特別是隨著林冠學(xué)的發(fā)展,林冠學(xué)的定義已經(jīng)拓展為森林中地表以上所有植冠的集合,包括樹木主干和樹冠上的附生植物[14],顯然樹附生苔蘚植物也是林冠學(xué)的主要研究范疇之一,這將更進(jìn)一步促進(jìn)樹附生苔蘚植物的研究發(fā)展。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,環(huán)境問題日益突出,樹附生苔蘚植物的生存和發(fā)展受到了威脅,因此有必要對(duì)其與生態(tài)因子之間的關(guān)系進(jìn)行梳理,以期今后能深入開展相關(guān)研究,促進(jìn)生物多樣性保護(hù)和指導(dǎo)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。

1 樹附生苔蘚植物的物種多樣性

全世界苔蘚植物種類在15000—25000種[15-16]之間。而樹附生苔蘚植物種類,Gradstein估計(jì)全球熱帶地區(qū)大約有5400種,占熱帶地區(qū)苔蘚種類的60%左右；在溫帶則大約有700種,占溫帶地區(qū)苔蘚種類的10%左右[17]。有關(guān)樹附生苔蘚植物的多樣性調(diào)查研究在遍及除南極洲以外的六大洲均有報(bào)道。南美洲是多樣性研究報(bào)道較多的區(qū)域,主要在哥倫比亞[18]、智利[19]、厄瓜多爾[20]、巴西[21]、秘魯[22]等地區(qū),其中亞馬遜流域261種樹附生苔蘚植物是目前全球報(bào)道中種類最豐富的地區(qū)[23],秘魯山地雨林單棵附主樹木110種樹附生苔蘚植物也是目前研究報(bào)道中單棵樹木上最豐富的。北美洲的報(bào)道地區(qū)主要在加拿大[24]、美國[25]、墨西哥[26]、哥斯達(dá)黎加[27]等地區(qū),靠近南美洲的地區(qū)由于緯度低、降水豐富,物種多樣性較高,如哥斯達(dá)黎加蒙特維多云霧森林保護(hù)區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)198種樹附生苔蘚植物[28]。歐洲也是苔蘚植物多樣性研究報(bào)道較多的區(qū)域,主要有不列顛群島[7]、意大利[29]、葡萄牙[30]、瑞典[31]、芬蘭[32]、拉脫維亞[33]、挪威[11]、俄羅斯[34]等地區(qū),其中意大利南部西西里島嶼133種樹附生苔蘚植物是該區(qū)域豐富度較高的報(bào)道之一。大洋洲和非洲的報(bào)道較少,大洋洲僅有澳大利亞[35]、新西蘭[36]等地區(qū)的報(bào)道,非洲僅有摩洛哥[37]、加那利群島[38]等地區(qū)的報(bào)道。亞洲報(bào)道的地區(qū)有印度尼西亞[5]、印度[39]、土耳其[40]、中國[41]、泰國[42]等,其中印度尼西亞樹附生苔蘚植物多樣性較高,僅在熱帶山地雨林中8棵樹木冠層和林下層調(diào)查就發(fā)現(xiàn)146種。我國目前報(bào)道最豐富的地區(qū)是云南,在3個(gè)山地森林中共調(diào)查發(fā)現(xiàn)226種?？傮w來看,樹附生苔蘚植物在降水非常豐富的地區(qū),尤其在熱帶雨林、山地云霧林,物種多樣性往往較高。

2 樹附生苔蘚植物的空間分布

由于苔蘚植物獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu),使其對(duì)光照、溫度、濕度等環(huán)境因子變化非常敏感,所以無論從樹木個(gè)體上還是在全球尺度上的分布,大都通過水熱條件的變化對(duì)樹附生苔蘚進(jìn)行影響的。一般來說,從緯度上看,低緯度的高溫多雨氣候更適宜森林的生長,也更適宜樹附生苔蘚植物的生存。熱帶雨林地區(qū)樹附生苔蘚植物通常較為豐富,如亞馬遜流域地區(qū)僅通過72棵樹木的調(diào)查,就發(fā)現(xiàn)29科97屬261種樹附生苔蘚植物[23]。涼爽和高濕環(huán)境的北方和溫帶森林也有樹附生苔蘚植物的分布,但是物種豐富度要比熱帶雨林地區(qū)低,如新西蘭溫帶雨林僅發(fā)現(xiàn)66種樹附生苔蘚植物[36]。

經(jīng)度地帶性主要表現(xiàn)在沿海地區(qū)比內(nèi)陸地區(qū)的樹附生苔蘚植物種類更豐富?？赡苁怯捎谘睾５貐^(qū)受海洋性氣候影響,比內(nèi)陸地區(qū)更容易形成降水,而水分條件是影響樹附生苔蘚植物分布的重要條件。如在葡萄牙沿大西洋的馬德蘭島調(diào)查了19種共160棵樹木,記錄到110種樹附生苔蘚植物[30],即使是在葡萄牙大陸中北部對(duì)13個(gè)地點(diǎn)的3種櫟屬樹木進(jìn)行調(diào)查仍有61種[43]。而在相似緯度的內(nèi)陸半干旱地中海氣候的土耳其阿馬西亞地區(qū)通過32個(gè)抽樣樣方的調(diào)查只發(fā)現(xiàn)22種[40]。

不少研究表明,樹附生苔蘚植物豐富度隨著海拔的升高呈現(xiàn)先升高再降低的分布曲線,其峰值一般在中部偏高海拔處達(dá)到最大值。在哥倫比亞科迪勒拉中部沿著海拔1000—4130 m研究表明,海拔2550—3190 m范圍內(nèi)苔類的物種豐富度達(dá)到最大[44]。中國云南3個(gè)森林保護(hù)區(qū)(海拔800—3800 m)研究也表明,附生苔蘚植物物種豐富度在2600 m處達(dá)到峰值[41]。當(dāng)然也有研究發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物豐富度不呈峰形分布,這可能與研究的山體海拔和樣地設(shè)置數(shù)量等因素有關(guān)。如泰國Khao Nan國家公園(海拔400—1300 m)研究表明樹附生苔蘚植物物種豐富度在1200—1300 m達(dá)到高峰,樣地僅設(shè)置6個(gè)[42]。

從附主樹木個(gè)體尺度來看,影響樹附生苔蘚植物水平方向分布的因素很多且十分復(fù)雜。樹齡、樹木胸徑、樹干朝向、樹木傾斜、樹皮的理化特性(如樹皮紋理特征、含水量、化學(xué)成分等)等都會(huì)通過改變樹附生苔蘚植物棲息環(huán)境的穩(wěn)定性、局部溫濕度差異等對(duì)其分布造成影響。在垂直方向上,一般微環(huán)境穩(wěn)定性隨著地面上方距離的增加而降低,樹干基部相比樹干中上部和樹冠擁有更適宜、更穩(wěn)定的溫濕度環(huán)境,因此更適宜樹附生苔蘚植物的生長。此外,樹冠對(duì)樹附生苔蘚植物多樣性的重要程度要視在不同地區(qū)而定。如在熱帶雨林地區(qū)研究發(fā)現(xiàn),31%的樹附生苔蘚物種只出現(xiàn)在樹冠上[22]；而溫帶地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),不調(diào)查樹冠僅調(diào)查樣地所有的樹干與全面調(diào)查相比較,僅會(huì)造成4%的苔蘚植物種類被忽略[45]。

3 樹附生苔蘚植物與附主樹木特征之間的關(guān)系

樹木為樹附生苔蘚植物提供棲息場所,因此苔蘚與附主樹木之間的關(guān)系常受到關(guān)注。有研究認(rèn)為某些樹附生苔蘚植物的分布與一些特定的樹木種類有著顯著的相關(guān)性[46],也有研究認(rèn)為不呈絕對(duì)的專一性偏好[47],目前還沒有統(tǒng)一定論。苔蘚植物表現(xiàn)出對(duì)一定的樹種選擇偏好,可能是由于對(duì)樹木具體特征的喜好,再加上微環(huán)境條件適宜所造成的。

3.1 樹木年齡

樹齡可以反映樹附生苔蘚植物豐富度與物種組成在時(shí)間尺度上的變化,往往對(duì)樹附生苔蘚植物的豐富度和蓋度起到積極作用。有學(xué)者在馬德拉島月桂林中通過線性混合效應(yīng)模型檢驗(yàn)了樹附生苔蘚植物物種豐富度是否隨時(shí)間變化,結(jié)果顯示樹齡始終包含在所有最佳擬合模型中,反映了隨時(shí)間推移物種豐富度逐漸增加的現(xiàn)象[48]。樹附生苔蘚植物對(duì)樹齡所表現(xiàn)出的顯著相關(guān)關(guān)系,可能是因?yàn)槟挲g大的樹木通常其樹皮紋理更加豐富,表面積也會(huì)增大,從而為樹附生苔蘚植物提供更加適宜的棲息地。而且有實(shí)驗(yàn)證明隨著樹齡的增長,樹木變化的一些特征,如較為常見的受損樹木上的腐洞等也可能影響附生植物的多樣性、物種組成和演替[49]。因此,在森林的經(jīng)營管理中培育和保護(hù)大樹、古樹,有助于保護(hù)樹附生苔蘚植物的多樣性,特別是一些針對(duì)生境有特殊要求的苔蘚種類。

3.2 樹高

樹高決定了樹木冠頂?shù)降孛嬲麄€(gè)垂直梯度的小氣候變化,而這種變化可以使樹附生苔蘚植物找到適應(yīng)自身生存的不同微生境區(qū)域,使得物種多樣化,大多研究發(fā)現(xiàn)樹木高度與樹附生苔蘚植物豐富度呈正相關(guān)關(guān)系[21]。在較早的調(diào)查研究中,由于技術(shù)原因難以進(jìn)入樹冠層面,一般只調(diào)查樹干苔蘚情況。樹干基部苔蘚植物種類、蓋度往往要比樹干中部、上部豐富[50],可能是由于樹干基部濕度大、溫度較低,其微生境更適宜苔蘚的生長和繁殖。后來隨著進(jìn)入林冠技術(shù)的發(fā)展,更多研究開始關(guān)注樹冠附生苔蘚植物的多樣性和分布。在秘魯山地雨林中,有研究發(fā)現(xiàn)樹冠中部擁有最高的附生苔蘚物種豐富度,并認(rèn)為熱帶雨林樹冠中部光輻射雖然比樹干高,但是樹冠仍具有較高的相對(duì)濕度能為苔蘚植物提供水分保障,而在溫帶地區(qū)則不能[22]。另外,樹木高度對(duì)苔蘚植物的生活型也有顯著的影響,如在印度尼西亞山地雨林中對(duì)樹附生苔蘚植物垂直分布研究發(fā)現(xiàn),簇狀苔蘚植物在樹冠中最為豐富,而枝狀和扇形主要分布在冠下[5]。

3.3 樹木胸徑

很多研究都證明樹木胸徑的增長對(duì)樹附生苔蘚植物物種豐富度、蓋度等方面有積極影響,一般樹木胸徑越大,說明附著表面積越大、紋理豐富,越利于苔蘚的生存發(fā)展。如有研究表明在巴拿馬低地雨林中附生苔蘚植物的蓋度與樹木胸徑之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系[51]。德國山毛櫸(Fagussylvatica)森林中,應(yīng)用回歸和除趨勢對(duì)應(yīng)分析也揭示了胸徑是影響樹附生苔蘚植物物種多樣性和物種組成的最重要因素[52]。加拿大新不倫瑞克省北部闊葉林中樹木胸徑是影響平蘚(Neckerapennata)生存的重要因素,平蘚對(duì)胸徑大于40 cm糖槭(Acersaccharum)占有率是胸徑15—19 cm糖槭的4—16倍[53]。研究認(rèn)為附主樹木的胸徑越大,樹皮越厚,越有利于樹皮含水量的增加；另外,胸徑越大的樹木可能存在的時(shí)間更長,并提供的附著空間更大,利于苔蘚植物的定殖和擴(kuò)散。

3.4 樹皮特征

樹皮是樹附生苔蘚植物的棲息場所,直接關(guān)系到樹附生苔蘚植物的生存和發(fā)展。樹皮特征主要是指樹皮的物理化學(xué)性質(zhì),如樹皮粗糙度、厚度、pH值、水分含量、養(yǎng)分含量等。紋理豐富的樹皮易被苔蘚植物繁殖體附著,不易被降雨沖刷掉,另外較厚且有裂縫的樹皮具有更高的截留水分能力,從而為樹附生苔蘚提供更多陰涼、防風(fēng)和潮濕的庇護(hù)場所[54]。樹皮pH值越低可能越不適宜苔蘚的生長,在拉脫維亞森林中研究發(fā)現(xiàn)在相對(duì)堿性樹皮上的樹附生苔蘚植物豐富度較高,在相對(duì)酸性樹皮上豐富度較低[33]。此外,樹皮內(nèi)一些化合物和陽離子濃度等也可能會(huì)影響樹附生苔蘚植物的生存發(fā)展,如羅馬尼亞的一項(xiàng)研究報(bào)道,云杉屬(Picea)、冷杉屬(Abies)、梣屬(Fraxinus)和蘋果屬(Malus)不太適合樹附生苔蘚植物生存可能是由于其樹皮含有較多的單寧和樹脂[55]。總之,不同樹木的樹皮紋理結(jié)構(gòu)、水分含量、樹皮化學(xué)成分等差異都可能會(huì)影響樹附生苔蘚植物的生長。

3.5 樹干朝向

由于苔蘚植物缺乏輸送水的維管組織,直接從周圍環(huán)境吸收水分,因此,它們?nèi)狈ΡＫ琴|(zhì)層,比維管植物更容易受到干燥影響[56]。一般來說,樹干背光側(cè)水分蒸發(fā)較弱,不易使苔蘚植物由于失水而變的干燥,這種微生境更有利于苔蘚植物的生長。當(dāng)然也有少部分研究發(fā)現(xiàn)樹干背光側(cè)苔蘚豐富度和蓋度不一定達(dá)到最大,這需要結(jié)合具體的微生境進(jìn)行分析。如在加拿大溫哥華對(duì)4種樹木樹干4個(gè)方向的調(diào)查發(fā)現(xiàn),3種針葉樹上苔蘚蓋度在北向達(dá)到最高,但是闊葉樹種大葉槭(Acermacrophyllum)上苔蘚植物蓋度與樹干朝向之間沒有相關(guān)性,分析認(rèn)為可能由于大葉槭樹皮微環(huán)境非常適宜苔蘚植物的生長,加之樹干南北兩側(cè)微氣候差異微小,所以苔蘚能在任何一邊生存,導(dǎo)致樹干朝向?qū)μμ\蓋度的影響差異不顯著[57]。另外,樹干傾斜也會(huì)影響樹附生苔蘚植物的分布,有研究發(fā)現(xiàn)近地面(背光面)一側(cè)苔蘚植物的蓋度相較另一側(cè)會(huì)減少[58],與光照條件、截雨量、可附著有關(guān)。

4 樹附生苔蘚植物與森林群落特征之間的關(guān)系

樹木為附生苔蘚植物的附著提供了理想的棲息場所,森林則提供了穩(wěn)定的林內(nèi)微生境,并通過樹種組成、森林面積、林齡、樹木密度等不同群落特征創(chuàng)造不同的小氣候條件,為樹附生苔蘚植物的生存和發(fā)展提供條件。

4.1 樹種組成

一般認(rèn)為樹種組成豐富對(duì)苔蘚植物多樣性有利,森林中樹木種類越多、豐富度越高,越能支持更多種類樹附生苔蘚植物的生長發(fā)育。這是因?yàn)樘μ\植物對(duì)不同樹木特征的偏好不同,森林中樹種越豐富,可為不同偏好的苔蘚植物提供更多的生境選擇,如不同紋理特征、化學(xué)性質(zhì)的樹皮等,從而提高整個(gè)森林樹附生苔蘚植物的多樣性[59]。闊葉林中的樹附生苔蘚植物通常比針葉林更豐富[25],在針葉林為主的森林中樹種多樣性更是決定附生苔蘚植物豐富度的關(guān)鍵因素。有學(xué)者對(duì)針葉林樹附生苔蘚植物組成、物種豐富度和蓋度進(jìn)行研究認(rèn)為,保持森林樹種多樣性是對(duì)附生苔蘚植物群落保護(hù)的重要措施之一[46]。

由于小學(xué)生大部分都處于6-12歲，是好玩的年齡段，自控力不夠，注意力容易不集中，上課時(shí)常有學(xué)生開小差，直接導(dǎo)致了小學(xué)語文教學(xué)的低效，成為小學(xué)語文教學(xué)的困境之一。除了學(xué)生的原因，由于小學(xué)語文教學(xué)一般以講課文為主，這樣的教學(xué)方式單一，也會(huì)導(dǎo)致學(xué)生學(xué)習(xí)興致不高，學(xué)習(xí)效率低下。

4.2 森林面積

森林為林內(nèi)樹附生苔蘚植物提供了穩(wěn)定的棲息環(huán)境,面積越大,對(duì)林外環(huán)境因子的抗干擾能力也就越強(qiáng)。在歐洲塞莫斯河流域森林生態(tài)系統(tǒng)樹附生苔蘚植物多樣性的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),約有25%的物種出現(xiàn)的可能性隨著森林覆蓋面積的增加而提高,由于森林覆蓋面積的增加,為一部分對(duì)干燥環(huán)境敏感的苔蘚物種提供了適當(dāng)?shù)木彌_環(huán)境[60]。隨著森林覆蓋率的減少,也就是越來越開放的棲息空間,如森林邊緣、小斑塊、甚至是孤立的樹木等破碎化生境對(duì)附生苔蘚植物會(huì)產(chǎn)生一定的負(fù)面影響。破碎化生境意味著相比大面積森林內(nèi)部更容易存在風(fēng)的擾動(dòng)、光照強(qiáng)度增加、溫度升高以及濕度降低等一系列對(duì)樹附生苔蘚植物不利的生境因子。但是即使如此,也有學(xué)者認(rèn)為這會(huì)增加少量偏向于這種生境的苔蘚物種,這也解釋了在景觀尺度上,全球附生植物多樣性并沒有隨森林覆蓋的減少而減少的原因[61]。

4.3 森林年齡

森林年齡一般決定著林中樹木的徑級(jí),林齡越大意味著會(huì)有更多胸徑大的樹木,可為樹附生苔蘚植物提供更好的棲息場所,此外林齡大的森林受到的干擾可能更小,群落更為穩(wěn)定,更適宜苔蘚的生長和繁殖。加拿大魁北克省4個(gè)林齡的白楊林研究表明,樹附生苔蘚植物多樣性和蓋度與林齡顯著正相關(guān),在林齡大的森林中發(fā)現(xiàn)更多的苔蘚物種種類,甚至有些物種只存在于林齡大的森林中[24]。拉脫維亞東南部的研究也證明了這一點(diǎn)[62]。林齡大的森林在生物多樣性保護(hù)方面發(fā)揮著重要作用,特別是對(duì)于要求生境要求嚴(yán)苛的、瀕臨滅絕的物種有重要的意義。此外,林齡差異還可能影響不同森林中樹附生苔蘚植物類型,如美國紐約阿迪朗達(dá)克北部一項(xiàng)研究表明,成熟林中附生苔蘚植物以旱生為主,而在老熟林中以中生、鈣生植物為主[63]。

4.4 樹木密度

樹木密度一方面通過林內(nèi)光照條件變化對(duì)樹附生苔蘚的分布產(chǎn)生影響,另一方面通過樹干之間的距離對(duì)樹附生苔蘚植物的孢子傳播產(chǎn)生影響。瑞典和芬蘭的研究都證實(shí),一些樹附生苔蘚植物的蓋度和周圍樹木密度呈正相關(guān)關(guān)系[32,64]。但這兩項(xiàng)研究都屬北方森林,其森林結(jié)構(gòu)由于商業(yè)間伐相對(duì)開闊,林分密度不高,因此提高林分密度對(duì)苔蘚植物生長有積極作用。如果林內(nèi)密度過高,勢必會(huì)影響林內(nèi)光照,而光照的過度減少對(duì)苔蘚植物的生長可能是消極的。另外,灌木層密度對(duì)樹附生苔蘚植物的影響也是雙面的。灌木層可減弱光照條件對(duì)樹附生苔蘚植物產(chǎn)生消極影響,但也可以通過影響局部遮蔭條件、保護(hù)苔蘚免受風(fēng)的擾動(dòng)、減輕樹皮干燥程度等方式對(duì)樹附生苔蘚植物的生存發(fā)展產(chǎn)生積極作用[65]。

5 樹附生苔蘚植物對(duì)全球變化的響應(yīng)

樹木和森林為樹附生苔蘚植物提供了豐富的棲息環(huán)境,但是隨著人類活動(dòng)的影響,全球問題日益增多,而樹附生苔蘚植物對(duì)環(huán)境變化又特別敏感,因此有必要從全球尺度分析人為干擾、環(huán)境變化等對(duì)樹附生苔蘚的影響。Sala認(rèn)為全球生物多樣性變化有五大主要驅(qū)動(dòng)因素：土地利用變化、氣候變化、大氣二氧化碳水平上升、氮沉降和酸雨以及生物交換(入侵物種)[66]。由于苔蘚植物具有較低的入侵能力[17],生物交換影響較小,所以本文從土地利用變化、氣候變化、大氣組成變化等主要驅(qū)動(dòng)因素簡述全球變化對(duì)樹附生苔蘚植物的影響。

5.1 土地利用變化

人類通過森林采伐破壞樹附生苔蘚植物的棲息環(huán)境,改變土地的利用方式,對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重的干擾。森林采伐會(huì)引起林分結(jié)構(gòu)變化,造成森林內(nèi)濕度、溫度和光照等條件的改變,使原物種的微環(huán)境遭受破壞。原生林相比于受采伐干擾的森林,一般樹附生苔蘚植物物種更加豐富,可能是由于林冠結(jié)構(gòu)多樣性、大直徑樹木的存在和濕潤的小氣候決定的[67]。厄瓜多爾南部有研究表明原生林和次生林的樹附生苔蘚植物物種組成不同,原生林中擁有更多的特有物種[68]。在哥斯達(dá)黎加一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)原生林和次生林中隱花附生植物(附生苔蘚和地衣)的物種豐富度幾乎相同,但群落組成差異顯著,原生林中有1/3的物種沒有在次生林中恢復(fù),表明森林受到干擾后需要很長時(shí)間才能重新建立起適宜苔蘚生長的微生境[27]。而且有研究認(rèn)為,一旦森林遭受砍伐,其恢復(fù)苔蘚植物多樣性是一個(gè)非常緩慢的過程,可能至少需要100年的時(shí)間[67]。

5.2 氣候變化

全球變暖對(duì)樹附生苔蘚植物的生存可能是不利的,并可能會(huì)導(dǎo)致地區(qū)物種組成的變化。有學(xué)者根據(jù)對(duì)歷史植物標(biāo)本記錄的分析,在二十世紀(jì),34種亞熱帶樹附生苔蘚植物物種已經(jīng)向東和東北方向延伸了數(shù)百公里到中歐,并認(rèn)為這些范圍擴(kuò)展與地區(qū)冬季平均溫度上升大約3.5℃相關(guān)[69]。玻利維亞的一項(xiàng)模擬氣候變化實(shí)驗(yàn),將樹附生苔蘚植物從海拔較高的地方移植到海拔較低的地方,2年后發(fā)現(xiàn)群落中物種發(fā)生明顯變化,表明溫度的升高對(duì)苔蘚植物群落結(jié)構(gòu)和組成有顯著的影響[70]。還有學(xué)者認(rèn)為熱帶低地森林中苔蘚植物可能已經(jīng)接近它們生理能力的邊緣,因此即使溫度稍有升高,也會(huì)使苔蘚植物生存受到嚴(yán)重影響[17]。全球變暖一方面會(huì)誘導(dǎo)更高的呼吸作用,意味著更高的碳損失；另一方面,較高的溫度通常會(huì)導(dǎo)致較高的飽和水汽壓,從而可能導(dǎo)致光合休眠,降低碳增益[71]。

樹附生苔蘚植物不僅會(huì)受到未來氣候變暖的威脅,還會(huì)受到降水變化的影響。由于苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡單,沒有維管束組織,對(duì)水分變化十分敏感,當(dāng)相對(duì)濕度降低時(shí),苔蘚植物就會(huì)失去水分,導(dǎo)致光合能力下降[72]。有研究表明,附生苔蘚植物對(duì)水分和溫度的變化高度敏感,即使是氣候的微小變化,也會(huì)顯著降低植物的生長速度[13]。由于全球變暖,降水量在高緯度地帶和熱帶地區(qū)有增加的趨勢,在原本比較干旱的亞熱帶地區(qū)則呈現(xiàn)減少的趨勢[73],這必然對(duì)亞熱帶地區(qū)樹附生苔蘚植物產(chǎn)生不利影響。此外,氣候變化還會(huì)引起云霧頻率降低和云霧發(fā)生高度的升高,苔蘚植物偏愛的涼爽和高濕度棲息地將受到破壞,可能會(huì)導(dǎo)致許多云霧林樹附生苔蘚植物物種受到影響。

5.3 大氣組成變化

由于化石燃料燃燒和森林破壞等人類活動(dòng)的影響,大氣中CO2濃度顯著增加,CO2濃度升高可能短期內(nèi)對(duì)光合作用顯現(xiàn)出積極作用,但從長期角度看,這種有利影響呈下降的趨勢[74]。有學(xué)者通過將非維管附生植物(3種苔蘚植物和6種地衣)移植到生長室內(nèi)監(jiān)測其生長和健康狀況,發(fā)現(xiàn)CO2濃度的升高對(duì)非維管附生植物沒有顯著影響,但是溫度的升高會(huì)對(duì)部分物種的生長造成負(fù)面影響[71]。CO2作為溫室氣體被認(rèn)為會(huì)導(dǎo)致全球變暖,一般更溫暖、濕潤和富二氧化碳的未來環(huán)境可能會(huì)促進(jìn)苔蘚植物的生長,但是延長生長期對(duì)苔蘚植物碳動(dòng)態(tài)的凈影響是不確定的,因?yàn)榉纸夂吞嘉斩紝⒃黾印?/p>

隨著全球污染和土地利用變化的加劇,大氣氮沉降有增加的趨勢,氮沉降的提高會(huì)對(duì)樹附生苔蘚物種豐富度和蓋度產(chǎn)生負(fù)面影響。亞熱帶山地云霧林一項(xiàng)研究認(rèn)為樹附生苔蘚植物對(duì)氮沉積的增加非常敏感,日益增加的氮污染可能導(dǎo)致苔蘚多樣性的喪失[75]。苔蘚植物組織內(nèi)氮濃度會(huì)隨大氣氮沉積量的增加而增加,而生長速度會(huì)呈下降趨勢。當(dāng)大氣氮沉降量減少后,苔蘚植物從過量氮沉積中恢復(fù)的時(shí)間尺度比氮影響的時(shí)間尺度還要長[76]。有實(shí)驗(yàn)明確了附生苔蘚植物對(duì)氮沉積的臨界負(fù)荷,當(dāng)?shù)砑恿繛?.4 kg/hm2時(shí),苔蘚蓋度顯著降低,而且氮添加對(duì)苔蘚植物的碳代謝過程和化學(xué)穩(wěn)定性有強(qiáng)烈影響[6]。

大氣SO2污染對(duì)樹附生苔蘚植物的影響主要是表現(xiàn)在對(duì)植物體內(nèi)葉綠素的降解和質(zhì)壁分離對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的破壞,且SO2濃度越高,濕度越大,分解越嚴(yán)重,對(duì)苔蘚植物的傷害就越大[77]。SO2還是形成酸雨的主要成分,酸度的增加會(huì)增加苔蘚對(duì)重金屬離子的吸收,大氣重金屬離子會(huì)影響植物細(xì)胞活動(dòng)和干擾孢子的發(fā)育和生長[78]。正因?yàn)閷?duì)大氣污染的敏感性,樹附生苔蘚植物非常適合于監(jiān)測大氣污染,常被用作城市環(huán)境污染的監(jiān)測指示生物[79]。

6 展望

樹附生苔蘚植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,但常被忽視。隨著人類對(duì)苔蘚的逐步認(rèn)識(shí),樹附生苔蘚植物的研究內(nèi)容已經(jīng)由單一的分類學(xué)研究逐漸擴(kuò)展到分子生物學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)等多領(lǐng)域研究,為深入了解樹附生苔蘚植物的形成、發(fā)展、多樣性維持機(jī)制及其在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中的作用等提供了理論基礎(chǔ)。但是樹附生苔蘚植物研究數(shù)量尚少且較分散,很多研究問題還未得到關(guān)注、實(shí)證和統(tǒng)一認(rèn)知。筆者認(rèn)為未來研究應(yīng)注重以下幾個(gè)方面：

6.1 加強(qiáng)生理生態(tài)學(xué)研究

利用分子生物學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域理論和技術(shù)手段研究水、熱、光、化學(xué)元素、大氣污染等環(huán)境因子對(duì)樹附生苔蘚植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)變化的影響,有助于了解在全球變化下苔蘚植物性狀的分化和適應(yīng)性的進(jìn)化方向。同時(shí),開展多因子交互實(shí)驗(yàn),通過研究樹附生苔蘚植物生長發(fā)育與各種因子間的交互作用,揭示其對(duì)環(huán)境因子綜合作用下所產(chǎn)生的生態(tài)響應(yīng)。

6.2 與生物交互作用研究

由于樹附生苔蘚植物的附著特性,其與附主樹木之間的關(guān)系一直是關(guān)注的熱點(diǎn),但其附著過程及適應(yīng)策略等生理生態(tài)機(jī)理還有待進(jìn)一步明確。此外,樹附生苔蘚植物與附主樹木上其他生物的關(guān)系也值得深入研究,如樹附生苔蘚植物與附生藻類和地衣之間競爭或共生關(guān)系,與原生動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等無脊椎動(dòng)物之間的相互關(guān)系等。

6.3 群落動(dòng)態(tài)長期監(jiān)測研究

大多樹附生苔蘚植物調(diào)查研究均為短期內(nèi)的調(diào)查研究,很難反映苔蘚植物群落的季節(jié)變化和年際變化。通過對(duì)樹附生苔蘚植物群落動(dòng)態(tài)長期監(jiān)測研究,掌握其生長、物候期等生態(tài)過程和動(dòng)態(tài)變化,有利于反映氣候變化、土地利用變化、大氣組成成分變化等因素對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響。尤其是在城市生態(tài)系統(tǒng)中,熱島效應(yīng)、環(huán)境污染、人為干擾、森林破碎化等因素更為復(fù)雜,通過長期監(jiān)測和分析,明確城市環(huán)境下樹附生苔蘚植物群落的動(dòng)態(tài)演變過程和機(jī)制十分重要。

6.4 構(gòu)建與恢復(fù)技術(shù)研究

在大規(guī)模國土綠化背景下,構(gòu)建和恢復(fù)健康穩(wěn)定的、生物多樣性豐富的森林群落是研究人員和管理人員的共識(shí)。樹附生苔蘚植物作為森林群落的重要組成部分,具有重要的生態(tài)功能,應(yīng)結(jié)合其生理生態(tài)特性以及與群落交互作用相關(guān)研究的理論和技術(shù)成果,利用樹種選擇和森林群落構(gòu)建技術(shù),促進(jìn)樹附生苔蘚植物物種恢復(fù)和群落重建,維持森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的多樣性和穩(wěn)定性。