劉金亮,薛 濱, 姚書春, 程龍娟, 李玲玲

1 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210008 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

水生植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性的重要基礎(chǔ)與支撐[1]。碳是植物生長(zhǎng)不可或缺的重要元素之一,水生植物體內(nèi)穩(wěn)定碳同位素組成不僅記錄了植物生長(zhǎng)過程中外界環(huán)境信息的變化,還可以揭示碳的生物地球化學(xué)循環(huán)過程[2]。水生植物穩(wěn)定碳同位素已被廣泛應(yīng)用于研究水生生態(tài)系統(tǒng)演變和營(yíng)養(yǎng)傳遞規(guī)律等方面,逐步成為研究水生植物與環(huán)境間相互關(guān)系的重要方法[2- 3]。

與陸地植物相比,水生植物由于生活在特定的水體環(huán)境中,其碳在合成過程中的分餾機(jī)制較復(fù)雜,影響因素眾多,系統(tǒng)的了解水生植物穩(wěn)定碳同位素的分餾模式和影響其組成變化的主要因素,對(duì)于研究湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)演變具有重要意義。本文詳細(xì)的介紹了水生植物穩(wěn)定碳同位素的分餾過程和影響其碳同位素分餾的主要因素,闡述了水生植物穩(wěn)定碳同位素在水域生態(tài)學(xué)和湖泊古環(huán)境研究中的應(yīng)用,探討了研究中存在的問題,并以太湖典型水生植物開展實(shí)例研究,對(duì)本領(lǐng)域未來的研究趨勢(shì)進(jìn)行了展望。

1 水生植物穩(wěn)定碳同位素分餾

1.1 水生植物穩(wěn)定碳同位素的分餾機(jī)制

在光合作用過程中,植物通過吸收CO2與H2O合成有機(jī)質(zhì),Friend等[4]研究發(fā)現(xiàn)在這個(gè)過程中植物體內(nèi)的碳同位素發(fā)生了不同程度的分餾：首先,大氣中的CO2在向植物氣孔擴(kuò)散過程中會(huì)發(fā)生同位素分餾,導(dǎo)致植物體內(nèi)CO2的δ13C較大氣中CO2的δ13C低；其次,CO2從細(xì)胞間隙進(jìn)入葉肉細(xì)胞時(shí)會(huì)遇到一定的阻力,由于動(dòng)力學(xué)分餾效應(yīng)的影響,質(zhì)量較輕的12CO2由于擴(kuò)散速率快而更易被植物吸收。最后,植物體內(nèi)的CO2在羧基多肽酶的作用下發(fā)生羧化反應(yīng),溶解在細(xì)胞內(nèi)的12CO2與核酮糖1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)通過酶的作用被優(yōu)先結(jié)合到磷酸甘油酸中(PGA),而剩余的CO2富集重13CO2。水生植物主要包括水生維管束植物和高等藻類(以浮游植物為主),而水生維管束植物又可依據(jù)它們的生境進(jìn)一步劃分為沉水型、挺水型、漂浮型和浮葉型植物[5]。其中水生維管束植物的碳同位素分餾方式與陸地C3、C4植物相似[6],其具體可表示為：

δ13Cp=δ13Catm-a-(b-a)Ci/Ca

(1)

δ13Cp=δ13Catm-a-[b4+φ(b-ai)-a]Ci/Ca

(2)

式中,δ13Cp與δ13Catm分別代表植物和大氣中CO2的δ13C值；a和b分別為大氣中的CO2經(jīng)擴(kuò)散作用進(jìn)入植物體內(nèi)細(xì)胞時(shí)所產(chǎn)生的分餾(約為4.4‰)和植物體內(nèi)的CO2經(jīng)核酮糖二磷酸羧化酶羧化時(shí)產(chǎn)生的分餾系數(shù)(約為27‰)；Ci/Ca分別為植物光合作用過程中,葉片細(xì)胞內(nèi)外的CO2濃度；b4為磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP)羧化過程中的同位素分餾(約為-5.9‰)；φ為C4脫羧釋放CO2時(shí)從PCK循環(huán)泄露到PCA循環(huán)的比例；ai是泄露過程中發(fā)生的碳同位素分餾(約為1.8‰)。

而浮游植物的碳同位素分餾可表示為[7]：

(3)

圖1 CO2固定過程中同位素的排斥階段(改自文獻(xiàn)[10])Fig.1 The repellent phase of isotope during the process of absorb carbon dioxide

1.2 不同光合作用類型植物的δ13C

早在20世紀(jì)70年代,就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)陸生植物的δ13C可以用來區(qū)分不同植物的光合作用類型[11]。根據(jù)植物不同光合作用的途徑可以將陸地植物劃分為C3、C4和CAM植物,不同類型的植物具有不同的δ13C。C3植物的δ13C相對(duì)偏輕,主要分布在-33‰—-21‰之間,光合作用碳同化的途徑主要通過卡爾文循環(huán),大氣中CO2被細(xì)胞吸收后經(jīng)擴(kuò)散發(fā)生動(dòng)力分餾,之后被1, 5-二磷酸核酮糖(RuBP)固定再次發(fā)生動(dòng)力分餾(圖2)。C4植物的δ13C值相對(duì)偏重,主要分布在-16‰—-9‰之間。C4植物能夠在干旱環(huán)境下關(guān)閉氣孔防止水分流失,利用細(xì)胞間低濃度的CO2進(jìn)行光合作用維持其生長(zhǎng)(圖2)。CAM植物分布較少,其δ13C值介于-20‰—-10‰之間,夜間植物固定CO2比例和環(huán)境中水分條件是影響CAM植物δ13C變化的主要因素[12]。

圖2 C3和C4植物光合作用過程中碳同位素的分餾效應(yīng)(改自文獻(xiàn)[13])Fig.2 The carbon isotope fractionation effect during photosynthesis in C3 and C4

圖3 陸地植物、水生植物和海洋生物的δ13C變異范圍(改自文獻(xiàn)[5])Fig.3 The range of δ13C in land plants, aquatic plants and marine organisms

2 水生植物穩(wěn)定碳同位素的影響因素

水生植物中的碳主要源于大氣、水體和沉積物的孔隙水中,來源較為廣泛[18]。不同碳源具有不同的碳同位素信號(hào),并且不同類型的水生植物利用無(wú)機(jī)碳的形式也不一樣,復(fù)雜的水體環(huán)境使得影響水生植物碳同位素化學(xué)分餾的因素眾多。

2.1 碳源

2.2 水體DIC濃度

Xp=X+V/Ce(Xt-X) = 103[(δ13Cd+ 1000) / (δ13Cp+ 1000)-1]

(4)

其中,Xt和X為細(xì)胞吸收環(huán)境中CO2和固碳所產(chǎn)生的同位素效應(yīng)；V是植物體細(xì)胞內(nèi)外CO2的濃度梯度；Ce為水中溶解的CO2濃度；δ13Cd和δ13Cp分別是溶解的無(wú)機(jī)碳和沉水植物的碳同位素。由上式可以看出水中溶解無(wú)機(jī)碳的濃度越低,沉水植物的δ13C越偏重。林清[26]和劉勇麗[27]通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)和野外實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了沉水植物的δ13C與水中DIC的濃度具有負(fù)相關(guān)的關(guān)系,由此可見水體中DIC的濃度是影響沉水植物δ13C變化的重要因素。

2.3 水體pH

Hinga等[28]研究表明水體的pH不僅可以直接影響水生植物的碳同位素分餾,也可以通過改變碳酸鹽的化學(xué)性質(zhì)間接的影響水生植物碳同位素的平衡分餾。首先,水體的pH升高會(huì)導(dǎo)致CO2中富集12C,水生植物受同位素平衡分餾影響而δ13C偏負(fù)。其次,水體的pH會(huì)影響浮游植物光合作用過程中無(wú)機(jī)碳的傳輸、轉(zhuǎn)化(碳濃縮機(jī)制)和碳酸酐酶的活性,從而改變浮游植物的δ13C[29- 30]。此外,水體的pH可以控制水生植物細(xì)胞內(nèi)CO2的滲漏。Sharkey等[31]提出碳源與細(xì)胞內(nèi)CO2的外逸是影響植物碳同位素變化的重要因素,pH增加通過碳濃縮機(jī)制引起細(xì)胞內(nèi)CO2的滲漏減少,導(dǎo)致碳同位素分餾減少。最后,外界環(huán)境中pH也會(huì)影響水生植物細(xì)胞內(nèi)的pH,進(jìn)而可以通過調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的[CO2(aq)]和CO2的滲漏影響水生植物的碳同位素分餾[32]。

2.4 其他因素

①溫度。溫度不僅可以通過改變水生植物光合作用過程中的反應(yīng)速率影響碳同位素分餾,也可以通過調(diào)節(jié)水生植物體內(nèi)的生物化學(xué)過程和生理變化影響碳同位素分餾[36]。如林清[26]通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)溫度升高,龍須眼子菜的碳同位素分餾減少,二者之間具有明顯的相關(guān)性。②水體富營(yíng)養(yǎng)化。水體富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)導(dǎo)致水體中DIC消耗增加,進(jìn)而改變水體的pH值,從而可以間接的影響水生植物的δ13C[37]。張金美等[38]通過探討水華條件下鄱陽(yáng)湖水生植物碳同位素的變化特性,證實(shí)了馬來眼子菜的δ13C受水華條件影響顯著,可以被用于指示水體環(huán)境災(zāi)變。③水位。湖泊不同水深處的水生植物的生境存在差異,不同水深的碳源也分布不同,從而也會(huì)影響水生植物的碳同位素組成[39- 40]。

不同生活型的水生植物吸收利用不同形式的碳源,使得不同水生植物的δ13C存在顯著差異,而水體環(huán)境要素(pH、DIC濃度、溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等)可以直接通過影響水生植物的碳同位素分餾過程或者間接的影響其吸收利用碳源的δ13C,從而改變水生植物的δ13C。此外,水生植物穩(wěn)定碳同位素的分餾過程除受外界環(huán)境因素影響之外,還受自身遺傳特性和生理學(xué)特征所控制。目前對(duì)水生植物自身生理特性的變化與環(huán)境因子之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系研究相對(duì)較少,要全面理解水生植物穩(wěn)定碳同位素對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)理,需要加強(qiáng)植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和同位素地球化學(xué)等多學(xué)科之間的交叉研究。

3 水生植物穩(wěn)定碳同位素的應(yīng)用

3.1 在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

3.1.1在湖泊食物網(wǎng)中的應(yīng)用

水生植物可為浮游動(dòng)物和魚類等水生生物等提供食物來源,是驅(qū)動(dòng)水生食物網(wǎng)能量流動(dòng)與傳遞的重要基礎(chǔ),而穩(wěn)定碳同位素技術(shù)可以用來指示食物的來源,區(qū)分不同初級(jí)生產(chǎn)者對(duì)消費(fèi)者碳源的貢獻(xiàn)[41]。生態(tài)系統(tǒng)中不同初級(jí)生產(chǎn)者的δ13C存在明顯的差異,而這種差異可用于識(shí)別消費(fèi)者的食物來源和追蹤生態(tài)系統(tǒng)中的碳流動(dòng)。同時(shí),根據(jù)不同水生生物δ13C的富集特征可以確定它們?cè)谑澄锞W(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)[42]。在研究湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系時(shí),利用一種同位素往往存在不足,而且不同水生植物的δ13C存在時(shí)空上的差異,植物不同組織的δ13C也不同[43]。因此基于具體的研究目標(biāo),選擇合適的多元素同位素分析方法與樣品的處理可能是解決湖泊生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)傳輸和能量流動(dòng)等科學(xué)問題的關(guān)鍵。

3.1.2在碳循環(huán)研究中的應(yīng)用

3.1.3在湖泊營(yíng)養(yǎng)化研究中的應(yīng)用

不同環(huán)境條件下的水生植物具有不同的δ13C,當(dāng)湖泊的營(yíng)養(yǎng)水平發(fā)生變化時(shí),藻類與高等水生植物產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致水生植物的δ13C發(fā)生改變。如Wang等[47]研究發(fā)現(xiàn)湖泊水生植物的δ13C隨水體營(yíng)養(yǎng)水平升高而降低,二者之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,挺水植物的δ13C可作為湖泊營(yíng)養(yǎng)水平變化的代用指標(biāo)。而張金美等[38]探討了水華條件下馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)的δ13C變化特征,結(jié)果顯示馬來眼子菜對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)較敏感,能夠很好的指示環(huán)境災(zāi)變。水生植物是聯(lián)系微觀生態(tài)學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)的重要橋梁,而碳同位素具有分布廣泛、測(cè)量較為成熟等優(yōu)點(diǎn),深入開展水生植物碳同位素在生態(tài)學(xué)中的研究,對(duì)于我們研究湖泊生態(tài)系統(tǒng)的演化與保護(hù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

3.2 在古環(huán)境研究中的應(yīng)用

湖泊沉積物是環(huán)境氣候變化的敏感指示器,沉積物中的有機(jī)質(zhì)碳同位素變化可以反演古氣候的變化歷史、判斷沉積物中有機(jī)質(zhì)的來源和計(jì)算湖泊生產(chǎn)力的變化,是良好的古氣候信息載體之一[48]。水生植物殘?bào)w作為沉積物中有機(jī)質(zhì)的重要組成成分,其碳同位素信號(hào)包含了豐富的古環(huán)境信息。Edwards等[49]首次利用湖泊沉積物中纖維素的δ13C和δ18O重建了加拿大Shield Lake過去一萬(wàn)年以來溫度和濕度的變化歷史,變化趨勢(shì)可分為“冷干-暖干-暖濕-冷濕”四個(gè)階段,揭示了湖泊沉積物纖維素同位素在古氣候變化研究中的巨大潛力。此后,我國(guó)陳毅風(fēng)等[50]利用瀘沽湖沉積物中纖維素的δ13C反演了研究區(qū)一百年以來的氣候變化。此外,湖泊沉積物中不同來源的有機(jī)質(zhì)具有不同的δ13C,利用水生植物殘?bào)w的δ13C同時(shí)結(jié)合其他生物學(xué)指標(biāo)可以判斷湖泊有機(jī)質(zhì)的來源。如Street-Perrott等[51]測(cè)試了愛沙尼亞ntu Sinij?rv Lake水生植物的δ13C和生物標(biāo)志物等指標(biāo),確定了該湖沉積物中的有機(jī)質(zhì)來源主要為內(nèi)生,全新世以來湖泊有機(jī)質(zhì)的輸入主要可劃分為三類：微藻類(11.4—10.4 ka BP)、輪藻類(10.4—3.5 ka BP)和苔蘚類(3.5—0.23 ka BP)。此外,不同類型水生植物的光合作用途徑不同,其13C富集也不同,進(jìn)而可以利用沉積物纖維素的δ13C判定歷史時(shí)期該地區(qū)的植被類型和古水文特征,從而反演古湖泊的生產(chǎn)力狀況[52- 53]?？傮w來看,目前利用湖泊沉積物纖維素碳同位素在古環(huán)境研究中相對(duì)較少,其主要原因是由于湖泊沉積物中植物纖維素含量較低,提取過程較為復(fù)雜,樣品量難以滿足測(cè)量要求。

雖然水生植物的δ13C已被廣泛應(yīng)用于研究湖泊現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)變化和古環(huán)境演化中,取得了顯著的研究成果,但是由于水生植物中包含了許多次級(jí)組分,如脂類、果膠、木質(zhì)素和綜纖維素(纖維素與半纖維素的總稱)等,不同組分由于化學(xué)合成途徑不同致其δ13C存在一定的差異,這對(duì)于應(yīng)用水生植物碳同位素研究湖泊環(huán)境變化的結(jié)果解譯會(huì)存在一定的影響,而這往往容易被忽視[54]。由上述可見,學(xué)者們?cè)诶盟参铴?3C研究湖泊現(xiàn)代生態(tài)環(huán)境變化時(shí)多選用水生植物的全樣作為研究載體,而在研究湖泊古環(huán)境演化時(shí)多選用水生植物的纖維素組分作為研究載體,對(duì)于研究不同時(shí)間尺度上湖泊環(huán)境變化的載體存在差異。此外,利用湖泊沉積物中纖維素組分的碳同位素研究環(huán)境變化最早是參考樹輪的研究方法,而在樹輪研究中不同組分(全樣、綜纖維素與α纖維素)的碳同位素對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)存在差異,而這種現(xiàn)象是否存在于湖泊水生植物中尚未知曉[55]。因此,湖泊水生植物不同組分的碳同位素對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是否存在差異,水生植物的何種組分更適用于作為研究環(huán)境變化的載體需要開展進(jìn)一步相應(yīng)的研究,這對(duì)于利用水生植物碳同位素更加準(zhǔn)確的研究湖泊環(huán)境變化具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

4 研究實(shí)例：太湖

目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于水生植物穩(wěn)定碳同位素的研究較國(guó)外相對(duì)較少,而且圍繞水生植物不同組分的碳同位素信號(hào)特征的區(qū)域調(diào)查還未見報(bào)道?；诖?以太湖流域水生植物為研究對(duì)象,分析水生植物不同組分δ13C的組成特征及其對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)差異,旨在研究在湖泊環(huán)境中水生植物的何種組分(全樣、綜纖維素與α纖維素)更適用于研究環(huán)境變化,為利用水生植物δ13C更準(zhǔn)確的研究環(huán)境變化提供數(shù)據(jù)支持和實(shí)驗(yàn)支撐。

太湖(30°55′—32°32′N,119°52′—121°36′E)是中國(guó)第三大淡水湖,湖泊總面積約2338 km2,平均水深1.9 m(圖4)。于2018年4月和7月在太湖入湖河流處(R)和湖區(qū)(TH)共14個(gè)樣品點(diǎn)采集了大型水生植物和水樣,本文主要選擇研究區(qū)蓋度較高的挺水植物菰(Zizanialatifolia)、沉水植物狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)和馬來眼子菜(PotamogetonwrightiiMorong)以及浮葉植物菱角(Trapabispinosa)為研究對(duì)象,共采集到44個(gè)植物樣品和28個(gè)水樣,樣品低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室以備分析。

圖4 采樣點(diǎn)位置示意圖Fig.4 Location of the sampling points R代表入湖河流處的采樣點(diǎn),TH代表太湖湖區(qū)的采樣點(diǎn)

在實(shí)驗(yàn)室將采集的植物按照“堿-亞氯酸鈉法”標(biāo)準(zhǔn)程序提取綜纖維素(HC)和α纖維素(AC)[56]。植物樣品的δ13C(共132個(gè)樣品)在中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所測(cè)定,測(cè)定儀器為MAT253,測(cè)試精度為±0.15‰。在現(xiàn)場(chǎng)采樣過程中利用便攜式Y(jié)SI儀器測(cè)定水體pH、溶解氧(DO)和水溫等理化指標(biāo)。將采集的水樣冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行總氮、總磷和溶解無(wú)機(jī)碳濃度等指標(biāo)分析,實(shí)驗(yàn)測(cè)定方法均參照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》中的方法[57]。

太湖地區(qū)菰的δ13C變化范圍在-28.25‰ ± 0.93‰(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)之間,狐尾藻的δ13C變化范圍在-12.64‰ ± 2.14‰之間,馬來眼子菜的δ13C變化范圍在-15.24‰ ± 2.25‰之間,菱角的δ13C變化范圍在-27.15‰ ± 1.34‰之間,其中,沉水植物的δ13C空間變異最大(圖5)。由圖5可見,沉水植物的δ13C較挺水植物和浮葉植物的δ13C偏重,并且這三種類型植物全樣的δ13C(δ13CW)較纖維素組分的δ13C偏輕,綜纖維素的δ13C(δ13CHC)與α纖維素的δ13C(δ13CAC)較為接近。菰和菱角的δ13C分布與陸地C3植物的變化范圍所重疊,而狐尾藻和馬來眼子菜的δ13C分布與陸地C4植物的δ13C變化范圍所重合。

圖5 水生植物各組分的δ13C分布特征Fig.5 The distribution characteristics of δ13C of the different components in macrophytes

由于水生植物不同組分的δ13C對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感性的研究主要關(guān)注的是各組分δ13C的變化趨勢(shì)與環(huán)境要素變化趨勢(shì)的差異,因此各組分δ13C變化趨勢(shì)的差異大小是判斷哪種組分更適用于研究環(huán)境變化的載體[55]。利用SPSS 23.0 對(duì)四種植物不同組分的δ13C進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),結(jié)果顯示菰和狐尾藻三種組分之間的δ13C存在顯著的差異(P<0.01),而馬來眼子菜和菱角各組分之間的δ13C差異并不顯著,我們猜測(cè)這可能與這兩種水生植物所采集到的樣品量較少有關(guān)。盡管如此,在利用水生植物穩(wěn)定碳同位素研究環(huán)境變化時(shí),應(yīng)謹(jǐn)慎考慮所選用的研究載體。

為了進(jìn)一步探討水生植物不同組分的δ13C對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)差異,利用統(tǒng)計(jì)軟件(Origin 8.0 和SPSS 23.0)分析了水生植物不同組分的δ13C與水體理化特征的關(guān)系。結(jié)果顯示pH是影響水生植物δ13C變化的主要因素,其中菰、狐尾藻和馬來眼子菜的δ13C與pH具有正相關(guān)關(guān)系,而菱角的δ13C與pH呈負(fù)相關(guān)(圖6)。由圖6可見,這四種水生植物α纖維素組分的δ13C對(duì)環(huán)境的響應(yīng)較全樣和綜纖維素組分更加顯著,總體來看水生植物α纖維素組分更適用于作為研究水生態(tài)環(huán)境變化的研究載體。

圖6 水生植物各組分的δ13C與pH的相關(guān)性Fig.6 Correlation of δ13C of macrophytes with pH

研究結(jié)果顯示水生植物α纖維素組分的δ13C對(duì)水體環(huán)境的響應(yīng)較全樣與綜纖維素更為明顯(圖6),推測(cè)這主要是由于植物中的木質(zhì)素和抽提物等次級(jí)組分對(duì)全樣的δ13C信號(hào)具有一定的干擾。水生植物組成較復(fù)雜,包含了綜纖維素、木質(zhì)素、脂類和果膠等不同組分,這些不同的組分因化學(xué)途徑和合成過程存在差異而具有不同的δ13C[58]。在植物全樣中,木質(zhì)素所占比重較大,而且木質(zhì)素與綜纖維素合成的時(shí)間也存在差異,木質(zhì)素可以利用不同時(shí)段的光合產(chǎn)物而合成自身,因此記錄了不同時(shí)段的δ13C信號(hào),從而會(huì)導(dǎo)致全樣的δ13C因木質(zhì)素干擾對(duì)環(huán)境響應(yīng)較綜纖維素組分較差[59]。此外,全樣中還包含了許多抽提物,如淀粉、單糖和油脂等。抽提物在全樣中所占比重的變化和遷移也會(huì)導(dǎo)致全樣和綜纖維素的δ13C存在差異,許多關(guān)于樹輪和陸地植物的研究也建議去除全樣中的抽提物來研究環(huán)境變化[60]。纖維素是由葡萄糖以β- 1,4糖苷鍵組成的鏈狀高分子化合物,根據(jù)手型結(jié)構(gòu)不同可分為α、β、γ纖維素,其中α纖維素占據(jù)很大部分,β和γ纖維素很少。與綜纖維素相比,α纖維素組成成分單一、理化性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定,有固定的分子式,對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)更為敏感[61]。因此,在利用水生植物δ13C研究環(huán)境變化時(shí)選用水生植物的α纖維素組分作為研究載體可能會(huì)更準(zhǔn)確的反映環(huán)境變化的信息,這為利用水生植物穩(wěn)定碳同位素更準(zhǔn)確的研究環(huán)境變化提供了實(shí)驗(yàn)支持和數(shù)據(jù)支撐,對(duì)進(jìn)一步挖掘水生植物碳同位素的環(huán)境信息具有重要意義。

5 小結(jié)與展望

水生植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,影響其穩(wěn)定碳同位素分餾的因素較復(fù)雜,一定程度上限制了其應(yīng)用,在今后的研究中應(yīng)首先加強(qiáng)對(duì)水生植物自身生理學(xué)特性的研究。植物為適應(yīng)環(huán)境變化可能會(huì)使葉片厚度和氣孔密度等發(fā)生改變,從而會(huì)影響植物的氣孔導(dǎo)度和CO2的擴(kuò)散速率等生理活動(dòng),導(dǎo)致δ13C發(fā)生變化[62]。因此,促進(jìn)植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和同位素地球化學(xué)的交叉研究,將有利于更加全面的認(rèn)識(shí)和理解水生植物δ13C變化的機(jī)理。其次,拓寬水生植物α纖維素δ13C在湖泊環(huán)境中的應(yīng)用。目前,許多學(xué)者為拓寬湖泊沉積物纖維素穩(wěn)定同位素在古環(huán)境中的應(yīng)用空間,已建立了有效、簡(jiǎn)便的纖維素提取方法[63]。隨著纖維素提取方法的日漸成熟,而水生植物α纖維素是記錄環(huán)境變化的良好載體,有必要開展深入的研究。同時(shí)結(jié)合其他多種同位素分析方法,應(yīng)用統(tǒng)計(jì)模型區(qū)分不同因子對(duì)水生植物δ13C的影響。將水生植物穩(wěn)定碳同位素分析結(jié)合非線性響應(yīng)函數(shù)和遙感技術(shù)等,從中提取更多的環(huán)境信息,加強(qiáng)與其他環(huán)境指標(biāo)的對(duì)比,推動(dòng)水生植物穩(wěn)定碳同位素更深層次的發(fā)展。