夏大娟,劉秋蓉, Liliann Zou,葛之葳,*,薛建輝,3,彭思利

1 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037 2 Saint John′s School, San Juan 00907, USA 3 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所, 南京 210014

濱海濕地高鹽環(huán)境與土壤貧瘠限制植被生長(zhǎng),鹽生植物遺傳多樣性對(duì)環(huán)境產(chǎn)生特殊適應(yīng)性[1- 5]。依據(jù)鹽生植物耐鹽特性,將鹽生植物分為稀鹽鹽生植物(salt-dilution halophyte)、拒鹽鹽生植物(salt-exclusion halophyte)、泌鹽鹽生植物(salt-secretion halophyte)[5]。稀鹽鹽生植物葉片或莖肉質(zhì)化發(fā)育,增加水分儲(chǔ)存,緩解生理干旱[1, 5]；拒鹽鹽生植物,對(duì)K+選擇性吸收,或?qū)a+貯藏于根等特殊部位,保持體內(nèi)K+/Na+平衡,以維持體內(nèi)滲透壓,緩解Na鹽毒害[3, 5-6]；泌鹽鹽生植物特殊泌鹽結(jié)構(gòu)能將鹽分排除出體外[1, 5],這些特征是研究植物遺傳適生性的基礎(chǔ)。

植物碳穩(wěn)定性同位素δ13C反映細(xì)胞間與環(huán)境CO2濃度比(Ci/Ca),由葉片光合能力(A)與氣孔導(dǎo)度(gs)之間平衡決定[7- 8]。δ13C因與水分利用效率(Water use efficiency: WUE)正相關(guān)成為研究植物長(zhǎng)期WUE的有效替代[9]。濱海濕地高鹽環(huán)境與養(yǎng)分脅迫嚴(yán)重阻礙植被生長(zhǎng)[10-11],多數(shù)學(xué)者關(guān)注鹽分因子,認(rèn)為鹽生環(huán)境植物δ13C與土壤鹽度[12-13]或自身耐鹽性有關(guān)[13]。鹽生環(huán)境養(yǎng)分脅迫繼滲透脅迫和離子毒害后成為限制植物生長(zhǎng)的因素[14- 16],但不同鹽生植物葉片養(yǎng)分元素與植物碳同位素組成(δ13C)的關(guān)系及植物養(yǎng)分利用策略與WUE之間的權(quán)衡模式仍然未知。

葉片N、P、K養(yǎng)分元素對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育有著重要作用,通過(guò)影響植物生理過(guò)程,如氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)合成(N)[17]、卡爾文循環(huán)酶活性與合成蛋白相關(guān)酶活性(P)[17-18]、細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)與Na鹽毒害緩解(K)[2-3, 19],直接或間接影響δ13C[18, 20- 22]。葉片C/N、C/P表示植物固定單位C消耗的N和P量,反映了植物的N利用效率(Nitrogen use efficiency: NUE)和P利用效率(Phosphorus use efficiency: PUE)[23]。N/P常用來(lái)表征植物養(yǎng)分虧缺狀況,植物N/P<14,表明植物生長(zhǎng)受N限制；植物N/P>16,表明植物生長(zhǎng)受P限制[11, 24-25]。植物C/N、C/P、N/P與蒸騰相關(guān),δ13C與WUE正相關(guān)成為研究碳-水-養(yǎng)分循環(huán)的有力工具[21-22, 25]。

葉片δ13C與養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系,因研究區(qū)域環(huán)境差異與物種差異而不同[18, 20- 22, 26]。眾多研究表明,葉片N含量與葉片δ13C正相關(guān)[18, 22, 26]；葉片P通過(guò)影響光合相關(guān)酶活性與δ13C正相關(guān)[26],或通過(guò)質(zhì)流效應(yīng)與δ13C負(fù)相關(guān)[21-22]。K+在滲透壓調(diào)節(jié)中起重要作用,被證明與δ13C正相關(guān)[19],而部分研究也表明K+還可以通過(guò)氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)與δ13C負(fù)相關(guān)[22]。植物在低N環(huán)境通過(guò)高效水分利用代償減少的N利用率,揭示δ13C(WUE)與NUE負(fù)相關(guān)[20, 22-23]。Dijkstras等[23]認(rèn)為由于微生物對(duì)土壤P具有很強(qiáng)的固定作用,導(dǎo)致WUE與PUE之間沒(méi)有相關(guān)關(guān)系。Zhou等[21-22]研究得出,由于質(zhì)流效應(yīng),P吸收受蒸騰壓控制,WUE與PUE正相關(guān),即δ13C與PUE正相關(guān)。Cernusak等[25]研究熱帶樹(shù)種葉片N/P與WUE關(guān)系,發(fā)現(xiàn)WUE與N/P正相關(guān)。而在濱海特殊生境(高鹽環(huán)境、土壤貧瘠)下WUE與NUE之間的關(guān)系尚未見(jiàn)直接報(bào)道,這對(duì)于解釋不同生理生態(tài)策略的鹽生植物應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力的生理機(jī)制具有重要意義。

目前δ13C與葉片養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系被成功應(yīng)用于干旱和半干旱區(qū)研究[18-19, 22, 26-27],關(guān)于濱海濕地研究較少。本研究在對(duì)江蘇鹽城濱海濕地草本植物群落進(jìn)行調(diào)查的基礎(chǔ)上,以常見(jiàn)的稀鹽鹽生、拒鹽鹽生植物為研究對(duì)象,分析兩種耐鹽型植物葉片δ13C與養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系,揭示不同耐鹽型植物遺傳適生性,為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建與保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省鹽城濱海淤泥質(zhì)海岸帶濕地(32°52′16.30″—33°38′21.62″N,120°34′33.85″—120°55′1.44″E),瀕臨黃海,為射陽(yáng)縣、大豐區(qū)、東臺(tái)市近海灘涂濕地。該地位于北亞熱帶和暖溫帶交界處,氣候具有明顯過(guò)渡性,屬北亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同季、雨量集中在6—8月,四季分明,年均氣溫13.7—14.4℃,冬季較冷,夏季較熱,無(wú)霜期為209—218 d,年降水量1025 mm,年均日照時(shí)數(shù)2169.6 h,白天日照充足。土壤質(zhì)地為砂質(zhì)壤土,pH在7.89—8.50之間[28-29]。植被類型為灘涂濕地植被,主要優(yōu)勢(shì)科為禾本科(Poaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae),原生植物包括鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽角草(Salicorniaeurpaea)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等[30]。

1.2 樣品的采集

1.2.1樣品采集與預(yù)處理

樣品采集：沿海岸線自北向南設(shè)置間隔大于18 km的3個(gè)樣點(diǎn)(圖1),運(yùn)用樣線結(jié)合樣方調(diào)查法[30],在植物生長(zhǎng)季(2018年6月),對(duì)灘涂濕地草本植物進(jìn)行實(shí)地踏查。每個(gè)樣點(diǎn)調(diào)查10個(gè)1 m×1 m樣方,每個(gè)樣方間隔20 m以上,共30個(gè)樣方,記錄群落特征。依據(jù)趙可夫[5]鹽生植物分類系統(tǒng)對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分類匯總(表1)。

圖1 研究區(qū)與采樣點(diǎn)Fig.1 Study area and sampling site

表1 鹽生植物樣本列表

預(yù)處理：對(duì)樣方植物進(jìn)行采集,整株帶回,分離出根、莖、葉,用去離子水洗凈各部分,105℃殺青30 min,并于55—65℃烘干至恒重,用藥用粉碎機(jī)或全自動(dòng)粉碎儀研磨,過(guò)100目篩,待測(cè)。根際土壤樣品剔除枯枝落葉及碎渣,于陰暗處風(fēng)干15 d,采用瑪瑙研缽進(jìn)行研磨,過(guò)100目篩,裝袋封存,待測(cè)。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定

元素測(cè)定：葉片全碳、全氮濃度(%)采用元素分析儀(Elemental Analyzer, Perkin-Elmer 2400 II,USA)測(cè)定；葉片全磷、全鉀含量采用王水-微波輔助消解-ICP-AES法測(cè)定。

穩(wěn)定碳同位素自然豐度測(cè)定：采用穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage,USA)測(cè)定,葉片碳穩(wěn)定性同位素組成(δ13C,‰)表達(dá)式如下：

δ13C(‰)=[(Rsample-Rstandard)/Rstandard]×1000

(1)

式中,Rsample、Rstandard分別為葉片、標(biāo)準(zhǔn)樣品中13C/12C; Rstandard采用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)VPDB。

δ13Cp=δ13Ca-a-(b-a)Ci/Ca

(2)

式中,Ca：大氣中CO2濃度,根據(jù)網(wǎng)站http://www.esrl.noaa.gov查閱可得;δ13CP：植物組織碳同位素比率,可通過(guò)(1)式計(jì)算而得;δ13Ca：大氣CO2碳穩(wěn)定性同位素比率,計(jì)算方法依據(jù)Feng[31]提供的計(jì)算式：

δ13Ca= -6.429-0.0060exp[0.0217(t-1740)]

(3)

式中,t為研究年份2018,δ13Ca= -8.93‰;a、b: CO2擴(kuò)散、羧化反應(yīng)產(chǎn)生的分餾效應(yīng)(4.4%、27%)。

WUE=A/gs=(Ci-Ca)/1.6=Ca/1.6x(δ13Cp-δ13Ca+b)/(b-a)

(4)

式中,A: 光合速率;gs: 氣孔導(dǎo)度；Ca、δ13Cp、δ13Ca、a、b含義同上。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

研究采用Microsoft Excel 2016 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(ver.22.0; SPSS Inc.,美國(guó))、利用Origin 8.5制圖。線性回歸分析應(yīng)用于研究物種δ13C與養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系分析,相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān),顯著性水平P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 濱海濕地鹽生植物葉片δ13C與元素含量化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

穩(wěn)定性同位素自然豐度(δ13C)在不同植物間存在顯著差異(P<0.05)(表2),不同耐鹽植物遺傳適生性不同,葉片對(duì)養(yǎng)分富集程度不同(表2)。拒鹽生植物葉片δ13C、C含量均顯著大于稀鹽鹽生植物(P<0.05),葉片N含量((30.8±9.6) g/kg)大于稀鹽鹽生植物((23.4±10.2) g/kg),但未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。稀鹽鹽生植物葉片P含量比拒鹽鹽生植物高0.4 g/kg,但差異性不顯著(P>0.05)。拒鹽鹽生植物葉片K+含量較稀鹽鹽生植物高2.6 g/kg,但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。 C/N、C/P、N/P化學(xué)計(jì)量學(xué)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2,結(jié)果表明,葉片C/N、C/P元素比在兩種鹽生植物之間差異性不明顯,但N/P在兩種鹽生植物之間存在顯著性差異(P<0.05),稀鹽鹽生植物N/P<14,拒鹽鹽生植物N/P>16。

濱海濕地鹽生植物葉片元素含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與其他研究區(qū)差異比較見(jiàn)表3,鹽生植物C含量較其他區(qū)域都低,但N、P較其他區(qū)域高。因葉片C含量較小,C/N與C/P表現(xiàn)出比其他區(qū)域小的特征。研究區(qū)N/P平均值為15.3,大于全球范圍、中國(guó)東部南北帶森林生態(tài)系統(tǒng)102個(gè)優(yōu)勢(shì)種植物及中國(guó)東黃海海島植物,但小于荒漠地區(qū)植物。

2.2 鹽生植物葉片δ13C與元素N、P、K關(guān)系

葉片養(yǎng)分元素通過(guò)影響植物生理過(guò)程與δ13C相關(guān)(圖2)。無(wú)論是鹽生植物總體樣本結(jié)果,還是兩種不同耐鹽類別的鹽生植物,δ13C與N均呈顯著正相關(guān)性(P<0.05)；但由于不同鹽生植物δ13C豐度分布差異明顯(表2),其與P的相關(guān)性關(guān)系只在兩種耐鹽類型中被發(fā)現(xiàn),兩種植物δ13C與P均呈顯著正相關(guān)性(P<0.05),而鹽生植物總樣本相關(guān)性不明顯。除稀鹽鹽生植物外,拒鹽鹽生植物、總樣本δ13C與K+濃度顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表2 不同鹽生類型植物葉片δ13C與元素含量及化學(xué)計(jì)量特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

同列不同小寫(xiě)字母a、b表示數(shù)據(jù)間差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05),稀鹽鹽生植物n=29,拒鹽鹽生植物n=30

表3 本研究結(jié)果與其他區(qū)域研究結(jié)果列表

圖2 不同鹽生植物葉片δ13C與葉片養(yǎng)分元素之間的關(guān)系Fig.2 Correlation between foliar δ13C and foliar nutrient elements in different halophytes

2.3 鹽生植物葉片δ13C與C/N、C/P、N/P關(guān)系

鹽生植物總體分析結(jié)果表明(圖3),δ13C與C/N、C/P與N/P不存在相關(guān)性關(guān)系(P>0.05)。但在稀鹽鹽生植物中,δ13C與C/N和C/P比均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與N/P之間沒(méi)有相關(guān)性(P>0.05)。但對(duì)稀鹽鹽生植物葉片δ13C與N/P關(guān)系進(jìn)行分類回歸分析,發(fā)現(xiàn)當(dāng)N/P<16時(shí),δ13C與N/P呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.05)。拒鹽鹽生植物葉片δ13C與C/N存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),但這種關(guān)系在δ13C與C/P和δ13C與N/P分析中不顯著(P>0.05)。

3 討論

3.1 濱海濕地鹽生植物葉片δ13C、元素含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

本研究得出拒鹽鹽生植物葉片δ13C顯著大于稀鹽鹽生植物,因WUE與δ13C正相關(guān),見(jiàn)式(4)[9],結(jié)果揭示拒鹽鹽生植物葉片WUE大于稀鹽鹽生植物。原因可能與植物耐鹽特性有關(guān),稀鹽鹽生植物葉片肉質(zhì)化發(fā)育,能稀釋體內(nèi)過(guò)多鹽分以緩解生理缺水現(xiàn)象,拒鹽鹽生植物缺乏這種結(jié)構(gòu),必須采取高效水分利用手段,才能維持在鹽生環(huán)境中的生存[1, 5]。

本研究結(jié)果得出鹽生植物C含量((322.9±83.7) g/kg),均低于各陸生研究區(qū)[32- 34]。與前人對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)研究相比,研究結(jié)果低于中國(guó)東黃海海島植物地上部分含量[36]。這一結(jié)果說(shuō)明該區(qū)域鹽生植物C儲(chǔ)存能力較弱(表3),這與濱海濕地鹽生環(huán)境壓力大、植物生物量累積困難有關(guān)[10, 36]。本研究區(qū)葉片N、P含量均高于其他區(qū)域(表3),可能與鹽生植物對(duì)資源特殊獲取與分配策略有關(guān),鹽生植物通過(guò)葉片富集大量養(yǎng)分來(lái)適應(yīng)養(yǎng)分虧缺環(huán)境,因而會(huì)將大量養(yǎng)分儲(chǔ)存[16, 36-37]。Talbi-Zribi等[37]對(duì)鹽生生境3種禾本科飼用植物P利用率進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),在P虧缺環(huán)境,3種草本植物能保持較高P獲取能力。郭超等[36]研究認(rèn)為東黃海海島5種植物N、P高于杭州灣,與該地區(qū)土壤養(yǎng)分虧缺有關(guān),植物通過(guò)富集大量養(yǎng)分來(lái)適應(yīng)土壤貧瘠環(huán)境。

觀測(cè)結(jié)果顯示鹽生植物葉片C/N、C/P平均值低于全球尺度及中國(guó)其他研究區(qū)域(表3)[32- 36],表明濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)植物單位養(yǎng)分供應(yīng)的生產(chǎn)潛力較低,與其特殊生境有關(guān),因?yàn)I海濕地土壤鹽分含量高、長(zhǎng)期受養(yǎng)分限制[10-11],植被養(yǎng)分可利用性差,造成植被生產(chǎn)力低下。植物N/P可用于表示養(yǎng)分供給狀況,N/P<14表明植物受N限制,N/P>16,表明植物P相對(duì)匱乏[11, 24-25]。本研究中,鹽生植物N/P平均值為15.3(表3),較全球陸生植物、中國(guó)東部南北樣帶102個(gè)優(yōu)勢(shì)種及中國(guó)東黃海海島5種常見(jiàn)植物都要高[32- 34, 36],但比典型荒漠植物低[35]。其中稀鹽鹽生植物N/P<14受N限制、拒鹽鹽生植物N/P>16受P限制(表2),因生境條件特殊性(高鹽環(huán)境、土壤貧瘠),江蘇濱海鹽生植物表現(xiàn)出N、P共同限制的特征。

3.2 不同耐鹽型植物葉片δ13C與N、P、K關(guān)系

葉片養(yǎng)分元素對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育有著重要作用,能通過(guò)植物生理過(guò)程,如氣孔導(dǎo)度(gs)或光合速率(A),直接或間接影響δ13C[18, 20- 22, 26]。因此,探討鹽生植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征與δ13C(WUE)之間的關(guān)系,對(duì)于揭示濱海濕地鹽生植物適生機(jī)理與生長(zhǎng)評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選具有重要意義。本研究得出,植株δ13C隨葉片N、P、K含量增加而升高的規(guī)律。

研究表明葉片元素N與δ13C在所有鹽生植物樣本、稀鹽鹽生植物及拒鹽鹽生植物中都存在正相關(guān)關(guān)系(圖2),結(jié)果與大多數(shù)研究結(jié)果一致,即δ13C隨葉片N濃度的增加而增加,原因是植物光合能力隨葉片N濃度的增加而增加,因δ13C與光合能力呈正比,所以葉片N與δ13C正相關(guān)[18, 22, 26]。馬劍英等[26]對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)紅砂(Reaumuriasongarica)植物葉片δ13C與葉片N濃度關(guān)系進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)兩者之間存在正相關(guān)關(guān)系,野外觀察還發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)分限制地點(diǎn),植株生長(zhǎng)稀疏、生物量相對(duì)較低,生境條件較好的地點(diǎn),植物生長(zhǎng)較好,說(shuō)明養(yǎng)分是限制紅砂光合生長(zhǎng)的因子,進(jìn)而引起δ13C變化。但Zhou等[21]研究表明,因葉片N合成用于抵御高壓、高寒環(huán)境,在高海拔地區(qū)植物光合能力并未隨葉片N濃度的增加而增加,因此在青藏高原低溫及低氣壓環(huán)境沒(méi)有發(fā)現(xiàn)葉片N與δ13C之間存在相關(guān)關(guān)系。

關(guān)于葉片P含量與δ13C之間關(guān)系的研究存在不一致的結(jié)論。馬劍英等[26]研究表明紅砂植物葉片P與δ13C正相關(guān),因P與光合過(guò)程和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程相關(guān),葉片P含量越多光合能力越強(qiáng),δ13C隨植物光合能力的增強(qiáng)而增大。然而,Zhou等[22]研究錫林郭勒草原植被養(yǎng)分元素與δ13C之間關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),δ13C與P在所有植物樣中存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,但對(duì)物種分類分析時(shí)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,他們認(rèn)為P吸收與質(zhì)流效應(yīng)有關(guān),其中蒸騰作為P吸收動(dòng)力,驅(qū)使土壤可溶P向根表面移動(dòng),蒸騰作用越大WUE越低,δ13C值越小,所以δ13C與P呈反比關(guān)系。本研究表明δ13C與葉片P元素在兩種耐鹽型植物中呈正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明在鹽生環(huán)境下,P通過(guò)影響光合產(chǎn)物合成過(guò)程影響δ13C,高鹽環(huán)境導(dǎo)致土壤可溶P低,植物無(wú)法通過(guò)加大蒸騰作用來(lái)富集P。但對(duì)所有鹽生植物樣本進(jìn)行分析,卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相關(guān)性關(guān)系,結(jié)果與Ma等[18]研究結(jié)果一致。表明δ13C與P的關(guān)系與植物耐鹽類型有關(guān),不同耐鹽特性δ13C與P相關(guān)性不同,需要對(duì)鹽生植物類型進(jìn)行分類分析。

對(duì)于鹽生植物而言,K+在調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、緩解Na鹽毒害及ROS氧化應(yīng)激傷害中起著重要作用[3]。Si等[19]認(rèn)為K+作為滲透調(diào)節(jié)產(chǎn)物之一,在干旱脅迫中大量積累,以減少細(xì)胞滲透勢(shì),增大水分利用率,因此K+在干旱區(qū)與δ13C正相關(guān)。Zhou等[22]發(fā)現(xiàn)K+通過(guò)蒸騰流被動(dòng)吸收進(jìn)入植物組織,被證明與δ13C負(fù)相關(guān)。本研究得出,δ13C與K+在鹽生植物總樣本及拒鹽鹽生植物中均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),這主要與植物葉片積累大量K+,在高鹽環(huán)境下利于減少細(xì)胞滲透勢(shì)、緩解Na鹽毒害及ROS氧化應(yīng)激傷害有關(guān)[2-3, 5, 14, 19]。但在稀鹽鹽生植物中,這種正相關(guān)關(guān)系未被發(fā)現(xiàn),原因可能是稀鹽鹽生植物葉片肉質(zhì)化發(fā)育,葉片內(nèi)水分會(huì)對(duì)內(nèi)部鹽溶液進(jìn)行稀釋,依賴K+調(diào)節(jié)需求比拒鹽鹽生植物小[1, 5]。

3.3 不同耐鹽型植物葉片δ13C與C/N、C/P、N/P關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn)不同耐鹽型鹽生植物δ13C與C/N呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3),表明在濱海濕地高鹽脅迫與養(yǎng)分虧缺環(huán)境,固定單位C需要獲取更多N,即NUE較低,植物必須擴(kuò)大WUE以代償減少的N利用率[20, 22-23]。本研究中發(fā)現(xiàn)稀鹽鹽生植物葉片中C/P與δ13C之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,但拒鹽鹽生植物未發(fā)現(xiàn)(圖3)。可能與稀鹽鹽生植物葉未受P限制有關(guān)(表2),植物可以增大P利用率以實(shí)現(xiàn)低WUE時(shí)對(duì)C的合成。而拒鹽鹽生物種中,δ13C與C/P未發(fā)現(xiàn)相關(guān)性存在,這可能與微生物對(duì)P的固定作用大于對(duì)植物P供應(yīng)有關(guān)[23],研究缺乏微生物相關(guān)研究證據(jù)證明。

研究并未發(fā)現(xiàn)葉片δ13C與N/P之間存在相關(guān)性,Zhou等對(duì)青藏高原和錫林郭勒草原研究也并未發(fā)現(xiàn)[21-22]。但以N/P=16為分界線,對(duì)稀鹽鹽生植物進(jìn)行分段分析,發(fā)現(xiàn)當(dāng)N/P小于16時(shí),N/P與δ13C顯著負(fù)相關(guān)。因植物N/P<14, 植物生長(zhǎng)主要受N素限制,14

4 結(jié)論

濱海濕地鹽生植物受N、P共同限制,鹽生植物為適應(yīng)N、P限制環(huán)境,采取N、P光合相關(guān)型策略,通過(guò)葉片高效吸收與利用N、P元素增加自身光合生產(chǎn)潛力。在鹽生環(huán)境,K+依賴型滲透調(diào)節(jié)策略在拒鹽植物中更為重要,通過(guò)采取K+滲透調(diào)節(jié)相關(guān)型策略,以減小細(xì)胞滲透勢(shì)、增加水分吸收、減輕植物體內(nèi)鹽分毒害。研究結(jié)果得出δ13C與C/N成反比,表明鹽生植物采取提高WUE以代償減小的NUE策略。稀鹽鹽生植物δ13C與C/P成反比,且葉片具有較高P含量,表明稀鹽鹽生植物可以提高PUE以增大低WUE環(huán)境的C合成和生物產(chǎn)量。濱海濕地高鹽環(huán)境與養(yǎng)分虧缺成為植被恢復(fù)的限制因子,本研究結(jié)果可為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。