樊 博,林 麗,*,曹廣民,柯 潯,李以康,杜巖功,郭小偉,李 茜,錢大文,蘭玉婷,周春麗

1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 西寧 810001 2 中國科學(xué)院三江源國家公園研究院, 西寧 810001

高寒嵩草草甸是青藏高原放牧生態(tài)系統(tǒng)的主體[1],占青藏高原總面積的33%[2],是中國主要的畜牧基地[3]。自20個世紀90年代以來,在氣候變化、人類活動、自然災(zāi)害等共同影響下,高寒嵩草草甸發(fā)生了不同程度的退化,嚴重威脅了高原畜牧業(yè)的生產(chǎn)及中國乃至亞洲周邊地區(qū)的生態(tài)安全[4-5]。

近些年來,大量研究顯示小尺度范圍高寒草甸退化的主控因子為過度放牧[6-7],放牧對草場的作用主要包括：采食、踐踏和糞尿回歸,他們主要是通過改變植物群落的生存策略和土壤理化性質(zhì)而改變生態(tài)系統(tǒng)界面特征。放牧強度加大一般伴隨著土壤機械物理性質(zhì)的改變(如土壤緊實度增大)[8],單位土體氣、液和固相比例的改變,單位根系對土壤養(yǎng)分理論分配額度的改變[9],單位土體根土比的改變[10],植物群落生活型的改變(如從根莖型植物逐漸向密叢型植物轉(zhuǎn)化)[6]。土壤緊實度、溫度和濕度是生態(tài)系統(tǒng)無機環(huán)境中同植物生長關(guān)系最為密切的物理性質(zhì),他們可以通過影響土壤濕度、土壤溫度以及土壤結(jié)構(gòu)等直接間接影響土壤微環(huán)境及生物化學(xué)性質(zhì)進而影響植物種群生長及群落構(gòu)型[11- 12]。造成這一現(xiàn)象的原因一般認為是土壤體系(水分、空氣和熱量等)主要物理性質(zhì)的改變,使得土壤的水文特征、礦質(zhì)養(yǎng)分特征(存在形態(tài)、轉(zhuǎn)化模式及供給能力)以及單位體積根系獲取地面光合產(chǎn)物的分配比例發(fā)生了一系列的應(yīng)激反應(yīng),影響了以植物根系為主體、土壤為媒介的植物群落特征及系統(tǒng)穩(wěn)定性的改變,甚至造成植物群落的演替。而草氈表層是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤剖面的特有診斷層,是根系-土壤無機環(huán)境作用最為活躍的區(qū)域。草氈表層由于根系的高密度導(dǎo)致其諸多特征區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng),那么,以草氈表層為根系生長核心區(qū)域的土壤剖面具有怎樣的土壤物理特征？植物根系生長是否受制于土壤物理性質(zhì)(土壤緊實度、水分、溫度)的影響？如果兩者相關(guān),哪種作用可能是主導(dǎo)作用？為了解決以上問題,本文以放牧型高寒嵩草草甸不同退化演替狀態(tài)土壤緊實度、土壤溫度和濕度為環(huán)境因子,探討土壤對高寒草地植物群落根系生長及垂直空間構(gòu)型的影響,以期為高寒草地植物群落不同演替狀態(tài)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件的互作與耦合關(guān)系研究提供數(shù)據(jù)支撐,為制定合理有效的退化高寒草甸恢復(fù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家觀測研究站,屬典型的高原大陸性氣候,平均海拔為3200 m,年均氣溫-1.4℃,最冷月(1 月)平均氣溫為-14.8℃,最熱月(7月)平均溫度為9.8℃,絕對最低氣溫可降至-37℃。多年平均降水量523 mm,主要集中于5—9月,占年降水量的80%左右。植物生長季,雨熱同期。研究區(qū)域草場為冬春草場,隸屬于4戶牧民。在1995年前,4樣地植物群落均為禾草-矮嵩草草甸,整個草場統(tǒng)一使用,植被分布較為均勻；1995年后該草場分給4戶牧民,用圍欄分割后分別經(jīng)營,由于各牧戶經(jīng)營策略不同,導(dǎo)致載畜量、畜群組成、放牧?xí)r間發(fā)生分異,經(jīng)過近20年的累積效應(yīng),使得各圍欄內(nèi)草場地表特征、植物群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯分異,形成了一個天然的放牧演替梯度,樣地概況見表1。

表1 研究樣地描述

1.2 土壤及植物根系樣品采集與分析方法

土壤樣品采集：2017 年采用直徑6 cm土鉆分層采集(0—5、5—10、10—15、15—20、20—30、30—40 cm),每3鉆土壤混合為一個樣品。水洗,比重法區(qū)分死活根,將死活根分裝后60℃ 烘干稱重[13]。

土壤緊實度測定采用土壤緊實度儀(SL-TSC),測定探頭(型號為BYCX),測定深度為0—5、5—10、10—20、20—30、30—40 cm；土壤溫度測定采用土壤緊實度儀溫度傳感器(型號為HY-WEP),測定深度0—5 cm；土壤濕度測定采用土壤緊實度儀土壤水分傳感器(輸出信號0—2.5VDC),測定深度為0—5 cm,測定時間為2017年10月中旬。

根系直徑測定樣品采集時間為2017年10月。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物根系兼有吸收養(yǎng)分和養(yǎng)分儲存的功能,對該區(qū)域長期物候監(jiān)測發(fā)現(xiàn)10 月中旬的植物群落進入休眠期,植物的根系量達到最大,此時根系量特征不但可以反應(yīng)植物群落當(dāng)年養(yǎng)分積累特征,同時對來年植物返青及生態(tài)系統(tǒng)自我更新和生長能力意義最大。因此選擇在2017年10月中旬采集根系樣品植物根系采集采用根鉆法(直徑=2 cm),每5鉆合并為1個重復(fù),每樣地3個重復(fù)；樣品采集后至于清水中將土、根分離,剪除地上植物部分,并將黏連在一起的植物根系用手輕輕撕開,風(fēng)干24 h后至于植物根系闊葉圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO/WinFOLIA Pro LA2400,Regent,加拿大)中測定群落不同直徑級別的根系的總長度、直徑等變量指標。并采用WinRHIZO分析軟件進行數(shù)據(jù)分析[14- 15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

載畜量調(diào)查：通過調(diào)查牲畜數(shù)量、載畜時間和土地面積獲得[16]。相關(guān)性分析采用Pearson 相關(guān)系數(shù),顯著系數(shù)為0.05；根系在土體中生長過程中產(chǎn)生的阻力計算公式為W=Σj=1P×V(其中P為土壤緊實度,即物體進入土體過程中承受的壓強,V單位土體中的根系體積),數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件、R軟件(Vegan軟件包)、Excel 2007軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替狀態(tài)群落根系直徑結(jié)構(gòu)特征

從各演替狀態(tài)根系平均直徑看(如圖1),高寒嵩草草甸根系主要以細根為主,且根系分布具有明顯的垂直梯度。高寒嵩草草甸根系直徑的主要分布范圍為小于0.5 mm,占全剖面根系總長的90.8%—93.6%；其次為直徑在0.5—1.0 mm的根系,占全剖面根系總長的4.6%—6.4%；第三為直徑為1.0—1.5 mm的根系,占全剖面根系總長的0.8%—1.7%；第四為直徑為1.5—2.0 mm根系的根系,占全剖面根系總長的0.6%—1.5%；而大于2 mm的根系極少,占全剖面根系總長的0.4%—0.6%。因此高寒嵩草草甸根系主要以細根系為主,直徑為2 mm以下的根系占根系總長度的99%以上；其中0—-0.5 mm細根占總根長的90.8%—93.6%。

圖1 不同演替狀態(tài)植物根系直徑分布垂直峰度Fig.1 Plant root diameter distribution in different plant communities succession stagesX軸A、B、C、D代表不同演替狀態(tài),A代表禾草-矮嵩草草甸(Gramineae grass-Kobresia humilis meadow)、B代表矮嵩草草甸(Kobresia humilis meadow)、C代表小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)(Mattic epipedon thicken in Kobrecia pygmaea meadow)、D代表小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)(Mattic epipedon cracks in Kobrecia pygmaea meadow)

從不同根系直徑在土壤剖面的分布層次上看,粗根系表層分布強度遠遠高于其他層次,根系越細在整個剖面的分布越分散。大于2 mm的根系主要分布在0—5 cm范圍,占全剖面該直徑范圍根系總長度的81.8%—99.9%；而0—0.5 mm直徑范圍的根系也主要分布在0—5 cm范圍,占全剖面該直徑范圍根系總長的45.0%—76.9%。

從演替過程看,0—10 cm范圍內(nèi)小于1.0 mm的根系呈增加趨勢,大于1.5 mm的根系在不同退化狀態(tài)之間差異小,甚至不顯著(P>0.05)。小于1 mm根系在20 cm以下土層變異程度較小,甚至無顯著變異。而大于2 mm根系在5 cm以下變異程度極大,首先,以小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)大于2 mm根系含量最高；其次為矮嵩草草甸狀態(tài),而其他各狀態(tài)差異小甚至無。從不同演替狀態(tài)下草根的平均直徑來說,在不同土壤層次分布狀態(tài)和強度都存在差異,隨著退化程度的加深,土壤根系直徑的平均水平呈現(xiàn)一定程度的下降趨勢,并且這種趨勢在第一級根系(<0.5 mm)和最高級根系(>2 mm)中表現(xiàn)更為突出,而中間層次土壤中直徑變化具有一定互補作用。高寒嵩草草甸根系直徑平均水平在同一演替狀態(tài)之間也存在較為明顯的V”字形規(guī)律,且在未退化草地如禾草-矮嵩草草甸這種根系平均直徑隨土層的加深,呈先減少后增大的規(guī)律更為明顯,而其他退化演替狀態(tài),則表層(0—5 cm)土層中根系的平均直徑則遠遠高于其他層次,而底層(30—40 cm)土層根系的平均直徑則略高于5—30 cm層次或差異不顯著。

2.2 不同演替狀態(tài)群落根系總長度特征

圖2 單位土體根系總長Fig. 2 Total length of unit roots in 0—40 cm soil lays

由放牧引起的高寒嵩草草甸的模式退化演替系列可以劃分成7個演替狀態(tài),而我們研究的四個演替狀態(tài)是該演替模式系列中的4個演替狀態(tài),該演替狀態(tài)下的土壤中總根系的長度變化趨勢在不同退化演替狀態(tài)的相同土壤層次表現(xiàn)為逐漸增高的趨勢。從不同退化演替狀態(tài)看,隨著退化程度的加深,草甸土層中的總根長呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,且表層表現(xiàn)最為明顯。小嵩草草甸草氈表層開裂期較為特殊,其根系主要分布在表層0—5 cm范圍內(nèi),較其他演替狀態(tài)其根系總長度在該層次中更為集中,導(dǎo)致其5—40 cm范圍內(nèi)根系總根長較其他演替狀態(tài)略小或沒有變化(退化演替層度增高導(dǎo)致根系表層化分布),最低值出現(xiàn)在未退化的禾草-矮嵩草草甸狀態(tài),最大值出現(xiàn)在小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)。

從土壤根系分布的垂直結(jié)構(gòu)看(圖2),單位土體中根系總長度隨土層的加深呈現(xiàn)降低趨勢,0—5 cm范圍內(nèi)分布了全土層48%—80%的根長,而全土層90%以上的根長全部分布在0—10 cm范圍內(nèi)。

2.3 不同演替狀態(tài)群落根系總表面積特征

從不同演替狀態(tài)植物根系的總表面積和總體積上看(圖3、圖4),隨著退化程度加深,根系總表面積呈現(xiàn)逐漸上升趨勢,且這種趨勢在表層0—5 cm范圍土層更為明顯。禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài),0—5 cm土層和5—10 cm土層根系表面積和體積之比都是呈現(xiàn)降低趨勢,說明隨著退化程度加深,表層(0—5 cm)根系單位體積的根吸收土壤養(yǎng)分的能力呈下降趨勢,而體積增加趨于平衡,但是根系表面積增加速率高于根系體積增加速率,說明根系在單位土體的容量逐漸趨于飽和,而植物根系以降低根系的直徑,增加根系的表面積來客觀增加根系對養(yǎng)分、水分等的吸收能力。

小嵩草草甸草氈表層開裂期較為特殊,其0—5 cm范圍內(nèi)的根系總表面積和體積最高的,但是5 cm以下根系體積和表面積表現(xiàn)為較低狀態(tài),說明此狀態(tài)根系生長的主要界面為表層0—5 cm,也客觀的暗示植物根系總的生產(chǎn)能力很可能有限。

圖3 單位體積根系總表面積Fig.3 Total root surface area per m3

圖4 單位體積根系總體積Fig.4 Total root volume per m3

2.4 不同演替狀態(tài)土壤緊實度分層特征

從土壤根系主要分布層累計機械阻力來看(圖5),自表層向下40 cm土體范圍內(nèi),總機械阻力呈現(xiàn)逐漸增高的趨勢,其中禾草-矮嵩草草甸土壤全剖面土壤緊實度最低,顯著低于矮嵩草草甸和小嵩草草甸的兩種演替狀態(tài)。而從矮嵩草草甸開始,其總體的土壤緊實度之間差異不明顯。

從植物根系生長過程中需要抵抗土壤機械阻力而消耗能量來看(圖6),植物在禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)和矮嵩草草甸狀態(tài)用于抵御土壤根系阻力而消耗能量較小,累計平均量在1000 J以下；而在小嵩草草甸的兩種演替狀態(tài)中,其消耗的能量較大,一般在900 J以上。此外,小嵩草草甸草氈表層較厚和開裂狀態(tài),植物根系生長的機械阻力空間變異性很大,其變異系數(shù)在48.0%—55.0%；而禾草-矮嵩草草甸其根系生長的機械阻力在整個空間的變異一般在7.0%—9.0%之間,遠小于小嵩草草甸的各個演替狀態(tài)。

圖5 土壤緊實度分層特征Fig.5 Soil compaction stratification

圖6 根系生長抵抗機械阻力消耗的能量 Fig.6 Energy consumed to resist mechanical resistanceing root system growth

2.5 不同演替狀態(tài)土壤緊實度、濕度和溫度同植物根系生長耦合分析

從表2中可以看出,土壤緊實度對根系生長的影響具有雙重作用。表層土壤緊實度增高可以明顯增高中層土壤(10—20 cm)中0.5 mm以下根系量。而中層土壤(10—20 cm)的土壤緊實度與0.5 mm、1.5 mm直徑根系的含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與大于2 mm根系含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系。20 cm以下底層土壤緊實度與0—5 cm表層的1 mm直徑根系量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,與20 cm以下的底層土壤中大于1 mm直徑根系量呈負相關(guān)關(guān)系。也就是,土壤緊實度增高與植物根系直徑細化、分布層次具有較為明顯的相關(guān)性。草氈表層(0—5 cm)土壤中緊實度增高沒有明顯抑制粗根系植物生長,10—20 cm土壤對> 2mm根系具有明顯的抑制作用,20 cm以下土壤緊實度增高對> 0.5 mm根系的生長均具有顯著的抑制作用。

表2 土壤緊實度與根系生長之間的Pearson相關(guān)分析

“*”表示顯著相關(guān)(P<0.05),“**”表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

從表3可以看出,土壤濕度同1.0—1.5 mm范圍直徑根系長度之間具有顯著的強正相關(guān)關(guān)系(ɑ=0.05),相關(guān)系數(shù)為0.98,同其他直徑范圍根系長度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。土壤溫度同<0.5mm范圍內(nèi)根系長度具有顯著的強負相關(guān)關(guān)系(ɑ=0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.97,而同其他直徑范圍內(nèi)根系長度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(ɑ>0.05)。

表3 土壤0—5 cm范圍溫度和濕度與表層根系生長之間的Pearson相關(guān)分析

圖7 土壤環(huán)境因子同根系長度RDA分析 Fig.7 RDA analysis of soil environmental factors and underground root length

如圖7,表層土壤緊實度、土壤溫度和土壤含水量可以解釋總樣方變異度的75.1%。其中,第一軸同土壤溫度負相關(guān)性最高,可以解釋總變異的75.0%；第二軸同土壤濕度負相關(guān)性最高,可以解釋總變量的0.1%；第三軸同土壤緊實度負相關(guān)性最高,可以解釋總變量的變異不足0.004%。土壤溫度同第一軸的相關(guān)系數(shù)達到-0.9648,土壤濕度同第二軸的相關(guān)系數(shù)達到-0.9492,土壤緊實度同第三軸的相關(guān)系數(shù)達到-0.7955。從植物根系總長度的角度來看,第一軸同土壤中小于0.5 mm直徑根長度關(guān)系最為密切,且小于0.5 mm直徑長度幾乎可以解釋整個剖面直徑的變異；第二軸同0.5—1.0 mm根系具有較大負相關(guān)性,可以解釋總變異的1.5%,第三軸同1.5—2.0 mm根系長度具有較大負相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為-0.1276,可以解釋總變異的可以解釋總變量的0.24%。表明高寒嵩草草甸植物群落地下生物量的形成與小于0.5 mm植物根系具有較為明顯的相關(guān)關(guān)系,且低溫是形成植物根系直徑較小,根量較多的主要原因。

3 討論

高寒嵩草草甸植物群落根系細小且數(shù)量繁多,具有明顯的表聚現(xiàn)象,草地表層緊實度高。植物的根系是植物體的六大器官之一,是生態(tài)系統(tǒng)地上與地下界面關(guān)聯(lián)的樞紐,是土壤資源的直接利用者和植物生產(chǎn)量的重要貢獻者。根系的空間分布特征決定了植被與土壤環(huán)境之間作用面積的大小,同時根系分布特征及其與土壤環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系對植被地上部分的生長有著重要的影響[17]。高寒嵩草草甸龐大數(shù)量細根表聚現(xiàn)象很可能是植物群落對高寒低溫環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[18]。首先高寒嵩草草甸地處環(huán)境惡劣,生長季節(jié)短暫,寒冷季漫長,其根系生長和功能的發(fā)揮主要集中在一個熱量多變的活動層中,以環(huán)境因子對根系分布影響能力的貢獻率發(fā)現(xiàn),土壤溫度與植物細根長度具有顯著負相關(guān)性,理論認為,大于零度的積溫有助于于啟動草地植物根系生長,并未為根系所處環(huán)境中微生物的活動、速效養(yǎng)分的供給等提供環(huán)境支撐。大量研究表明,高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)普遍具有全量養(yǎng)分豐富而速效養(yǎng)分匱乏的特征[19],因此,能夠在較短的植物生長周期內(nèi)迅速的獲取養(yǎng)分,完成一個生命周期是高寒草甸植物種群在群落中生存和發(fā)展的基礎(chǔ)[20]。

高寒嵩草草甸土壤以<2 mm根系為主,其中<0.5 mm的細根占90%左右。細根的增多,一方面可以增加植物對養(yǎng)分的吸收面積；另一方面一定數(shù)量的細根根系生長可以形成通道,加大土體的通氣透水能力,改善土壤結(jié)構(gòu),有利于植物生長。典型高寒草甸根系主要分布于表層(如草氈表層或0—10 cm的淺層土壤),根量密度隨深度增加而急劇減少[21],說明植物根系生長更多是利用土壤表層的水分和養(yǎng)分,而高寒草甸根系的側(cè)向生長,增加了根系的分枝,也為植株利用水分、養(yǎng)分提供了基礎(chǔ)。由于活動層的土層深度越深土壤環(huán)境條件越極端,而極端的土壤環(huán)境變化會導(dǎo)致根系的死亡[22- 23]。植物根系的短暫生長期更限制了根系的伸長生長和徑向生長,進一步增大了土壤中細根的比例。

從退化演替過程來看,過度放牧的一個重要作用是通過改變土壤緊實度而對不同直徑的根系產(chǎn)生不同程度的影響。首先放牧強度增大會客觀增加植物群落中細根數(shù)量,尤其是增加草氈表層范圍內(nèi)直徑小于0.5 mm根系的長度,而降低直徑較大的根系(1.5—2.0 mm)長度。從植物群落根系的生長特征來看,以往研究發(fā)現(xiàn)高寒嵩草草甸植物群落的地上生物量是隨著退化程度加深而呈現(xiàn)一定程度降低,這一方面是由于植物被過度的采食而導(dǎo)致地上生物量減少,同時也反映了植物群落通過生活型改變而增加了根冠比,植物根系不僅僅是養(yǎng)分吸收的器官,更是養(yǎng)分儲存的器官,高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)是一個溫度限制型生態(tài)系統(tǒng)。土體環(huán)境變化是高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)變化的源動力,其首要作用點為高寒植物地下根系[24- 26],高寒草地生態(tài)系統(tǒng)根系兼有營養(yǎng)和存儲兩種功能,根系儲存的養(yǎng)分來源于冷季來臨前,而這些養(yǎng)分也將成為翌年返青植物生長最重要的養(yǎng)分源泉,且高寒嵩草草甸的優(yōu)勢種(矮嵩草和小嵩草)養(yǎng)分的再利用能力可以超過60%,但是在植物系統(tǒng)受到放牧采食和踐踏作用下,改變了植物群落在地表的群聚程度,以及土體中的水、土和氣三相格局,客觀上影響了植物-土壤復(fù)合體的環(huán)境條件,水分和養(yǎng)分的虧缺已經(jīng)成為限制植物生長最重要的因子之一[27]。植物生活型的改變,一方面是應(yīng)對家畜的采食和踐踏,同時也是放牧采食干擾過后的劫余種,具有良好的根系生長能力,以最大限度的為植物生長提供相對多的養(yǎng)分,也是為保證能在高放牧強度條件下生存。另一方面,由于光合產(chǎn)物主要分配到地下的,導(dǎo)致地上植物量少,有效光合作用器官少,加之根系大量滋生加速了土壤中有效養(yǎng)分、水分及空氣的利用的限制,最終導(dǎo)致了高寒嵩草草甸單株根系徑向拓展受限,形成較粗根系(如1.5—2.0 mm根系)總根長隨著放牧強度增大而減少的格局。此外,植被群落演替(植物群落組成結(jié)構(gòu)、植物生活型結(jié)構(gòu)的變化)等因素亦可造成根系直徑的組成結(jié)構(gòu)的變化,但植物群落在受脅迫條件下對根系的壽命的影響是否會直接或間接導(dǎo)致土壤根系的細化,還有待于進一步研究。

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物根系垂直結(jié)構(gòu)分布構(gòu)型是根系對環(huán)境條件適應(yīng)的綜合體現(xiàn)。從根系分布格局上看,根系分布確實同土壤環(huán)境因子關(guān)系密切,尤其是土壤溫度關(guān)系最為密切,而同土壤溫度關(guān)系最為密切的是直徑小于0.5 mm的根系,低溫環(huán)境容易造成土壤根系的細化,從土壤緊實度分布層次與根系直徑分布長度的相關(guān)關(guān)系分析中發(fā)現(xiàn),深層次土壤緊實度增加是阻礙0—20 cm土壤中細根往深層土壤擴展的主要因素。土壤緊實度的增加與根系直徑的減小呈正相關(guān)性,說明放牧很可能是通過增加土壤緊實度進而改變植物群落根系構(gòu)型,甚至植物群落成員型。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原畜牧業(yè)主體,是當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的生產(chǎn)生活的物質(zhì)基礎(chǔ),是維系亞洲乃至周邊地區(qū)的生態(tài)安全的基石。近年來,高寒嵩草草甸大范圍的退化的原因,許多專家學(xué)者歸因為氣候變化和人類活動共同作用,而海北高寒嵩草草甸的長期定位監(jiān)測發(fā)現(xiàn),相對于氣候變化,人類活動對小尺度范圍的草地退化的影響更為劇烈[28- 29]。草地退化是一個生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件協(xié)同演化的過程,短期的氣候波動有可能引起植物群落的應(yīng)激性反應(yīng),而如果將氣候變化疊加到一個相對較長的時間尺度上,這種演變將可能導(dǎo)致植物群落的生態(tài)馴化,這可以認為是草地生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)和緩沖,而這種改變會體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的諸多方面。

從造成根系緊實度增高的原因上看,在相關(guān)環(huán)境條件下,人類活動是造成高寒草甸退化演替的主控因子,而放牧行為是人類作用于高寒草甸最為持久、最為深遠的人類活動。放牧對草地影響主要有3種,分別是采食、踐踏和糞尿回歸,前兩者對草地的影響主要集中在家畜通過對群落中植物選擇性采食改變了植物群落的成員型和生活型,導(dǎo)致植物群落從疏叢型植物向密叢型植被轉(zhuǎn)化,客觀上改變了植物群落的根土比、根系構(gòu)型以及植物群落所處環(huán)境的物理化學(xué)結(jié)構(gòu),最終導(dǎo)致植物群落的退化演替；而家畜過度踐踏將增加土壤緊實度,進而改變植物群落的垂直空間分布格局,因此,土壤物理化學(xué)性質(zhì)的改變同植物根系構(gòu)型的改變是一個互反饋過程,其外部驅(qū)動因子就是放牧強度的改變。

4 結(jié)論

高寒嵩草草甸植物群落演變是一個系統(tǒng)演化的過程,高寒嵩草草甸放牧強度加大可能造成植物根系的表聚現(xiàn)象的重要原因,且這種根系的表聚程度可以通過增大放牧強度而增大。

土壤溫度與高寒草甸根系直徑構(gòu)型具有較強且顯著的負相關(guān)關(guān)系,因此,高寒草甸植物根系生長構(gòu)型的形成的一個主控因子有可能為溫度；同時,高寒嵩草草甸根系主要以細根為主,且根系分布具有明顯垂直梯度。土壤緊實度增高加大了植物群落中細根的比例及根系空間分布格局。