溫振英 樊晚林 周雨琦 駱亮 彭東輝

摘要：野牡丹科植物具有極高的觀賞價值和藥用價值，開發(fā)前景廣闊，長期以來對野牡丹科資源分布和生存狀況等研究不足，導致學術界對其分類存在較大爭議，部分物種生存狀況堪憂。為了理清我國野牡丹科植物資源狀況，通過分析其區(qū)系及分布特征，為其保護利用提供基礎的數(shù)據(jù)。在充分查閱相關資料及野外實地調查的基礎上，對我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科（Melastomataceae）植物的物種組成、分布區(qū)類型及水平垂直分布進行分析。結果表明：（1）我國野牡丹科植物共有24屬177種25變種，其中大陸有19屬150種24變種，海南島有14屬46種7變種，臺灣島有12屬22種1變種;海南島、臺灣島與大陸野牡丹科植物共有屬占其各自總屬數(shù)的85.7%、75.0%;3個地區(qū)共有屬有7屬，分別是金錦香屬（Osbeckia）、野牡丹屬（Melastoma）、柏拉木屬（Blastus）、肉穗草屬（Sarcopyramis）、蜂斗草屬（Sonerila）、酸腳桿屬（Medinilla）和谷木屬（Memecylon）;海南島、臺灣島與大陸共有種的比例分別為64.2%、60.9%，說明2個島嶼與大陸野牡丹科植物種的同源性較高。（2）我國大陸、海南島、臺灣島的野牡丹科植物的分布區(qū)類型分別為5、3、5個，均以熱帶亞洲分布型屬的比例最高。（3）3個地區(qū)的野牡丹科植物的水平分布從南到北呈現(xiàn)遞減的趨勢，垂直分布均主要分布在海拔100～2 000 m的區(qū)間內。

關鍵詞：野牡丹科;大陸;海南島;臺灣島;區(qū)系特征;分布特征

中圖分類號： S685.110.24文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0153-06

收稿日期：2018-09-17

基金項目：福建省自然科學基金（編號：2015J01085）。

作者簡介：溫振英（1993—），女，山東曹縣人，碩士研究生，主要從事野牡丹科植物的系統(tǒng)分類研究。E-mail：1317014985@qq.com。

通信作者：彭東輝，博士，教授，主要從事園林植物研究。E-mail：fjpdh@126.com。

廣義的野牡丹科（Melastomataceae）包括谷木亞科在內，現(xiàn)約有156～166屬，4 500種左右，其中野牡丹亞科150～160屬，4 050種，谷木亞科約6屬450種，主要集中分布于世界的熱帶和亞熱帶地區(qū)，以熱帶美洲最多。該科植物具有極高的觀賞價值[1-5]和良好的藥用價值[6-9]，但目前對該科植物的研究主要集中在種質資源調查與育種[10-12]、繁殖栽培[13-14]、系統(tǒng)分類[15-17]、傳粉生物學[18-19]等方面。長期以來學術界對于野牡丹科植物的系統(tǒng)分類學界爭論不休，《中國植物志》對野牡丹科植物進行了詳細研究，記錄我國野牡丹科植物有25屬約160種25變種[20]，而《Flora of China》對《中國植物志》進行了歸并與處理，認為我國野牡丹科植物有21屬114種。隨著對該類群關注越來越多，近年來不斷有新種和分布新紀錄出現(xiàn)，分類學也發(fā)生諸多修訂[21-30]。對于目前我國野牡丹科植物種類、區(qū)系特征以及分布未見系統(tǒng)報道。

海南島和臺灣島是我國的2大島嶼，也是野牡丹科植物資源較為豐富的地區(qū)，它們的植物區(qū)系與大陸，尤其是與東南沿海大陸植物區(qū)系有著極為相近的親緣關系[31-32]，比較這2個島嶼與大陸野牡丹科植物區(qū)系的關系對于揭示我國野牡丹科的地理起源、遷移、演化等具有重要意義?；诖?，本研究在野外實地調查的基礎上，結合文獻和標本查閱鑒定，對我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物資源進行了整理，并對其區(qū)系進行了分析，以期為今后野牡丹科植物的保護與利用提供基礎數(shù)據(jù)。

1?研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1?研究區(qū)自然概況

野牡丹科植物在我國大陸的分布地區(qū)主要位于秦嶺-淮河以南，青藏高原以東，東臨黃海、東海，南臨南海。地理坐標為20°～34°N、100°～120°E。地形包括長江中下游平原、東南丘陵、四川盆地、云貴高原;氣候主要是亞熱帶、熱帶季風氣候;植被類型主要是亞熱帶常綠闊葉林和熱帶季雨林。

海南島處于熱帶，地理坐標為18°10′～20°10′N、108°37′～111°03′E，面積3.4萬km2;最高峰五指山位于海南島中部，海拔1 867 m[10，12]。土壤類型以黃壤和紅壤為主，降雨類型以鋒面雨和臺風雨為主;植被類型為熱帶雨林或季雨林。

臺灣島處于熱帶和亞熱帶的交接地帶，地理坐標為21°45′～25°56′N、119°18′～124°34′E，面積3.6萬km2，山地約占全島面積的2/3;主峰玉山位于臺灣島中部，海拔 3 997 m[31-32];土壤類型以黃壤和紅壤為主，臺灣島以北回歸線為界，北部屬副熱帶季風氣候，南部則為熱帶季風氣候[33-34]。夏季高溫多雨、冬季則溫暖濕潤，島嶼的海洋性氣候較明顯，雨量充沛，島上水平和垂直方向的生境類型多樣。

1.2?研究方法

以相關植物志書[20，35-46]為基礎資料，結合近年發(fā)表的相關文獻[21-30]，開展了原產(chǎn)地的實地調查驗證和補充，初步整理出我國大陸、海南島和臺灣島野牡丹科植物名錄。根據(jù)3個地區(qū)的野牡丹科植物名錄對各自野牡丹科植物的物種組成（亞科、屬和種的組成）進行比較分析。

根據(jù)吳征鎰等對我國種子植物分布區(qū)類型的劃分標準，對我國大陸、海南島和臺灣島野牡丹科植物屬的分布區(qū)類型進行整理和統(tǒng)計，分析3個地區(qū)野牡丹科植物屬的區(qū)系特征[47]。

根據(jù)熱溫比和相似系數(shù)定量分析3個地區(qū)植物區(qū)系的差異性和組成特點，計算公式為熱溫比=R/T，式中：R代表熱帶分布屬數(shù);T代表溫帶分布屬數(shù)。

采用Sprensen相似性公式：S=2c/（a+b）計算兩地之間的相似性系數(shù)，c為A地與B地的公共屬或公共種，a為A地的所有屬數(shù)或種數(shù)，b為B地的所有屬數(shù)或種數(shù)[48]。

根據(jù)野牡丹科植物分布的海拔范圍，同時考慮到統(tǒng)計樣本數(shù)量的需要和實際分布范圍，除第1個按100 m劃分外，其余按海拔間隔500 m均勻劃分。

2?結果和分析

2.1?我國大陸、海南島及臺灣島野牡丹科植物的物種組成及分布特征比較分析

我國大陸、海南島和臺灣島野牡丹科植物的屬和種的數(shù)量統(tǒng)計結果見表1。我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物總計24屬177種25變種，其中大陸有19屬150種24變種，海南島有14屬46種7變種，臺灣島有12屬22種1變種。單種屬以海南島和臺灣島居多，分別為6屬和8屬，分別占各自總屬數(shù)的42.9%、66.7%;大陸分布的單種屬有5屬，占其總屬數(shù)的26.3%;3個地區(qū)無共同分布的單種屬。含2～5種的屬在我國大陸、海南島和臺灣島分別有4屬、5屬和4屬，該類屬的種數(shù)（變種數(shù)）分別有14種5變種、20種4變種、14種。6～10種的屬只在我國大陸和海南島有分布，分別有2屬和3屬，我國大陸和海南島共同分布的該類屬是野牡丹屬（Melastoma），該類屬的種數(shù)（變種數(shù)）在我國大陸和海南島分別有13種1變種和21種2變種。含11種及以上的屬僅在中國大陸有分布，共有8屬118種17變種，占其總屬數(shù)的42.1%，總種數(shù)和變種數(shù)的77.6%。

我國大陸、海南島和臺灣島野牡丹科植物在3個地區(qū)屬的分布比較見圖1。結果表明，3個地區(qū)的共有屬有7個，分別占我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物總屬數(shù)的36.8%、50.0%和58.3%，占3個地區(qū)野牡丹科植物總屬數(shù)的29.2%。在3個地區(qū)分布的野牡丹科植物中，有2個屬為海南島特有，即藤牡丹屬（Diplectria）和翼藥花屬（Pternandra）;有3個屬為臺灣島特有，分別是耳藥花屬（Otanthera）、厚距花屬（Pachycentria）及褐鱗木屬（Astronia）。在大陸有分布但在海南島和臺灣島無分布的野牡丹科植物有6屬，分別是長穗花屬（Styrophyton）、尖子木屬（Oxyspora）、藥囊花屬（Cyphotheca）、八蕊花屬（Sporoxeia）、虎顏花屬（Tigridiopalma）、卷花丹屬（Scorpiothyrsus）。在大陸和海南島有分布但在臺灣島無分布的有5屬，分別是異形木屬（Allomorphia）、偏瓣花屬（Plagiopetalum）、錦香草屬（Phyllagathis）、異藥花屬（Fordiophyton）、卷花丹屬（Scorpiothyrsus）。在大陸和臺灣島有分布但在海南島無分布的有2屬，分別是棱果花屬（Barthea）、野海棠屬（Bredia）。大陸與海南島和臺灣島屬的相似性系數(shù)分別為30.3%和12.9%。我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物在3個地區(qū)種（變種）的分布見圖1。結果表明，3個地區(qū)總計177種25變種，3個地區(qū)共有8種1變種，占3個地區(qū)野牡丹科植物總種數(shù)的4.5%。在中國大陸有分布而海南島和臺灣島無分布的有117種18變種;在海南島有分布而中國大陸和臺灣島無分布的有18種1變種;在臺灣島有分布而中國大陸和海南島無分布的有9種;中國大陸和海南島共有而臺灣島沒有的有20種5變種;中國大陸和臺灣島共有而海南島沒有的有5種。中國大陸與海南島和臺灣島種的相似性系數(shù)分別為35.2%和15.3%。

總的來看，我國大陸野牡丹科植物的多樣性更高，種類更多，其中以云南、廣西、廣東和海南島分布最多，其次是福建、湖南、江西、貴州、西藏和臺灣;四川、浙江分布的屬數(shù)和種類都較少;湖北、安徽、江蘇都有很少的廣布種分布;但是海南島和臺灣島卻有在大陸無分布的特有屬和特有種，同時，中國野牡丹科植物的分布隨著緯度的升高，種類依次減少。此外，3個地區(qū)分布的野牡丹科植物均以野牡丹亞科（Melastomatoideae Ser. ex DC.）為最多;谷木亞科（Memecyloideae Naud.）均較少且只有谷木屬1屬，臺灣島谷木屬植物僅有狹葉谷木1種;褐鱗木亞科（Astronioideae Naud.）在大陸無分布，在海南島和臺灣島分別有1屬1種，分別是翼藥花屬的翼藥花（P.caerulescens）和褐鱗木屬的褐鱗木（A. ferruginea）。

2.2?我國大陸、海南島及臺灣島野牡丹科植物屬的分布區(qū)類型分析

我國大陸、海南島和臺灣島分布的野牡丹科植物屬的分布區(qū)類型的統(tǒng)計結果見表2。結果顯示，3個地區(qū)的野牡丹科植物可分別劃分為5、3、5個分布區(qū)類型;大陸和臺灣島分布區(qū)類型相同，而海南島，缺少東亞分布和中國特有分布類型。

我國大陸的野牡丹科植物以熱帶分布型（舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布型、熱帶亞洲分布型）占絕對優(yōu)勢，共有14屬，占其總屬數(shù)的73.7%;溫帶成分（東亞分布型和中國特有分布型）僅有5屬，占其總屬數(shù)的26.3%，其中，中國特有分布型的屬數(shù)有4屬，分別是長穗花屬（Styrophyton）、藥囊花屬（Cyphotheca）、棱果花屬（Barthea）和虎顏花屬（Tigridiopalma），占其總屬數(shù)的21.1%。熱帶成分與溫帶成分的屬數(shù)量比為2.8（>1），說明我國大陸野牡丹科植物的分布以熱帶成分為主，溫帶成分為輔。

海南島分布的野牡丹科植物中，分布型全為熱帶成分，與大陸和臺灣島相比，缺少東亞分布和中國特有分布類型。

臺灣島野牡丹科植物的分布區(qū)類型與大陸相同，既有熱帶成分也有溫帶成分。其中，熱帶分布型有10屬，占其總屬數(shù)的83.4%;溫帶成分（東亞分布型和中國特有分布型）僅有2屬，占其總屬數(shù)的16.6%。熱帶成分與溫帶成分的屬數(shù)量比為5，明顯大于1，說明臺灣島分布的野牡丹科植物以熱帶成分為主，有絕對優(yōu)勢。

2.3?我國大陸、海南島及臺灣島野牡丹科植物的垂直分布

對我國大陸、海南島和臺灣島分布的野牡丹科植物的垂直分布進行整理結果見圖2。野牡丹科植物在3個地區(qū)從低海拔至高海拔均有分布，且整體上均呈現(xiàn)先升后降的趨勢。3個地區(qū)的野牡丹科植物都集中分布在100～<2 000 m的中低海拔地區(qū)，高海拔地區(qū)相對較少， 這與野牡丹科植物自身對生境的要求有關。同時，我國大陸的野牡丹科植物在中海拔的分布有明顯的差距;而我國海南島和臺灣島的野牡丹科植物在中海拔很大的梯度范圍內種類都是相當?shù)模@一方面說明大陸本身的種類多，適應各種生境的種類也多，也說明2個島嶼特殊的地理位置與氣候條件滿足了這一類植物的生長。

3?討論與結論

我國大陸、海南島及臺灣島的野牡丹科植物種類豐富，經(jīng)整理3個地區(qū)總計24屬177種25變種，與《中國植物志》記錄的25屬約160種25變種[20]和《Flora of China》記錄的21屬114種不同;其中大陸有19屬150種24變種，海南島有14屬46種7變種，臺灣島有12屬22種1變種。在亞科的組成上，我國野牡丹科植物分為3個亞科，分別是野牡丹亞科、褐鱗木亞科和谷木亞科;中國大陸無褐鱗木亞科的分布，海南島和臺灣島則各分布有1屬1種，分別是翼藥花屬翼藥花（P.caerulescens）和褐鱗木屬褐鱗木（A. ferruginea）;谷木亞科只有谷木屬1屬，在中國大陸和海南島分別分布有11種1變種和8種，而臺灣島則只有1種狹葉谷木（Memecylon）;說明3個地區(qū)的野牡丹科植物都有其特殊的地方。林有潤對廣東、海南2個省的野牡丹科植物的系統(tǒng)演化和區(qū)系地理進行了深入的探討，認為野牡丹科種屬地理隔離與分布區(qū)具有狹窄性特點，因此在南方省份有許多特有或狹域分布的屬[49];同時植物是否在一個地區(qū)有分布，受自然原因和環(huán)境干擾等多方面因素影響[50]。褐鱗木亞科主要分布于東南亞，而在我國只在2個島嶼有分布，說明這2個島嶼與東南亞的氣候條件比較相似;狹葉谷木在菲律賓和印度尼西亞也有。

3個地區(qū)的區(qū)系特征：大陸和海南島共有而臺灣島無分布的屬有5屬，大陸和臺灣島共有而海南島無分布的屬有2屬;大陸和海南島共有而臺灣島無分布的種有20種5變種;大陸和臺灣島共有而海南島無分布的種有5種;說明海南島與大陸的共有性更高。此外，特有屬對許多生物多樣性的保護理論和實踐都具有重要的指導意義，如許多特有屬的植物經(jīng)歷了第四紀冰期并持續(xù)生存下來，它們包含了植物系統(tǒng)發(fā)育和演化的重要信息[51];特有種是一個地區(qū)植物區(qū)系和植被的最重要特征，對于該地區(qū)的植物研究具有特殊意義[52]。在海南島分布的野牡丹科植物中，特有種數(shù)量為18種1變種，占該島總種數(shù)和變種數(shù)的35.8%;在臺灣島分布的野牡丹科植物中，特有種數(shù)量有9種，占該島總種數(shù)和變種數(shù)的 39.1%;表明海南島野牡丹科植物區(qū)系成分的特有性低于臺灣島。因此，建議對2個島嶼的野牡丹科植物的特有種及其產(chǎn)生形式進行深入比較研究，這將有助于了解野牡丹科植物的起源和擴散形式等。

我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物區(qū)系成分并不復雜，分別有5、3、5個分布區(qū)類型，并且主要分為熱帶成分和溫帶成分2大類。田懷珍等認為，熱帶成分與溫帶成分屬的數(shù)量比能夠大體反映植物區(qū)系的性質，比值越大則熱帶性質越強，反之則溫帶性質越強[53]。海南島分布的野牡丹科植物全部為熱帶成分;大陸和臺灣島分布的野牡丹科植物屬的數(shù)量比均大于1，且臺灣島野牡丹科植物熱帶成分與溫帶成分屬的數(shù)量比明顯高于中國大陸，說明這2個地區(qū)分布的野牡丹科植物也均以熱帶成分為主，但大陸野牡丹科植物的熱帶性質小于臺灣島并表現(xiàn)出一定的溫帶性質;2個島嶼的熱帶成分均較明顯，這與2個島嶼的地理位置和氣候相對應（臺灣島以北回歸線為界，北部屬副熱帶季風氣候，南部為熱帶季風氣候;而海南島主要為熱帶季風氣候[31]）。

對我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物各種類的分布范圍的分析結果顯示：我國野牡丹科植物的分布呈現(xiàn)出從南到北遞減的趨勢，越靠近南部熱帶地區(qū)種類越多，隨著緯度的升高，種類依次減少。從垂直分布來看，野牡丹科的分布整體上呈現(xiàn)先升后降的趨勢，有的種類分布范圍較廣，從低海拔到高海拔都有分布，而有的種類只在高海拔地區(qū)有分布，這與植物不同的習性有關。比如野牡丹屬的地菍（Melastoma dodecandrum）、細葉野牡丹（M. intermedium）、展毛野牡丹（M. normale）、多花野牡丹（M. affine）垂直分布范圍很廣，從平地至海拔1 200 m左右均有分布，展毛野牡丹還可分布到海拔 2 800 m 地帶。柏拉木屬的柏拉木（Blastus cochinchinensis），酸腳桿屬的北酸腳桿（Medinilla septentrionalis），谷木屬的谷木（M. ligustrifolium），金錦香屬金錦香（Osbeckia chinensis）、錦香草屬的葉底紅（Phyllagathis fordii），蜂斗草屬的小蜂斗草（Sonerila laeta）等垂直分布也比較廣，從低海拔到高海拔地帶均有分布。多數(shù)野牡丹種類垂直分布范圍很窄，僅分布于一定的海拔之內，如野牡丹屬野牡丹（M. malabathricum），僅分布在海拔120 m以下的山坡林下或開闊的灌草叢中，而細葉谷木（M. scutellatum）僅在海拔約3 000 m之處可見。這與野牡丹科植物具有一定的氣溫需求有關，在海拔較高地區(qū)，因氣溫較低滿足不了野牡丹科植物對溫度的要求，所以野牡丹科植物種類分布較少，而較低海拔較少野牡丹科植物分布可能與土地利用格局、人為破壞較多有關。Rahbek發(fā)現(xiàn)，很多地域物種豐富度并不隨著海拔的上升而降低，而是在中間海拔物種豐富度最高，即中域效應理論[54]。

綜上所述，本研究的結論如下：（1）我國野牡丹科植物共有24屬177種25變種，其中大陸有19屬150種24變種，海南島有14屬46種7變種，臺灣島有12屬22種1變種;海南島、臺灣島與大陸野牡丹科植物共有屬占其各自總屬數(shù)的85.7%、75.0%，3個地區(qū)共有屬有7屬，分別是金錦香屬（Osbeckia）、野牡丹屬（Melastoma）、柏拉木屬（Blastus）、肉穗草屬（Sarcopyramis）、蜂斗草屬（Sonerila）、酸腳桿屬（Medinilla）和谷木屬（Memecylon）;海南島、臺灣島與我國大陸共有種的比例分別為64.2%、60.9%，說明2個島嶼與中國大陸野牡丹科植物種的同源性較高。（2）我國大陸、海南島和臺灣島的野牡丹科植物的分布區(qū)類型分別可分為5、3、5個，并且均以熱帶亞洲分布型屬的比例最高。（3）3個地區(qū)的野牡丹科植物的水平分布從南到北呈現(xiàn)遞減的趨勢，垂直分布均主要分布在海拔100～2 000 m的區(qū)間內。

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