王帥綱，張敏、2、3、4，鄒曉榮、2、3、4*，白思琦，張鵬

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

帶魚(yú)Trichiuruslepturus[1]為暖水性中下層魚(yú)類，廣泛分布于印度洋、大西洋和西太平洋的溫、亞熱帶、熱帶海域[2]。迄今為止，關(guān)于帶魚(yú)生物學(xué)的研究多集中在年齡與生長(zhǎng)[3-5]、種群結(jié)構(gòu)[6]、攝食習(xí)性[7-8]、性腺成熟度、肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系[9-10]等方面，研究海域包括中國(guó)海[11-13]、緬甸安達(dá)曼海域[1]、印尼阿拉弗拉海域[9]、印度芒格洛爾海域[10]、印度西海岸[7-8]和巴西海域[14-19]等。

據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，帶魚(yú)是伊朗專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)的重要漁獲品種[20]，也是中國(guó)帶魚(yú)漁獲量的重要來(lái)源之一，但國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)阿曼灣海域的帶魚(yú)生物學(xué)特性罕有研究。本文中根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)采集的數(shù)據(jù)，研究了帶魚(yú)的繁殖特性、攝食等級(jí)、生長(zhǎng)特性、肛長(zhǎng)與體質(zhì)量分布等生物學(xué)特性，旨在為帶魚(yú)種群的區(qū)劃和資源評(píng)估奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究數(shù)據(jù)來(lái)自2017年7月—8月及2018年5月—7月期間阿曼灣(25°21′～25°41′ N、57°01′～57°53′ E)海域(圖1)，使用3艘相同類型的底拖網(wǎng)漁船(漢榮118號(hào)、漢榮126號(hào)、漢榮127號(hào))采集的帶魚(yú)生物學(xué)數(shù)據(jù)，包括帶魚(yú)性別、性腺成熟度、攝食等級(jí)、體質(zhì)量和肛長(zhǎng)。受現(xiàn)場(chǎng)條件的限制，性腺成熟度與攝食等級(jí)采用目測(cè)法，性腺成熟度及胃充滿度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)分別采用中國(guó)普遍使用的海洋魚(yú)類六期分類標(biāo)準(zhǔn)和魚(yú)類胃含物充滿度的五級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)[21-22]。肛長(zhǎng)使用測(cè)量尺測(cè)量，精度為1 mm；體質(zhì)量使用電子秤稱量，精度為1 g。

1.2 方法

1.2.1 性腺成熟度與攝食等級(jí) 對(duì)不同攝食等級(jí)及性腺成熟個(gè)體肛長(zhǎng)進(jìn)行協(xié)方差分析和卡方檢驗(yàn)[1,9]，顯著性水平設(shè)為0.05。

1.2.2 肛長(zhǎng)與體質(zhì)量 群體肛長(zhǎng)與體質(zhì)量組成分析采用頻率分布法，組距分別為50 mm和200 g。肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系采用冪函數(shù)曲線進(jìn)行擬合，表達(dá)式為[11,23]

W=aLb。

(1)

其中：W為帶魚(yú)體質(zhì)量(g)；L為帶魚(yú)肛長(zhǎng)(mm)；a為系數(shù)；b為指數(shù)。

1.2.3 初次性成熟肛長(zhǎng) 以20 mm為間距，利用不同肛長(zhǎng)組內(nèi)性腺成熟個(gè)體所占百分比擬合Logistic曲線，推算帶魚(yú)的初次性成熟肛長(zhǎng)公式，表達(dá)式[24-25]為

pi=1/[1+e-(x+yLi)] ，

(2)

LM50%=-x/y。

(3)

其中：pi為肛長(zhǎng)組內(nèi)性成熟個(gè)體占該肛長(zhǎng)組內(nèi)樣本的百分比；Li為各組肛長(zhǎng)(mm)；LM50%為初次性成熟肛長(zhǎng)(mm)；x、y均為指數(shù)。

1.2.4 帶魚(yú)Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程 將年齡與肛長(zhǎng)及年齡與體質(zhì)量進(jìn)行線性回歸，擬合年齡與肛長(zhǎng)、年齡與體質(zhì)量的Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程[26-27]為

(4)

(5)

通過(guò)生長(zhǎng)方程式中L∞、W∞、k及t0的參數(shù)值，擬合肛長(zhǎng)生長(zhǎng)速度、體質(zhì)量增加速度及體質(zhì)量增加速度拐點(diǎn)年齡方程，其表達(dá)式為

(6)

(7)

(8)

其中：L(t)為理論某一年齡的肛長(zhǎng)(mm)；W(t)為理論某一年齡的體質(zhì)量(g)；L∞為極限肛長(zhǎng)(mm)；W∞為極限體質(zhì)量(g)；t為年齡(a)；t0為理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡(a)；k為相對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)；b為同一瞬時(shí)相對(duì)體質(zhì)量增長(zhǎng)率與相對(duì)肛長(zhǎng)生長(zhǎng)率之比[26]；dL/dt為肛長(zhǎng)生長(zhǎng)速度；dW/dt為體質(zhì)量增加速度；tw為體質(zhì)量增加速度曲線拐點(diǎn)年齡(a)。

2 結(jié)果與分析

2.1 繁殖特性

2.1.1 雌雄性比 兩年共采集帶魚(yú)1670尾，雌雄性比為1.30∶1.00。其中，2017年采集250尾帶魚(yú)，雌雄性比為1.29∶1.00，2018年采集1420尾帶魚(yú)，雌雄性比為1.31∶1.00。

2.1.2 性腺成熟度與肛長(zhǎng) 從圖2可見(jiàn)，平均肛長(zhǎng)隨著性腺成熟度呈上升趨勢(shì)，且Ⅳ、Ⅴ期平均肛長(zhǎng)上升趨勢(shì)加快，雌性Ⅳ、Ⅴ期的平均肛長(zhǎng)大于雄性， Ⅱ、Ⅲ期平均肛長(zhǎng)差異較小。從表1可見(jiàn)：性腺成熟度以Ⅱ期和Ⅲ期為主，占樣本總量的80.66%；雌性Ⅱ期肛長(zhǎng)范圍為180～327 mm，雄性為156～307 mm；雌性Ⅲ期肛長(zhǎng)范圍為228～460 mm，雄性為228～357 mm；雌性Ⅳ期肛長(zhǎng)范圍為277～580 mm，雄性為295～342 mm；雌性Ⅴ期肛長(zhǎng)范圍為335～545 mm，雄性為340～363 mm。

表1 不同性成熟階段帶魚(yú)的肛長(zhǎng)范圍及分布Tab.1 Anal length range and profile of silvery hairtail fish Trichiurus lepturus at different mature stages

2.2 攝食等級(jí)

從圖3可見(jiàn)，阿曼灣海域帶魚(yú)的總體攝食等級(jí)不高，以1～2級(jí)為主，占總體的67.50%，其次為0級(jí)，占總體的16.64%，且雌雄帶魚(yú)的攝食等級(jí)具有高度相似性(P>0.05)。

從表2可見(jiàn)：兩年間攝食等級(jí)有顯著性差異(P<0.05)，攝食等級(jí)為0級(jí)、1級(jí)、2級(jí)的帶魚(yú)2017年總體分別比2018年低8.76%、4.15%、5.27%；攝食等級(jí)為3級(jí)、4級(jí)的帶魚(yú)2017年總體分別比2018年高12.28%、4.38%。

表2 帶魚(yú)的攝食等級(jí)分布

2.3 生長(zhǎng)特性

從圖4、圖5可見(jiàn)：阿曼灣海域帶魚(yú)的肛長(zhǎng)范圍為119～580 mm，優(yōu)勢(shì)肛長(zhǎng)組為160～209 mm，占總數(shù)的46.11%，優(yōu)勢(shì)肛長(zhǎng)組平均肛長(zhǎng)為(181±13)mm；體質(zhì)量范圍為15.4～1909.2 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為10～209 g，占總數(shù)的72.51%，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組平均體質(zhì)量為(95±45)g；雌雄帶魚(yú)優(yōu)勢(shì)肛長(zhǎng)組都是160～209 mm，分別占雌雄樣本總數(shù)的44.02%和47.28%，其優(yōu)勢(shì)肛長(zhǎng)組平均肛長(zhǎng)分別為(182±14) mm和(180±13) mm；優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組都是10～209 g，分別占雌雄樣本總數(shù)的67.49%和74.82%，其優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組平均體質(zhì)量分別為(98±43)g和(100±48)g。

2.4 肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

對(duì)2017—2018年肛長(zhǎng)與體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，表明兩年間肛長(zhǎng)與體質(zhì)量數(shù)據(jù)無(wú)顯著性差異(P>0.05)，因此，將兩年中肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的數(shù)據(jù)一起分析，帶魚(yú)肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系如圖6所示。

帶魚(yú)總體、雌性和雄性肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系式分別為

W總=2.0010×10-5L2.9138,R2=0.9678，n=1670，

(9)

W雌=2.3166×10-5L2.8872,R2=0.9728，n=886，

(10)

W雄=2.0079×10-5L2.9152,R2=0.9563，n=679。

(11)

其中：W為帶魚(yú)體質(zhì)量(g)；L為帶魚(yú)肛長(zhǎng)(mm)；n為帶魚(yú)數(shù)量(ind.)。

2.5 初次性成熟肛長(zhǎng)

通過(guò)表3推算出總體帶魚(yú)和雌雄帶魚(yú)的初次性成熟肛長(zhǎng)公式，Logistc曲線如圖7所示。

帶魚(yú)的初次性成熟肛長(zhǎng)Logistc方程為

(12)

因此，帶魚(yú)初次性成熟肛長(zhǎng)LM50%=242.3 mm。

雌性和雄性帶魚(yú)的初次性成熟肛長(zhǎng)Logistc方程分別為

(13)

(14)

因此，雌性帶魚(yú)初次性成熟肛長(zhǎng)LM50%=242.1 mm，雄性帶魚(yú)初次性成熟肛長(zhǎng)LM50%=242.9 mm。

2.6 帶魚(yú)Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程

對(duì)131組帶魚(yú)年齡數(shù)據(jù)組進(jìn)行分析，擬合出肛長(zhǎng)與體質(zhì)量?jī)绾瘮?shù)方程為

W=4.1130×10-5L2.7959，R2=0.97，n=131。

(15)

通過(guò)對(duì)表4中數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，推算出年齡與肛長(zhǎng)、年齡與體質(zhì)量的Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程為

(16)

(17)

通過(guò)生長(zhǎng)方程式中L∞、W∞、k及t0的參數(shù)值，推算得到肛長(zhǎng)生長(zhǎng)速度、體質(zhì)量增加速度方程為

(18)

(19)

經(jīng)計(jì)算，帶魚(yú)的極限肛長(zhǎng)為610.4 mm，極限體質(zhì)量為1996.3 g。從圖8、圖9可見(jiàn),帶魚(yú)的肛長(zhǎng)與體質(zhì)量隨年齡的增大一直在增加，但其肛長(zhǎng)生長(zhǎng)速度一直在下降，體質(zhì)量增加速度呈先增加后減小的趨勢(shì)，并推算出體質(zhì)量增加速度曲線拐點(diǎn)的帶魚(yú)年齡為4.07齡。

表4 各年齡段內(nèi)肛長(zhǎng)與體質(zhì)量平均值

Tab.4 Average anal length and body weight in all age groups

3 討論

3.1 初次性成熟肛長(zhǎng)與攝食習(xí)性

初次性成熟肛長(zhǎng)(LM50%)是漁業(yè)管理中重要的生物學(xué)參考點(diǎn)，董炳秀[9]推算出不同海域帶魚(yú)初次性成熟肛長(zhǎng)，印尼阿拉弗拉海域雌雄分別為346.0、368.0 mm，緬甸安達(dá)曼海域雌雄分別為242.7、227.9 mm；張壯麗等[28]推算出，臺(tái)灣淺灘鄰近海域?yàn)?80.0 mm，與阿曼灣海域帶魚(yú)初次性成熟肛長(zhǎng)(雌、雄分別為242.1、242.9 mm)相比有顯著性差異(P<0.05)，表明帶魚(yú)初次性成熟肛長(zhǎng)與其生長(zhǎng)所處的地理位置有關(guān)。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，帶魚(yú)在2齡左右性腺成熟[20]，與本研究中通過(guò)年齡與肛長(zhǎng)的Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程(16)，推算出阿曼灣海域帶魚(yú)性成熟時(shí)的年齡在1.7～1.8齡之間相吻合。

對(duì)帶魚(yú)攝食習(xí)性的研究發(fā)現(xiàn)，印尼阿拉弗拉海[9]帶魚(yú)攝食等級(jí)主要為0～1級(jí)，緬甸安達(dá)曼海域[1]帶魚(yú)攝食等級(jí)以1～2級(jí)為主，與本研究(1～2級(jí))結(jié)果相差不大，攝食等級(jí)都相對(duì)偏低。本研究中發(fā)現(xiàn)，阿曼灣海域帶魚(yú)兩年間的攝食等級(jí)差異較大，分析其原因可能是采集樣本的時(shí)間不同，或取樣的偶然性，或底層水溫的異常變化，抑制了個(gè)體的發(fā)育或攝食，以便降低消耗[29]。

3.2 肛長(zhǎng)、體質(zhì)量分布特性

影響魚(yú)類生長(zhǎng)的因素除遺傳因子外，還與其生長(zhǎng)過(guò)程中遇到的各種環(huán)境條件有關(guān)，因此，同一物種的生長(zhǎng)會(huì)隨該物種地理分布的不同而產(chǎn)生差異[25]。從表5發(fā)現(xiàn)，阿曼灣海域帶魚(yú)肛長(zhǎng)和體質(zhì)量范圍與其他海域差距較大，結(jié)合探捕海域地理環(huán)境等因素分析，由于不同海域中水溫、餌料、捕撈壓力和種間競(jìng)爭(zhēng)壓力等環(huán)境因子相差較大，使得不同海域中帶魚(yú)的肛長(zhǎng)與體質(zhì)量范圍存在一定差異。

肛長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系式為W=aLb，常數(shù)a的變化受指數(shù)b的影響顯著[30]，魚(yú)類的生活環(huán)境與指數(shù)b有關(guān)[31]，并且同一種群由于生活環(huán)境不同會(huì)造成b值的不同。本研究中發(fā)現(xiàn)，阿曼灣海域帶魚(yú)的參數(shù)b為2.91，海州灣[32]帶魚(yú)的參數(shù)b為2.78，緬甸安達(dá)曼海域[1]帶魚(yú)的參數(shù)b為 2.75，印尼阿拉弗拉海[9]帶魚(yú)的參數(shù)b為2.42，對(duì)比不同海域發(fā)現(xiàn)，阿曼灣海域的參數(shù)b大于其他海域，從一定程度上說(shuō)明阿曼灣海域的餌料基礎(chǔ)豐富，水文條件優(yōu)越[1]。

表5 不同海域肛長(zhǎng)、體質(zhì)量范圍

Tab.5 Anal length and body weight ranges of silvery hairtail fish in different waters

海域waters肛長(zhǎng)范圍/mmanal length range體質(zhì)量范圍/gbody weight range阿曼灣海域Aman119～58015.4～1902.2臺(tái)灣淺灘鄰近海域Taiwan[29]185～632110～2550安達(dá)曼海域Andaman[1]101～42220～950阿拉弗拉海域Alafu[9]123～44490～1415閩東漁場(chǎng)Mindong[33]92～32611～470

3.3 Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程

帶魚(yú)的生長(zhǎng)特征可以通過(guò)von Bertalanffy生長(zhǎng)方程參數(shù)和用這些參數(shù)確定的生長(zhǎng)曲線、生長(zhǎng)速度曲線來(lái)反映[4]?，F(xiàn)將不同海域帶魚(yú)生長(zhǎng)方程的L∞、W∞及tw3個(gè)生長(zhǎng)方程參數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)(表6)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)P<0.05，表明不同海域帶魚(yú)生長(zhǎng)特征具有顯著性差異。吳鶴洲等[34]研究認(rèn)為，同種魚(yú)類因棲息水域生活環(huán)境的不同，會(huì)形成具有生態(tài)、形態(tài)相對(duì)穩(wěn)定差異的種下群，帶魚(yú)生長(zhǎng)特征差異明顯地表現(xiàn)在亞熱帶、溫帶海區(qū)之間。通過(guò)分析表6中不同海域所處維度，發(fā)現(xiàn)L∞、W∞及tw3個(gè)生長(zhǎng)方程參數(shù)具有隨維度增加而減小的趨勢(shì)，這表明，帶魚(yú)的這3個(gè)生長(zhǎng)方程參數(shù)與生長(zhǎng)所處地理位置的維度呈負(fù)相關(guān)性。

表6 不同海域生長(zhǎng)方程參數(shù)

Tab.6 Growth function parameters of silvery hairtail fish in different waters

海域waters極限肛長(zhǎng)(L∞)/mmextreme anal length極限體質(zhì)量(W∞)/gextreme body weight體質(zhì)量增加速度拐點(diǎn)年齡(tw)/aage at growth rate inflection point臺(tái)灣淺灘鄰近海域Taiwan[29]856.35375.96.62阿曼灣海域Aman610.41996.34.07浙江近海Zhejiang[4]559.12176.03.14東海北部Donghai[12]553.22126.93.26渤黃海Bohuang-hai[11]501.01592.02.32

本研究中所采樣品時(shí)間較短，生物學(xué)特性的研究不能充分描述阿曼灣海域帶魚(yú)的形態(tài)和生態(tài)，對(duì)帶魚(yú)的種群分布、產(chǎn)卵時(shí)間和產(chǎn)卵路線等問(wèn)題難以做出準(zhǔn)確的結(jié)論。今后，進(jìn)一步的研究需要以大量不同海域和不同時(shí)期的生物為基礎(chǔ)。