李曉娟 李建秀

摘 要： 基于Flora of China采用國(guó)際石松類和蕨類植物新分類系統(tǒng)，其水龍骨科（Polypodiaceae）不僅涵蓋了秦仁昌分類系統(tǒng)中的水龍骨科（Polypodiaceae）20多屬，而且還包括槲蕨科（Drynariaceae）、鹿角蕨科（Platyceriaceae）等獨(dú)立的科。水龍骨科（Polypodiaceae）新分類系統(tǒng)種類較多、分類復(fù)雜，需要對(duì)其合理性和孢粉學(xué)在新分類系統(tǒng)中的意義進(jìn)行新的探討。該文首次以新分類系統(tǒng)為依據(jù)，采用掃描電鏡對(duì)山東分布的水龍骨科（Polypodiaceae）植物孢子形態(tài)及其周壁紋飾亞顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了系統(tǒng)地觀察。結(jié)果表明：該科孢子形態(tài)為圓腎形，左右對(duì)稱，具周壁，其周壁紋飾在種內(nèi)穩(wěn)定，在亞科、屬及種間區(qū)別顯著。孢粉學(xué)研究結(jié)果，支持槲蕨亞科、鹿角蕨亞科分別列于水龍骨科下的兩個(gè)亞科;基于山東假瘤蕨孢子周壁紋飾，并結(jié)合葉片形態(tài)特征，山東假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）應(yīng)為一個(gè)獨(dú)立的新種，不宜并入金雞腳假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]。依據(jù)《國(guó)際植物命名法規(guī)》和Flora of China分類系統(tǒng)，山東假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）新組合為山東假瘤蕨 [Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li， comb. nov.]。該研究結(jié)果不僅首次為水龍骨科植物孢粉學(xué)積累了新資料，而且也為其新分類系統(tǒng)提供了孢粉學(xué)的科學(xué)依據(jù)，與DNA分類系統(tǒng)相吻合，證明其新分類系統(tǒng)的合理性和科學(xué)性，在構(gòu)建水龍骨科及其亞科的自然分類系統(tǒng)中具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 水龍骨科， 槲蕨亞科， 鹿角蕨亞科， 星蕨亞科， 山東假瘤蕨， 孢粉學(xué)， 掃描電鏡， 山東

中圖分類號(hào)： Q949 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）04-0443-09

Abstract： According to the new classification system of international Lycopods and Ferns in the Flora of China， Polypodiaceae includes more than 20 genus of Polypodiaceae in the Qinrenchang classification system， and also includes independent families such as Drynariaceae and Platyceriaceae. The new classification system of Polypodiaceae in the Flora of China with many issues needs further investigation and classification. Here we investigated the spore morphology and perispore ornamentation submicroscopic structure of Polypodiaceae from Shandong Province using scanning electron microscopy （SEM）. This is the first palynological study based on the new classification system of Polypodiaceae. The results were as follows： Spores of Polypodiaceae were reniform， bilaterally symmetrical， possessing a perispore with stable ornamentation within species and clear distinctions between subfamily， genus and species. The palynological studies supported two of the subfamilies of Polypodiaceae-Drynaria and Platycerium delineated in the FOC. In addition， the perispore ornamentation combined with leaf morphological characteristics showed that Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang was a distinct species， and should be restored to a species level position rather than incorporated with P. hastata （Thunb.） Pic. Serm.， not regard as Phymatopteris but as a new combination Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li， comb. nov. according to the International Code of Botanical Nomenclature and the classification system of Flora of China. Our study not only has accumulated new information for the palynology of Polypodiaceae， but also provides a palynological basis for its new classification system， which is consistent with molecular analysis， and confirms the rationality of the new classification system of Polypodiaceae and its subfamilies.

Key words： Polypodiaceae， Drynarioideae， Platycerioideae， Microsoroideae， Selliguea shandongensis， palynology， SEM， Shandong

秦仁昌院士多年深入研究，將中國(guó)產(chǎn)的蕨類植物建立了秦仁昌分類系統(tǒng)（秦仁昌，1978），并根據(jù)這一分類系統(tǒng)，2000年編寫出版了《中國(guó)植物志》（第六卷第二分冊(cè)）。在這一分類系統(tǒng)中，水龍骨科（Polypodiaceae）（20多屬）、槲蕨科（Drynariaceae）、鹿角蕨科（Platyceriaceae）等單列為獨(dú)立的科。一些學(xué)者從植物分類學(xué)（李建秀，1984，1985，1990;李建秀等，1996;張憲春，2012）、孢粉學(xué)（張玉龍等，1976;張金談，1979;張金談和王伏雄，1988;Li et al.， 1988;李建秀等，1997;劉家熙和趙云云，1999;李曉丹等，2008;邵文等，2010;王全喜和戴錫玲，2010;姜楠等，2010;李曉娟等，2016）等進(jìn)行了一系列的研究。

從20世紀(jì)末到21世紀(jì)初，隨著國(guó)際上分子生物學(xué)的出現(xiàn)，更新了我們對(duì)于整個(gè)維管植物界演化關(guān)系的認(rèn)識(shí)?；贒NA系統(tǒng)分類學(xué)的出現(xiàn)和已有的分子證據(jù)，一個(gè)與APG系統(tǒng)并行的石松類和蕨類植物完整科屬分類系統(tǒng)（Christenhusz et al.， 2011）被正式提出，在國(guó)際上得到高度認(rèn)同。基于現(xiàn)有認(rèn)識(shí)，在國(guó)內(nèi)Flora of China （Zhang et al.， 2013）及張憲春分類系統(tǒng)（張憲春和孫久瓊，2015）率先采用這一新分類系統(tǒng)，對(duì)中國(guó)石松類和蕨類植物進(jìn)行分類，更新了秦仁昌分類系統(tǒng)（秦仁昌，1978），在國(guó)內(nèi)得到蕨類植物學(xué)者高度認(rèn)同。新分類系統(tǒng)的水龍骨科（Polypodiaceae）（Zhang et al.， 2013;張憲春和孫久瓊，2015），涵蓋了秦仁昌分類系統(tǒng)中的水龍骨科（Polypodiaceae）、槲蕨科（Drynariaceae）、鹿角蕨科（Platyceriaceae）和星蕨屬（Microsorum Link），將其列為水龍骨科中的5個(gè)亞科：劍蕨亞科（Loxogrammoideae H. Schneid.）、槲蕨亞科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）、鹿角蕨亞科（Platycerioideae B. K. Nayar）、星蕨亞科（Microsoroideae B. K. Nayar）和水龍骨亞科（Polypodioideae B. K. Nayar）（Zhang et al.， 2013;張憲春和孫久瓊，2015）。因此，水龍骨科（Polypodiaceae）在Flora of China和張憲春新分類系統(tǒng)（2015）與秦仁昌分類系統(tǒng)（1978）中，雖然用的是同一科名Polypodiaceae，但兩個(gè)不同分類系統(tǒng)包涵的分類群有很大差異。我們首次采用掃描電鏡對(duì)Flora of China收載的山東分布的水龍骨科（Polypodiaceae）中的槲蕨亞科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）、鹿角蕨亞科（Platycerioideae B. K. Nayar）、星蕨亞科（Microsoroideae B. K. Nayar）3亞科、4屬中收載（Zhang et al.， 2013）及未收載的植物（李建秀，1984）孢子形態(tài)亞顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行系統(tǒng)觀察，為探索孢粉學(xué)與DNA分類系統(tǒng)的關(guān)系以及Flora of China （Zhang et al.， 2013）和張憲春分類系統(tǒng)（張憲春和孫久瓊，2015）的合理性，為構(gòu)建水龍骨科植物的自然分類系統(tǒng)提供孢粉學(xué)的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

材料來源于山東分布的水龍骨科（Polypodiaceae）槲蕨亞科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）中的槲蕨屬 [Drynaria（Bory）J. Sm.]和修蕨屬（Selliguea Bory）、鹿角蕨亞科（Platycerioideae B. K. Nayar）中的石韋屬（Prussia Mirbel）、星蕨亞科（Microsoroideae B. K. Nayar）中的瓦韋屬 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]。9種植物發(fā)育良好成熟的孢子如表1所示，憑證標(biāo)本及新種模式標(biāo)本（李建秀，1984），經(jīng)山東中醫(yī)藥大學(xué)李建秀鑒定，收藏于山東中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物標(biāo)本館（SDCM）中，采用Flora of China的分類名稱，未被Flora of China收載的新種山東假瘤蕨 [Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li]，采用《植物分類學(xué)報(bào)》（李建秀，1984）發(fā)表的新種模式標(biāo)本（J. X. Li-0109 typus） 名稱。孢子形態(tài)特征按照孢粉學(xué)概念進(jìn)行描述。

1.2 方法

分別從山東分布的水龍骨科 （Polypodiaceae）9種植物憑證標(biāo)本或模式標(biāo)本上，選取成熟孢子，均勻散在標(biāo)本托雙面膠紙上，采用英國(guó)SC7620濺射鍍膜儀噴金鍍膜2 min，將噴金鍍膜的標(biāo)本置于德國(guó)蔡司SUPRATM55熱場(chǎng)發(fā)射掃描電鏡下，觀察孢子的極面和赤道面，各10粒，挑選典型的、有代表性的孢子，放大倍數(shù)由高倍（× 5 000）到低倍（× 1 500），待電壓穩(wěn)定，調(diào)整焦距，照相并做圖版。

2 結(jié)果與分析

山東分布的水龍骨科（Polypodiaceae）中，槲蕨亞科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）槲蕨屬 [Drynaria（Bory）J. Sm.]槲蕨（D. roosii Nakaike）和修蕨屬（Selliguea Bory）金雞腳假瘤蕨 [S. hastata （Thunb.） Fraser-Jenk.]、山東假瘤蕨 [S. shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li];鹿角蕨亞科（Platycerioideae B. K. Nayar）石韋屬（Prussia Mirbel）有柄石韋 [P. petiolosa （Christ） Ching]、華北石韋 [P. davidii （Giesenh. ex Diels） Ching];星蕨亞科（Microsoroideae B. K. Nayar）瓦韋屬 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]有邊瓦韋（L. marginatus Ching）、烏蘇里瓦韋 [L. ussuriensis （Regel & Maack） Ching]、遠(yuǎn)葉瓦韋 [L. ussuriensis var. distans （Makino） Tagawa]、瓦韋 [L . thunbergianus （Kaulf.） Ching]，共計(jì)3亞科4屬9種植物發(fā)育良好成熟的孢子，其孢子形態(tài)極面觀為類圓形或圓腎形，赤道面觀為類圓形或超半圓形，左右對(duì)稱。單裂縫，裂縫長(zhǎng)為孢子極軸的2/3左右，具周壁，是水龍骨科（Polypodiaceae）孢子形態(tài)的共同特征。槲蕨亞科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）槲蕨屬 [Drynaria（Bory）J. Sm.]和修蕨屬（Selliguea Bory），其孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)為顆粒狀或刺狀紋飾;鹿角蕨亞科（Platycerioideae B. K. Nayar）石韋屬（Prussia Mirbel），其孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)為瘤狀紋飾;星蕨亞科（Microsoroideae B. K. Nayar）瓦韋屬 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]，其孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)為波紋狀及瘤塊狀紋飾。這些特征，在亞科、屬和種內(nèi)穩(wěn)定，在亞科、屬及種間區(qū)別顯著（表2，圖版Ⅰ和圖版Ⅱ，檢索表）。

3 討論與結(jié)論

3.1 孢粉學(xué)在水龍骨科分類系統(tǒng)中的意義

本文所研究的山東分布的水龍骨科（Polypodiaceae）新分類系統(tǒng)，系指Flora of China （Zhang et al.， 2013）及張憲春（張憲春和孫久瓊，2015）率先采用的新分類系統(tǒng)中的水龍骨科（Polypodiaceae）新概念。與基于植物分類學(xué)為依據(jù)的秦仁昌分類系統(tǒng)（秦仁昌，1978），雖然都是采用水龍骨科（Polypodiaceae）同一個(gè)科的學(xué)名，但兩個(gè)不同的分類系統(tǒng)，所涵蓋的分類群有很大差異。后者僅涵蓋水龍骨科（Polypodiaceae）的瓦韋屬 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]、石韋屬（Pyrrosia Mirbel）、假瘤蕨屬（Phymatopteris Pic. Serm.）等20多個(gè)屬。前者則基于DNA分子系統(tǒng)分類學(xué)為依據(jù)的Flora of China （Zhang et al.， 2013）和張憲春新分類系統(tǒng)（張憲春和孫久瓊，2015），除了涵蓋秦仁昌分類系統(tǒng)（秦仁昌，1978）中的水龍骨科（Polypodiaceae）以外， 還涵蓋了槲蕨科 （Drynariaceae）、 鹿角蕨科 1-4. 槲蕨; 5-8. 金雞腳假瘤蕨; 9-12. 山東假瘤蕨; 13-16. 有邊瓦韋; 17-20. 烏蘇里瓦韋。 2， 6， 10， 14， 18. 孢子極面觀局部放大; 4， 8， 12， 16， 20. 孢子赤道面觀局部放大。

（Platyceriaceae）等幾個(gè)獨(dú)立的科。水龍骨科（Polypodiaceae）下設(shè)立5亞科：劍蕨亞科（Loxogrammoideae H. Schneid.）（山東不產(chǎn)）、槲蕨亞科（Drynarioideae Crabbe， Jermy & Mickel）槲蕨屬 [Drynaria （Bory） J. Sm.]、修蕨屬 [Selliguea Bory （Phymatopteris Pic. Serm.）]、鹿角蕨亞科（Platycerioideae B. K. Nayar）鹿角蕨屬（Platycerium Desv.）和石韋屬（Pyrrosia Mirbel）、星蕨亞科（Microsoroideae B. K. Nayar）瓦韋屬 [Lepisorus （J. Sm.） Ching]和水龍骨亞科（Polypodioideae B. K. Nayar）（山東不產(chǎn)）。孢子是蕨類植物繁殖器官的核心部位，是遺傳物質(zhì)存在的主要場(chǎng)所和性狀十分穩(wěn)定形態(tài)學(xué)的表達(dá)形式。蕨類植物孢子形態(tài)在分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究上具有重要意義，孢粉外壁和周壁紋飾類形在不同類群間有很大差異，可以作為鑒別不同類群的重要特征，或建立一個(gè)高級(jí)分類群?jiǎn)卧闹匾罁?jù)之一（盧金梅等，2007）。

本文首次以Flora of China （Zhang et al.， 2013）和張憲春（張憲春和孫久瓊，2015）新分類系統(tǒng)對(duì)水龍骨科（Polypodiaceae）進(jìn)行分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和孢粉學(xué)相結(jié)合的綜合研究，目前在國(guó)內(nèi)外尚未見有報(bào)道。掃描電鏡下其孢子形態(tài)左右對(duì)稱，單裂縫，極面觀類圓形至圓腎形，赤道面觀類圓形至超半圓形，具周壁及其亞顯微結(jié)構(gòu)特征，在科和亞科的水平上具有重要的分類學(xué)意義;孢粉學(xué)與DNA分類系統(tǒng)相吻合，證明了水龍骨科（Polypodiaceae）及科下建立亞科的合理性、客觀性和科學(xué)性，為其新分類系統(tǒng)提供了孢粉學(xué)的科學(xué)依據(jù)，并以孢粉學(xué)的資料證明其是一個(gè)大自然群。本研究結(jié)果顯示，槲蕨屬（Drynaria）1種，并參考王全喜和戴錫玲（2010）研究的4種，其孢子周壁均具顆粒狀紋飾;修蕨屬（Selliguea）2種，并參考王全喜和戴錫玲（2010）研究的3種和鹿角蕨屬（Platycerium），并參考王全喜和戴錫玲（2010）研究的6種，其孢子周壁具刺狀和細(xì)顆粒狀紋飾;石韋屬（Pyrrosia）2種，其孢子周壁具瘤狀紋飾;瓦韋屬（Lepisorus）4種，其孢子周壁分別具波紋狀、瘤塊狀紋飾，分別與王全喜和戴錫玲（2010）的研究相吻合，其孢子周壁紋飾在屬的分類上具有重要的分類學(xué)意義，不僅為Flora of China （Zhang et al.， 2013）和張憲春（張憲春和孫久瓊，2015）水龍骨科（Polypodiaceae）新分類系統(tǒng)積累了孢粉學(xué)新資料，為探討Flora of China和張憲春新分類系統(tǒng)（2015）的合理性提供孢粉學(xué)依據(jù)，與DNA新分類系統(tǒng)相吻合，而且也為亞科、屬和近緣種的分類鑒定提供了孢子形態(tài)依據(jù)，在構(gòu)建水龍骨科植物自然分類系統(tǒng)中具有重要意義。

3.2 孢子周壁紋飾亞顯微結(jié)構(gòu)特征在種間分類中的意義

山東假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）（李建秀，1984）是1984年發(fā)表的一個(gè)新種，收載于《山東植物志》中（李建秀，1990）?！吨袊?guó)植物志》第六卷第二分冊(cè) （中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，2000）將其與金雞腳假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]合并，采用金雞腳假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]學(xué)名。Flora of China在 [Selliguea hastata （Thunb.） Fraser-Jenk.]中作為異名收載 （Zhang et al.， 2013）。根據(jù)山東假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）（李建秀，1984）單葉，葉片橢圓形，先端鈍圓，葉柄纖細(xì)如絲，孢子周壁具有明顯的細(xì)顆粒狀紋飾（李曉娟等，2016），與金雞腳假瘤蕨 [Phymatopteris hastata （Thunb.） Pic. Serm.]孢子周壁具刺狀紋飾（李曉娟等，2016），是兩種截然不同的孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)特征。某些蕨類植物，植株形態(tài)與近緣種極為相似，單從形態(tài)特征鑒定難以區(qū)分，一直被蕨類植物學(xué)家視為分類難度較大的類群。隨著科學(xué)的發(fā)展，研究方法和研究手段的多樣化，內(nèi)容的深入，經(jīng)典分類學(xué)僅依據(jù)植株宏觀形態(tài)特征還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，必須借助掃描電鏡與孢子周壁亞顯微結(jié)構(gòu)相結(jié)合，解決一些種群的難題。假瘤蕨屬植物孢子紋飾特征用以鑒別屬內(nèi)的近緣種（邵文等，2010），根據(jù)孢子周壁這一顯著區(qū)別特征，結(jié)合山東假瘤蕨葉片的其他特征，我們不能接受《中國(guó)植物志》第六卷第二分冊(cè)（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，2000）和Flora of China （Zhang et al.， 2013）的做法，發(fā)表了恢復(fù)山東假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）在分類學(xué)上的地位，為其正名的建議（李曉娟等，2016）。依據(jù)Flora of China修蕨屬（Selliguea Bory）分類新系統(tǒng)和《國(guó)際植物命名法規(guī)》相關(guān)規(guī)定，將山東假瘤蕨（Phymatopteris shandongensis J. X. Li et C. Y. Wang）新組合為山東假瘤蕨 [Selliguea shandongensis （J. X. Li et C. Y. Wang） J. X. Li & X. J. Li， comb. nov.]。

致謝 該文承蒙美國(guó)密蘇里植物園張麗兵研究員和英國(guó)Julian Harber的指導(dǎo)，深表謝意。

參考文獻(xiàn)：

Editorial Board of Journal of Chinese Plant Chronicles， Chinese Academy of Sciences， 2000. Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M]. Beijing： Science Press， 6（2）：10-296. [中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，2000. 中國(guó)植物志 [M]. 北京： 科學(xué)出版社， 6（2）：10-296.]

JIANG N， DAI XL， CAO JG， et al.， 2010. Spore morphology of pteridophytes from China X. Polypodiaceae [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 30（11）： 2151-2163. [姜楠， 戴錫玲， 曹建國(guó)， 等， 2010. 中國(guó)蕨類植物孢子形態(tài)的研究X. 水龍骨科 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 30（11）：2151-2163.]

LI JX， 1984. Two new species of Pteridophyta in Shandong [J]. Acta Phytotax Sin， 23（2）： 164-166. [李建秀， 1984. 山東蕨類植物兩新種 [J]. 植物分類學(xué)報(bào)， 23（2）：164-166.]

LI JX， 1985. The list of Shandong ferns [J]. J Shandong Coll Trad Chin Med， 9： 11-20. [李建秀， 1985. 山東蕨類植物名錄 [J]. 山東中醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)， 9：11-20.]

LI JX， ZHOU FQ， ZHANG YL， 1988. Studies on the spore morphology of Hypodematium in China [C] // SHING KH， KRAMER KU. Proceedings of the ISSP. Beijing： China Science & Technology Press： 269-272.

LI JX， 1990. Flora of Shandong [M]. Qingdao： Qingdao Publishing House： 136-145. [李建秀， 1990. 山東植物志 [M]. 青島：青島出版社：136-145.]

LI JX， ZHOU FQ， WANG DZ， 1990. Studies on the spore morphology of Lepisorus Ching in Shandong [J]. Acta Phytobiol Sin， 1（1）： 77-79. [李建秀， 周鳳琴， 王代芝， 1990. 山東瓦韋屬孢子形態(tài)的研究 [J]. 植物生物學(xué)學(xué)報(bào)， 1（1）：77-79.]

LI JX， ZHOU FQ， WAN P， 1996. The retrieval table of Shandong ferns [C] // TIAN JZ. Chinese medicine research and application. Beijing： Chinese Medicine Ancient Books Publishing House： 262-279. [李建秀， 周鳳琴， 萬鵬， 1996. 山東蕨類植物檢索表 [C] // 田景振. 中藥研究及應(yīng)用. 北京：中醫(yī)古籍出版社：262-279.]

LI JX， ZHOU FQ， ZHANG YC， 1997. The significance of pollen morphological characteristics in the new taxonomy by SEM [C] // Editorial Board of Science and Education Series. The Symposia of the Chinese Science and Education. Chengdou： Hongqi Press： 944. [李建秀， 周鳳琴， 張玉翠， 1997. 掃描電鏡下孢子形態(tài)特征在新分類群中的意義 [C] // 科教興國(guó)叢書編輯委員會(huì). 中國(guó)科教論文集. 成都：紅旗出版社：944.]

LIU JX， ZHAO YY， 1999. Advances and prospects in research of spore morphology of the Pteridophyta [C] // ZHANG XC， SHING KH. Ching Memorial Symposia. Beijing： China Forestry Publishing House： 331-334. [劉家熙， 趙云云， 1999. 蕨類植物孢粉形態(tài)研究進(jìn)展 [C] // 張憲春， 邢公俠. 紀(jì)念秦仁昌論文集. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社：331-334.]

LI XD， XIAO YP， SUN RR， 2008. Study on the spore morphology of Polypodiaceae and Loxogrammaceae from Qinling Mountain [J]. J Inner Mongolia Norm Univ， 37（3）： 422-426. [李曉丹， 肖亞萍， 孫蓉蓉， 2008. 秦嶺水龍骨科和劍蕨科植物孢子形態(tài)研究 [J]. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)學(xué)報(bào)， 37（3）：422-426.]

LI XJ， ZHOU GF， XU N， et al.， 2016. Research on spore morphology of Phymatopteris shandongensis and Phymatopteris hastata [J]. Plant Sci J， 34（5）： 680-683. [李曉娟， 周國(guó)富， 徐寧， 等， 2016. 山東假瘤蕨與金雞腳假瘤蕨的孢子形態(tài)研究 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 34（5）：680-683.]

LU JM， LI DZ， WU D， 2007. Spore morphology of the family Dryopteridaceae [J]. Acta Bot Yunnan， 29（4）： 397-408. [盧金梅， 李德銖， 吳丁， 2007. 鱗毛蕨科的孢子形態(tài)研究 [J]. 云南植物研究， 29（4）： 397-408. ]

QIN RC， 1978. The Chinese fern families and genera： Systematic arrangement and historical origin [J]. Acta Phytotax Sin， 16（3）： 1-19; 16（4）： 16-37. [秦仁昌， 1978. 中國(guó)蕨類植物科屬的系統(tǒng)排列和來源 [J]. 植物分類學(xué)報(bào)， 16（3）：1-19;16（4）：16-37.]

SHAO W， SHANG QC， LU SG， 2010. Spore ornamentation of 22 species in the fern genus Phymatopteris Pichi Serm. under SEM [J]. Acta Botanica Boreal-Occident Sin， 30（3）： 524-529. [邵文， 商清春， 陸樹剛， 2010. 22種假瘤蕨屬植物孢子紋飾超微特征 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 30（3）：524-529.]

WANG QX， DAI XL， 2010. Study on the spore morphology of Polypodiales （Filicales） from China [M]. Beijing： Science Press： 108-117. [王全喜， 戴錫玲， 2010. 中國(guó)水龍骨目（真蕨目）植物孢子形態(tài)的研究 [M]. 北京：科學(xué)出版社：108-117.]

ZHANG YL， XI YZ， ZHANG JT， et al.， 1976. Spore Pteridophytorum Sinicorum [M]. Beijing： Science Press： 343-365. [張玉龍， 席以珍， 張金談， 等， 1976. 中國(guó)蕨類植物孢子形態(tài) [M]. 北京：科學(xué)出版社：343-365.]

ZHANG JT， 1979. Some groups of classification and phylogeny were discussed on the basis of the pollen morphological characters [J]. Acta Phytotax Sin， 17（2）： 1-7. [張金談， 1979. 從孢粉形態(tài)特征試論植物某些類群的分類與系統(tǒng)發(fā)育 [J]. 植物分類學(xué)報(bào)， 17（2）：1-7.]

ZHANG JT， WANG FX， 1988. Research advances of pollen morphology [J]. Chin Bull Bot， 5（2）： 77-81. [張金談， 王伏雄， 1988. 孢粉形態(tài)研究進(jìn)展 [J]. 植物學(xué)通報(bào)， 5（2）：77-81.]

ZHANG XC， 2012.Lycophytes and ferns of China [M]. Beijing： Peaking University Press： 574-641. [張憲春， 2012. 中國(guó)石松類和蕨類植物 [M]. 北京：北京大學(xué)出版社：574-641.]

ZHANG XC， LU SG， LIN YX， et al.， 2013. Flora of China （Vol. 2-3） [M]. Beijing： Science Press; St. Louis： Missouri Botanical Garden Press： 758-803.

ZHANG XC， SUN JQ， 2015. A glossary of terms and names of lycopods and ferns [M]. Beijing： China Forestry Publishing House： 193. [張憲春， 孫久瓊， 2015. 石松類和蕨類名詞及名稱 [M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社：193.]

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）