何益明 黃華 蔣勇 李仁清 徐艷琴

摘 要： 紫距淫羊藿為根據(jù)少量栽培個體描述的中國特有種，狹域分布于湖南省天平山，自發(fā)表以來未見后續(xù)形態(tài)學(xué)研究。為了掌握紫距淫羊藿形態(tài)變異式樣并為該物種及其近緣種的分類提供依據(jù)，該研究在模式產(chǎn)地湖南省桑植縣天平山，于花果期開展野外居群的形態(tài)觀測，對紫距淫羊藿主要性狀進行變異分析以及形態(tài)描述的完善或修訂，并提供了該物種的形態(tài)圖片資料。結(jié)果表明：基于野外觀測，紫距淫羊藿主要形態(tài)性狀的變異范圍均遠超出物種發(fā)表原始文獻的描述，如株高12.0～68.0 cm，大幅度高于原始描述的12 cm;居群內(nèi)結(jié)節(jié)狀根莖和細長根莖并存，且兩種類型的個體數(shù)量相當;其余性狀，如葉長、葉寬、花序軸長、花色等都呈現(xiàn)豐富變異。此外，還補充描述了紫距淫羊藿的果實和種子的性狀，蓇葖果長8～13 mm，內(nèi)含種子2～11粒，種子具油質(zhì)體。因此，分類學(xué)描述應(yīng)重視野外觀察，特別要注意個體間的變異并進行性狀分析，這是分類研究的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 紫距淫羊藿， 特有種， 形態(tài)變異， 補充， 修訂

中圖分類號： Q949 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）04-0452-10

Abstract： Epimedium epsteinii， a species endemic to China， and distributes in Tianping Mountain of Hunan Province， which was described based on several cultivated individuals that. No subsequent morphological observation has been conducted since its publication. In order to obtain the accurate and comprehensive morphological variation of E. epsteinii and to provide a basis for clarifying the taxonomic relation of this species and its allied taxa， morphological variation analysis and supplementary description of E. epsteinii were done through the field investigation conducted in flowering period， based on a population in Tianping Mountain （type locality） of Sangzhi County， Hunan Province. The results are as follows： The variation range of the main characters of E. epsteinii is far beyond the original descriptions. For example， the height of flowering stems is 12.0-68.0 cm， which is significantly higher than the original description of 12 cm; Both short， compact rhizomes and long creeping rhizomes are observed within the population， and the individuals of each type are almost equal in number; The other characters， such as length and width of middle leaflet， length of inflorescence and flower colour are present abundant variation; In addition， the fruit and seed characters were described for the first time. Follicles are about 8-13 mm long and containing 2-11 seeds， which with a large oily caruncle （elaisome） attached. Furthermore， photos on the morphology of living plants in the wild are provided to fill the gap of absence of colour illustration of E. epsteinii in extant literature. It is the first very important thing for taxonomic study to pay more attention to taxonomic description after field investigation， especially the analysis of individual variation.

Key words： Epimedium epsteinii， endemic species， morphological variation， supplementary description， revision

正確的物種概念來自對植物形態(tài)變異式樣及其分類學(xué)價值的正確且充分理解（徐炳聲，1998）。觀察盡可能多的樣本，充分研究其變異性是分類研究的基本功（Nooteboom，1992;洪德元，2016）。由于缺乏廣泛的野外居群觀察，對居群水平的變異缺少了解，中國的植物區(qū)系中大量類群的真實身份還有討論余地（徐炳聲，1998），大量種級水平的分類學(xué)問題有待解決（楊親二，2016）。

淫羊藿屬（Epimedium L.）隸屬于小檗科（Berberidaceae），是分類上爭議較多的類群（Zhang et al.， 2014; Guo et al.， 2018）。該屬目前報道約60種，其中85%為中國特有（Xu et al.， 2019）。中國類群的數(shù)量近三十年來迅速增長，從1975年的13種（應(yīng)俊生，1975）增加到目前約50種，但近一半的物種為外國研究者命名（徐艷琴等，2014），其中19種為根據(jù)栽培于國外的少量栽培個體命名。這些個體無法代表一個居群，更無法涵蓋一個物種的全部變異，對性狀變異未能進行可靠的比較和分析。由于缺乏對自然生境個體的觀察，導(dǎo)致重要生物學(xué)特性難以得到客觀和全面反映，對物種的形態(tài)變異幅度調(diào)查還不夠，對性狀的分類學(xué)價值把握不準。致使淫羊藿屬分類的難點主要集中在中國類群（Zhang et al.， 2014， 2015; 徐艷琴等，2014;劉少雄等，2016; Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019）。Buck（2003）明確指出淫羊藿屬有些種類可能過分強調(diào)了某些差異，從而忽視了物種自身的變異范圍。

對淫羊藿屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，SSR（Yousaf et al.， 2015）、AFLP（De Smet et al.， 2012; Zhang et al.， 2014）、ITS（Zhang et al.， 2007; De Smet et al.， 2012; Guo et al.， 2018）、atpB-rbcL（Zhang et al.， 2007）、matK（De Smet et al.， 2012）、rbcL（Guo et al.， 2018）和psbA-trnH（Guo et al.， 2018）等廣泛應(yīng)用的DNA標記和條形碼技術(shù)，均無法滿意地解決淫羊藿屬物種界定問題。形態(tài)學(xué)特征與地理分布式樣分析卻給物種區(qū)分提供了重要依據(jù)（Zhang et al.， 2014， 2015; 劉少雄等，2016; Liu et al.， 2017）。這可能與淫羊藿屬存在自然雜交及基因漸滲有關(guān)，也提示淫羊藿屬分類難題的解決和系統(tǒng)關(guān)系的清晰掌握，首先要進行足夠的性狀調(diào)查和分析。

紫距淫羊藿（Epimedium epsteinii）為中國特有種，由北京植物園于1994年采自湖南天平山，Darrell Probst先將其引種栽培于美國馬薩諸塞州Hubbardston，Mass.，之后栽培于英國Blackthorn Nursery，Kilmeston，Hampshire，1997年Stearn（1997）根據(jù)英國栽培植株命名。盡管Stearn對紫距淫羊藿的描述相對完整，但所依賴的樣本數(shù)量非常有限，無法體現(xiàn)個體間變異及變異式樣，且缺乏果實性狀描述。此外，多項研究表明，不同環(huán)境及移栽會對淫羊藿的生長和形態(tài)（如葉長、長寬比、株高和葉片數(shù)量等）產(chǎn)生較大影響（孫超等，2004;高輝等，2012;權(quán)秋梅等，2012）。因此，開展自然生境下的調(diào)查和形態(tài)觀測對掌握物種的形態(tài)特征非常必要。但是，該物種自發(fā)表以來，尚未見相關(guān)研究。2001年，《中國植物志》收錄紫距淫羊藿，對原始形態(tài)描述幾乎未做修改，只是將“株高12 cm或更長（flower stem 12 cm or more long）”修改為“株高約15 cm”（應(yīng)俊生，2001）。2002年，Stearn（2002）在淫羊藿屬專著中，紫距淫羊藿沿用原始描述。2011年，F(xiàn)lora of China中，紫距淫羊藿的性狀為《中國植物志》相應(yīng)內(nèi)容的英文翻譯（Ying et al.， 2011）。何順志（2014）在《中國淫羊藿屬植物彩色圖鑒》中，提供了絕大多數(shù)物種的彩色圖片，但紫距淫羊藿只有一幅墨線圖，形態(tài)特征描述完全為《中國植物志》的轉(zhuǎn)載。到現(xiàn)在為止，所有關(guān)于紫距淫羊藿的形態(tài)描述其實都僅限于Stearn（1997）基于少量異國栽培個體的觀測。

關(guān)于紫距淫羊藿的分布，一直被認為狹域分布于天平山。除了模式標本Darrell Probst 940255以外，檢索國家數(shù)字標本館和國內(nèi)外各大標本館，目前僅在中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所標本館（IMD）查詢到一份栽培于湖北省恩施市長嶺崗藥材場的標本（郭寶林和劉京晶0812）。據(jù)標本記載是由附近移栽而來，但該分布點暫未得到其他研究證實，本研究團隊雖在恩施開展過多次淫羊藿屬植物資源調(diào)查但未發(fā)現(xiàn)有紫距淫羊藿分布，恩施分布點有待確認。徐艷琴等（2016）曾報道紫距淫羊藿的新分布，但后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)這兩個居群的形態(tài)與紫距淫羊藿存在一些差異，鑒定存在爭議（待發(fā)表資料），也有待進一步觀察和確認。因此，紫距淫羊藿目前無爭議的分布區(qū)仍然僅限于天平山。

2018年4月，本研究在紫距淫羊藿的模式產(chǎn)地湖南省張家界市桑植縣天平山林區(qū)開展了野外調(diào)查工作。對野外植株進行全面觀測和分析，發(fā)現(xiàn)在一些重要分類學(xué)形狀上，紫距淫羊藿形態(tài)特征的變異范圍遠超出原始描述。因此，本文對紫距淫羊藿的形態(tài)學(xué)描述進行完善和修訂，并補充果實和種子的形態(tài)描述以及植物形態(tài)圖片資料。本研究結(jié)果將為紫距淫羊藿的物種界定、種間關(guān)系研究及其資源利用等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

由于花部特征對淫羊藿屬植物的分類具有重要意義，所以本研究于花果期開展。2018年4月下旬，在湖南省張家界市桑植縣天平山林區(qū)，調(diào)查紫距淫羊藿的野外居群，采集植物標本，記錄并拍攝形態(tài)特征。臘葉標本存放于江西中醫(yī)藥大學(xué)中藥資源植物標本室（JXCM）中。

1.2 方法

在居群中選擇20個開花植株進行形態(tài)觀測和統(tǒng)計。用卷尺測量株高（莖基部至花序頂端的高度）和花序軸長，用直尺測量中間小葉葉長和中間小葉葉寬，用游標卡尺測量根莖直徑、小花直徑和花梗長、外萼長和寬、內(nèi)萼長和寬、距長。統(tǒng)計花莖上葉的數(shù)量、小花數(shù)、結(jié)實率（結(jié)果數(shù)/小花數(shù)）、果實長度和種子數(shù)，共獲得17個數(shù)量性狀。同時，記錄花序類型、花莖上葉的著生方式、花序軸被毛、花梗被毛、葉背毛、花各部分（外萼、內(nèi)萼、花瓣和花藥）顏色和根莖類型（結(jié)節(jié)狀或細長）等10個質(zhì)量性狀。

首先，利用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計數(shù)量性狀的平均值及標準偏差。然后，計算變異系數(shù)（CV）=標準差/平均數(shù)。最后，將本研究觀測結(jié)果與原始描述進行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境概述

天平山林區(qū)為湖南省八大公山自然保護區(qū)的核心區(qū)域，地處武陵山脈北麓，北與湖北省鶴峰縣交界。該區(qū)位于云貴高原東側(cè)和鄂西山地南端，峰巒林立，植被豐富。該調(diào)查居群的地理位置為110°05′26″ E、29°46′59″ N，海拔為1 380 m。紫距淫羊藿稀疏分布于約300 m2的狹小區(qū)域，多生于林緣或灌叢。主要伴生植物包括鹽膚木（Rhus chinensis）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、金櫻子（Rosa laevigata）、山莓（Rubus corchorifolius）、燈臺蓮（Arisaema sikokianum）、鹿藥（Smilacina japonica）、龍頭草（Meehania henryi）、獨蒜蘭（Pleione bulbocodioides）、虎耳草（Saxifraga stolonifera）、一把傘南星（Arisaema erubescens）、三脈紫菀（Aster ageratoides）、唐古碎米薺（Cardamine tangutorum）和毛茛（Ranunculus japonicas）等。

2.2 紫距淫羊藿主要性狀的變異式樣

2.2.1 株高 紫距淫羊藿的株高變異范圍較大。株高最小為12.0 cm，最高達68.0 cm，平均為44.5 cm。近半數(shù)的個體（9個）集中在40.0～50.0 cm之間。40.0 cm以下和50.0 cm以上的個體分別為6個和5個。株高在個體間整體呈連續(xù)變異（表1，圖1）。

2.2.2 根莖 觀察到兩種根莖類型，結(jié)節(jié)狀或細長。結(jié)節(jié)狀的9株，細長的8株，兩種類型并存的3株。細長的根莖延伸可長達19.0 cm。根莖直徑從2.1 mm到5.6 mm連續(xù)變異，半數(shù)的個體（10個）集中在3.0～4.0 mm之間，3.0 mm以下和5.0 mm以上的個體分別為2個和4個（表1，圖1，圖2）。

2.2.3 葉片 一回三出復(fù)葉，小葉革質(zhì)，狹卵形，先端急尖至漸尖?；ㄇo多為2復(fù)葉對生，偶3復(fù)葉輪生或僅1枚復(fù)葉。幼葉綠色、紫紅色或具紫紅色斑塊，紫紅色會隨葉片長大逐漸變?yōu)榫G色。新葉（當年生葉片）葉背淺綠色，疏被細伏毛，老葉（往年生葉片）葉背蒼白色，幾乎無毛。中間小葉葉長為6.8～13.5 cm，多集中在9.0 cm左右，葉寬為2.9～6.3 cm，多集中在4.5 cm左右。葉長和葉寬在個體間呈連續(xù)變異（圖1）。

2.2.4 花部特征 總狀花序，偶基部1～2個花梗具2～3朵小花?；ㄐ蜉S僅幼嫩時疏被腺毛，后幾乎光滑無毛?；ㄐ蜉S長為8.2～15.0 cm，平均11.4 cm。近半數(shù)的個體（9個）集中在12.0～13.0 cm之間，個體間呈連續(xù)變異（表1，圖1，圖2）。小花7～18朵，平均11.6朵，多集中在10～13朵（表1，圖1）。小花花梗密被腺毛，結(jié)果后逐漸變疏，花梗長為1.7～3.0 cm?；ù?，直徑約3 cm。外萼片狹卵形，淡綠色至淡綠紫色，早落，內(nèi)萼片狹卵形至卵形，11～13 × 5～9 mm，白色至粉紫色?；ò觊L于內(nèi)萼片，距明顯彎曲或稍彎曲，淡紫色、紫色或深紫色，長為15～16 mm，距先端和基部瓣片紫黃色、淺紫色或紫色，瓣片邊緣黃白色、黃色或紫色，高約5 mm（圖2）。

2.2.5 果實和種子 果實為蓇葖果，長為8～13 mm，宿存花柱約5 mm，內(nèi)含種子2～11粒，種子一端具有白色附屬物，內(nèi)含油質(zhì)體（表1，圖1，圖2）。統(tǒng)計20個花序的自然結(jié)實率為0%～100%，平均42.4%（表1）。

2.2.6 主要性狀的變異系數(shù) 紫距淫羊藿主要數(shù)量性狀的變異系數(shù)差異明顯，種子數(shù)的變異系數(shù)最大（0.42），根莖、小花數(shù)和株高的變異系數(shù)介于0.24～0.30之間，花序軸長、中間小葉的葉長和葉寬變異系數(shù)較為接近，為0.16～0.18。

2.3 野外觀測與原始描述比較

基于20個個體的野外形態(tài)觀測，本研究結(jié)果與原始文獻描述性狀存在較大差異（表2）。整體而言，野外觀測的形態(tài)性狀呈現(xiàn)更廣泛變異。如原始描述株高“高于12 cm或約15 cm”，但野外觀測遠高于12 cm。原始描述“根莖細長，直徑2～3 mm”，野外觀測其根莖結(jié)節(jié)狀或細長并存，直徑為2.1～5.6 mm。原始描述對葉色未做特殊說明（即為綠色），野外觀測葉片顏色在幼葉、成葉和老葉等不同階段可能有所不同，幼葉綠色、紫紅色或具紫紅色斑塊，長成后逐漸變綠，老后暗綠色。中間小葉葉長（6.8～13.5 cm）和葉寬（2.9～6.3 cm）均遠大于原始描述（4～5 × 2～3 cm）。葉背被毛特征受發(fā)育階段影響，當年生葉背面疏生細毛，老葉幾乎無毛。野外觀查小花各部分顏色較原始描述呈現(xiàn)更豐富的變化，內(nèi)萼片白色至粉紫色，距淺紫色至深紫色變異?；ㄇo上葉的數(shù)量及著生方式除原始描述的2復(fù)葉對生或1復(fù)葉，還觀察到有3復(fù)葉輪生。小花數(shù)、距長和瓣片高度與原始描述較為接近。

2.4 形態(tài)特征補充描述

紫距淫羊藿

Epimediumepsteinii Steam in Kew Bull. 52（3）： 662， Fig. 3， 1997;中國植物志，29： 283. 2001;Flora of China， 19： 793. 2011;中國淫羊藿屬植物彩色圖鑒，96. 2014;Guihaia， 36（5）： 619. 2016.

多年生草本，植株高為12～68 cm。根莖結(jié)節(jié)狀或細長，直徑為2.1～5.6 mm，多須根。一回三出月，果期4月—5月。

產(chǎn)于湖南省張家界市桑植縣天平山，生于海拔1 400 m左右的林緣灌叢。

標本引證， 湖南：天平山，Probst 940255，1997-4-5，alt. 400～1 000 m（Holotype，K?。?徐艷琴等2018003，2018-4-24，alt. 1 380 m（JXCM！）。湖北：恩施市，郭寶林和劉京晶0812，2008-4-13，alt. 1 670 m（IMD?。?/p>

3 討論

本研究基于紫距淫羊藿模式產(chǎn)地（湖南省張家界桑植縣天平山）居群20個個體的形態(tài)觀測和分析，較之原始描述，各性狀都呈現(xiàn)出更廣泛的變異。差異最突出的性狀是株高，Stearn（1997）描述“株高12 cm或更高（flower stem 12 cm or more long）”，《中國植物志》（應(yīng)俊生，2001）和Flora of China（Ying et al.， 2011）將其修訂為“約15 cm（ca. 15 cm tall）”。但是，本研究僅觀測到一個株高12 cm的個體，其余均遠高于此，最高可達68 cm，平均株高44.45 cm。分析其原因，一方面是由于原始描述觀測的個體數(shù)量有限;另一方面的重要因素可能是栽培環(huán)境改變對性狀的影響。研究表明，淫羊藿屬植物栽培后，其葉片大小和株高等性狀與野生個體存在較大差異，如巫山淫羊藿栽培后，株高僅為野生植株的一半，葉片明顯變?。▽O超等，2004）。對淫羊藿屬近40個物種的園地栽培觀測發(fā)現(xiàn)，栽培后植株普遍更矮小。提示淫羊藿屬植物準確的形態(tài)描述應(yīng)基于自然生境植株，栽培后，尤其是異國栽培后，其數(shù)量性狀可能發(fā)生較大改變。因此，淫羊藿屬依據(jù)少量移栽至國外植株命名的物種（19種）（徐艷琴等，2014），均有必要開展自然生境下的形態(tài)觀察和描述。實際上，后來研究已經(jīng)證實，這其中的多數(shù)類群存在描述不準確、不全面或分類處理欠妥當?shù)葐栴}（Zhang et al.， 2014; Zhang et al.， 2015; 劉少雄等，2016; Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019）。已對8個類群開展了修訂或補充描述，如黔嶺淫羊藿（Zhang et al.， 2015; Xu et al.， 2019）、直距淫羊藿（Xu et al.， 2019）、綠藥淫羊藿（Zhang et al.， 2015; Xu et al.， 2019）、鐘花淫羊藿（Liu et al.， 2017）、木魚坪淫羊藿（劉少雄等，2016）、時珍淫羊藿（劉少雄等，2016）、強莖淫羊藿（Zhang et al.， 2015）和短莖淫羊藿（Zhang et al.， 2015）。

紫距淫羊藿原始描述根莖細長（long creeping）（Stearn， 1997），野外觀測其根莖結(jié)節(jié)狀或細長并存于居群內(nèi)，且兩種類型的個體數(shù)量相當，甚至有3個個體同時存在結(jié)節(jié)狀和細長兩種類型。根莖結(jié)節(jié)狀細長，曾作為淫羊藿屬一個重要的分類性狀，以往認為淫羊藿不同類群的根莖類型固定，非此即彼（應(yīng)俊生，2001; Stearn， 2002; Ying et al.， 2011）。但是隨著研究的深入和觀察個體的增加，粗毛淫羊藿（Zhang et al.， 2015）、黔嶺淫羊藿（Zhang et al.， 2015）、時珍淫羊藿（劉少雄等，2016）和腺毛淫羊藿（Xu et al.， 2019）等類群都已報道根莖類型在居群間或個體間可能存在過渡和變異。因此，根莖性狀的分類價值不能一概而論，不同類群應(yīng)區(qū)別對待。

在紫距淫羊藿的狹域分布區(qū)內(nèi)，盡管僅觀察到20個開花植株，但本研究依然發(fā)現(xiàn)了較明顯的花色變異。本研究中，內(nèi)萼片從白色到粉紫色變異，距從淡紫色、紫色到深紫色變異，基部瓣片紫色，先端多少有一圈黃白色至黃色的邊緣。Stearn（1997）的原始描述僅記載了白色內(nèi)萼片和紫色花瓣，為本研究結(jié)果的子集。根據(jù)Stearn（2002）紫距淫羊藿的彩色圖版，其瓣片為純紫色，是本研究沒有觀察到的變異。暗示個體在相當程度上能反映物種的性狀，但不能完全代表物種，只有足夠多的樣本觀測才能獲得物種較完善的性狀變異幅度（陳家寬和王徽勤，1986;徐炳聲，1998）。此外，本研究結(jié)果還說明淫羊藿屬植物的花色變異可能普遍存在，這與作者前期的研究結(jié)果一致（Xu et al.， 2019）。

關(guān)于果實性狀，本研究在模式標本上有較完整的果實，但Stearn（1997）未進行描述，原因不詳。本研究中，選擇花果期進行調(diào)查，對果實性狀進行補充描述。蓇葖果長為8～13 mm，宿存花柱長約5 mm。果實有2～11粒種子。關(guān)于淫羊藿屬植物的果實類型，不同文獻有不同描述，主要觀點有蒴果和蓇葖果?！吨袊参镏尽罚☉?yīng)俊生，2001）和Flora of China（Ying et al.， 2011）均描述其為蒴果（capsule）。石旭等（2010）對7種淫羊藿屬植物進行解剖和觀察后，將該屬果實類型修訂為蓇葖果（follicle）。不同版本的《藥用植物學(xué)》教材也認為淫羊藿屬植物為蓇葖果（談獻和和王德群，2013;劉春生，2016）。本研究仔細觀察紫距淫羊藿果實性狀，具1心皮、邊緣胎座，為蓇葖果。

雖然大量淫羊藿屬的分類研究已開展，但仍然存在較多問題，根本原因是近半數(shù)物種的命名是依據(jù)少量異國栽培植株，大多數(shù)物種缺乏廣泛深入的性狀調(diào)查，各類群性狀變異幅度、變異式樣和分類價值的研究不夠。在樣本數(shù)量不足的情況下，即使是一個連續(xù)的變異式樣也會呈現(xiàn)間斷的形式，連續(xù)變異性狀中的若干子集，可造成分類上的困難甚至錯誤（徐炳聲，1998）。變異是生物界最基本的特性之一，只有對性狀的變異規(guī)律和變異模式分析到位，才能正確判斷性狀的分類價值，才有合理的物種劃分（洪德元，2016）。如果要認識性狀變異的規(guī)律，評估其在類群劃分中的價值，就應(yīng)充分重視“居群”概念，準確理解和處理物種內(nèi)的個體變異和變異幅度（陳家寬和王徽勤，1986）。盡可能進行覆蓋類群分布區(qū)的居群樣本分析，這是分析性狀變異的前提（徐炳聲，1998;陳家寬，2016），也是解決淫羊藿屬這類困難類群分類問題的前提和基礎(chǔ)。

致謝 感謝中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所標本館（IMD）和英國皇家植物園標本館（K）提供標本資料;感謝審稿專家對本稿件提出的寶貴修改意見。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）