李 源，朱倩倩，許詠梅

（新疆農業(yè)科學院土壤肥料與農業(yè)節(jié)水研究所，新疆 烏魯木齊 830091）

鹽漬土面積約占我國耕地面積的10%，如新疆、華北平原存在大面積的鹽漬化土壤，持續(xù)的土壤鹽漬化已成為制約我國農業(yè)可持續(xù)發(fā)展所面臨的關鍵問題［1］。鹽漬土含鹽成分主要是NaCl、KCl、CaCl2、Na2SO4、MgSO4等［2］。 其 中，Na+和 Cl-對作物生長發(fā)育的影響及危害最為突出［3-4］，主要表現(xiàn)在Na+對其它離子具有拮抗作用，影響作物對 K、P 和其它營養(yǎng)元素的吸收。同時，高鹽造成的植物葉片氣孔失水關閉以保持葉內相對較高的水勢，嚴重阻礙了CO2進入葉肉細胞內，使光合速率下降［5］。關于鹽分過高所造成的離子毒害、滲透脅迫及元素虧缺等方面問題已被廣泛研究［6］。隨著近年來耕地面積逐年遞減，如何對這些鹽漬化土壤進行改良以及科學合理的利用是當前迫切需要解決的問題。

國內外針對鹽堿地的治理已積累了較多的成果，主要包括化學改良、生物改良以及水利工程改良方法［7-8］。其中，工程改良方法效果最好，但需要大量水資源以及較高的成本投入，很難大范圍推廣。種植耐鹽作物是鹽堿地生物改良的重要方法，在鹽堿地上種植耐鹽經濟作物，不僅可以提供蔬菜、飼料從而取得經濟效益，同時改善鹽堿地，提高土地利用效率。堿蓬、黃秋葵、海蓬子、三角葉濱藜和飯豆作為典型的耐鹽經濟作物，得到了較多學者的關注［9-12］。前人關于耐鹽作物的報道多集中于滲透調節(jié)、離子吸收、水分關系和運輸?shù)确矫妫?3-15］。種子能否健康發(fā)芽是耐鹽作物生長的前提，部分學者針對作物種子萌發(fā)期的耐鹽性進行研究［16-19］，厘定了評價種子耐鹽能力的指標，主要包括發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、相對鹽害率、胚根長、胚芽長、膜透性以及相對電導率。依據(jù)以上評價指標對不同鹽脅迫下種子發(fā)芽情況進行研究，認為鹽脅迫嚴重抑制種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢［20-23］，但在低濃度鹽脅迫時可能對種子萌發(fā)起促進作用［24］。因此，不同耐鹽經濟作物種子萌發(fā)與鹽脅迫響應關系存在著明顯的差異。種子發(fā)芽期是作物生命史中最為重要的階段，與生長階段相比，種子發(fā)芽期是對鹽脅迫響應比較敏感的時期［25］，是進行耐鹽性研究的重要時期。通過研究不同鹽濃度下發(fā)芽率、發(fā)芽勢等性狀指標來反映作物的耐鹽程度，這有利于耐鹽經濟作物的選擇與評價［26］，而目前關于該方面的文獻僅有零星報道，從而極大程度限制了耐鹽經濟作物在鹽堿地上的推廣和應用。

新疆被喻為世界鹽堿地博物館，南疆地區(qū)土地鹽漬化程度較嚴重，對鹽堿地的治理與合理利用對南疆農民脫貧及邊疆穩(wěn)定的國家戰(zhàn)略起著至關重要的作用。新疆地區(qū)傳統(tǒng)鹽堿地改良及開發(fā)利用的效率低且成本高，在耐鹽經濟作物種植方面的研究，多集中在萌發(fā)后生長階段，而關于耐鹽經濟作物萌發(fā)期耐鹽適應范圍及耐鹽閾值的確定鮮有報道［9，24］。本研究以堿蓬、黃秋葵、海蓬子、三角葉濱藜和飯豆典型耐鹽經濟作物為研究對象，探究不同NaCl濃度脅迫對這些耐鹽作物種子發(fā)芽的影響，確定不同耐鹽作物的耐鹽閾值及最適鹽濃度，為具有經濟效應和生態(tài)效應耐鹽作物的引進、篩選以及在新疆地區(qū)的推廣應用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

堿蓬、黃秋葵、海蓬子、三角葉濱藜和飯豆種子來源于鹽城綠苑鹽土農業(yè)科技有限公司，經干燥處理后，保存于4℃冰箱。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗在2018年5月進行。NaCl單鹽處理，共設11個濃度梯度處理，濃度分別為0（對照）、50、100、150、200、250、300、350、400、450 和500 mmol/L。在洗凈、烘干的培養(yǎng)皿中放入濾紙，分別配置上述NaCl濃度的溶液，然后選取飽滿的堿蓬、黃秋葵、海蓬子、三角葉濱藜和飯豆種子，將種子消毒后沖洗干凈，然后擺入種子100粒，3次重復，將培養(yǎng)皿放入溫度25℃/20℃（晝/夜）培養(yǎng)箱中，將培養(yǎng)皿用PE封口膜密封。每24 h統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，以可見胚根為萌發(fā)標準。連續(xù)記錄7 d后結束，計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽鹽害率、發(fā)芽勢鹽害率和發(fā)芽指數(shù)。

1.2.2 測定指標與方法［17］

從培養(yǎng)的第 1 d 開始，每天觀察并記錄發(fā)芽種子（種子萌發(fā)以胚根伸出種皮 2 mm作為發(fā)芽標志）的數(shù)量，至第7 d 結束。萌發(fā)指標計算公式如下：

萌發(fā)率=（試驗種子萌發(fā)個數(shù)/待測種子總數(shù)）×100%

萌發(fā)指數(shù)=Σ（第t天種子萌發(fā)個數(shù)/相應的萌發(fā)天數(shù)t）發(fā)芽勢=6 d內發(fā)芽種子數(shù)/待測種子數(shù)×100%發(fā)芽鹽害率=（對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對照發(fā)芽率×100%

發(fā)芽勢鹽害率=（對照發(fā)芽勢-處理發(fā)芽勢）/對照發(fā)芽勢×100%

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003對數(shù)據(jù)進行整理，采用SPSS 16.0軟件進行相關統(tǒng)計分析處理。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對不同耐鹽植物種子發(fā)芽率的影響

如表1所示，隨著NaCl濃度的升高，不同耐鹽作物種子發(fā)芽率表現(xiàn)出顯著差異。如在對照條件下，黃秋葵種子發(fā)芽率為94.00%，在NaCl濃度升高至100 mmol/L時，發(fā)芽率與對照相比顯著降低，即種子萌發(fā)受到了鹽脅迫的抑制，隨后在濃度升至250 mmol/L時發(fā)芽率降低至27.54%；飯豆在對照條件下種子發(fā)芽率為84.67%，當NaCl濃度升高至250 mmol/L時，種子發(fā)芽率與對照相比顯著降低，隨后在濃度升至450 mmol/L時降低至26.00%；海蓬子在對照條件下種子發(fā)芽率為61.67%，在NaCl濃度升高至50 mmol/L時，種子發(fā)芽率與對照相比顯著降低，隨后在濃度升高至250 mmol/L時降低至23.33%；三角葉濱藜在對照條件下種子發(fā)芽率為32.33%，在NaCl濃度升高至50 mmol/L，種子發(fā)芽率表現(xiàn)出對鹽脅迫的響應，在濃度大于50 mmol/L時，發(fā)芽率低于20%；堿蓬在對照條件下種子發(fā)芽率為46.00%，在NaCl濃度升高至150 mmol/L時表現(xiàn)出對鹽脅迫的響應，隨后在濃度升至200 mmol/L時降低至29.00%。

綜上所述，不同耐鹽作物種子發(fā)芽率有如下幾個特征：（1）不同耐鹽植物種子發(fā)芽率均隨NaCl濃度的升高而下降。（2）在無鹽（對照）條件下，黃秋葵和飯豆發(fā)芽率最高，分別為94.00%、84.67%，發(fā)芽率均顯著高于海蓬子（61.67%）、堿蓬（46.00%）、三角葉濱藜（32.33%）；（3）在鹽脅迫下，飯豆種子萌發(fā)受抑制程度最低，而黃秋葵發(fā)芽率對鹽脅迫最為敏感，鹽害率最高。在NaCl濃度為250 mmol/L，飯豆種子發(fā)芽率開始受到鹽脅迫的抑制，發(fā)芽鹽害率為18.04%，而黃秋葵發(fā)芽鹽害率已達到76.60%。（4）在發(fā)芽率大于20%時，飯豆、黃秋葵、海蓬子、堿蓬、三角葉濱藜對應的最高NaCl濃度分別為450、250、250、200和50 mmol/L。因此，在NaCl濃度大于250 mmol/L時，僅有飯豆發(fā)芽率大于20%；NaCl濃度在0～250 mmol/L范圍內，種子耐鹽程度依次為：飯豆＞黃秋葵＞海蓬子＞堿蓬＞三角葉濱藜。

表1不同濃度NaCl脅迫對種子發(fā)芽率的影響

表2不同濃度NaCl脅迫對種子發(fā)芽勢的影響

2.2 鹽脅迫對不同耐鹽植物種子發(fā)芽勢的影響

發(fā)芽勢反映種子發(fā)芽的快慢程度［27］。隨著NaCl濃度的增加（表2），不同耐鹽作物種子發(fā)芽勢具體表現(xiàn)出如下3個特征：（1）不同耐鹽作物種子發(fā)芽勢均隨NaCl濃度的增加而降低。在NaCl濃度升高至50～150 mmol/L時，不同耐鹽作物發(fā)芽勢較對照全部顯著降低。（2）對比發(fā)芽率鹽害率和發(fā)芽勢鹽害率可以看出，NaCl脅迫對種子發(fā)芽勢的影響比對發(fā)芽率的影響要大，鹽脅迫嚴重影響了種子的發(fā)芽勢。（3）與其它耐鹽作物相比，飯豆在不同鹽脅迫下的發(fā)芽勢最高，黃秋葵發(fā)芽勢對鹽度脅迫最為敏感，在NaCl濃度小于250 mmol/L時，發(fā)芽勢大小依次為：飯豆＞黃秋葵＞海蓬子＞堿蓬＞三角葉濱藜，這與發(fā)芽率的結果高度一致。

2.3 鹽脅迫對不同耐鹽植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖1 不同NaCl濃度對耐鹽作物發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)能反應種子的活力，能較好地反映鹽脅迫對種子發(fā)芽的影響程度［28］。由圖1可知，隨著NaCl濃度的升高，不同耐鹽作物種子的發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢，不同耐鹽作物種子的發(fā)芽指數(shù)與NaCl濃度呈線性相關關系。通過擬合方程可以看出，NaCl濃度每增加10 mmol/L，飯豆、黃秋葵、海蓬子、堿蓬、三角葉濱藜發(fā)芽指數(shù)分別下降1.05、1.19、0.5、0.38、0.18。在相同濃度NaCl脅迫下，發(fā)芽指數(shù)大小依次為：飯豆＞黃秋葵＞堿蓬＞海蓬子＞三角葉濱藜。這與發(fā)芽率與發(fā)芽勢結果略有不同，主要表現(xiàn)在堿蓬與海蓬子的對比上。海蓬子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率大于堿蓬，但發(fā)芽指數(shù)小于堿蓬，說明堿蓬具有初期發(fā)芽較快，后期發(fā)芽率較低的特點。

3 討論與結論

種子發(fā)芽期是作物生長過程中的關鍵時期［29］。本研究依據(jù)前人研究成果篩選出幾種典型的耐鹽經濟作物，設置了11個不同濃度梯度NaCl 溶液作為脅迫溶液，研究了這些耐鹽經濟作物在不同鹽度脅迫下的發(fā)芽情況。結果表明，不同耐鹽作物種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均隨NaCl濃度的升高而下降，NaCl脅迫對種子發(fā)芽勢的影響大于對發(fā)芽率的影響，鹽脅迫嚴重影響了種子的發(fā)芽勢。NaCl濃度在0～50 mmol/L時，黃秋葵發(fā)芽率最高；NaCl濃度高于50 mmol/L時，飯豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高，黃秋葵對鹽度脅迫最為敏感；NaCl濃度在50～250 mmol/L范圍內，不同耐鹽作物耐鹽程度大小依次為：飯豆＞黃秋葵＞海蓬子＞堿蓬＞三角葉濱藜；當NaCl濃度在250～450 mmol/L時，僅有飯豆發(fā)芽率大于20%；當NaCl濃度大于500 mmol/L時，所有作物幾乎都不發(fā)芽。

除飯豆外，其他幾種作物受鹽脅迫的最低濃度都在50～150 mmol/L。因此，在0～50 mmol/L的低鹽脅迫下對作物種子的發(fā)芽無抑制作用，這一結果與劉國民［30］、張秀玲［31］研究結果一致，這可能是由于低濃度鹽對細胞膜滲透調節(jié)以及對呼吸酶的抑制作用較?。坏望}脅迫下黃秋葵的發(fā)芽率最高，是最適宜種植的經濟作物。當濃度大于100 mmol/L時，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢急劇下降，這一研究結果與楊林［32］、 楊秀玲等［33］的研究結果相一致。在高濃度 NaCl 溶液脅迫下，種子發(fā)芽率顯著降低，可能是由于過高濃度的NaCl溶液破壞了細胞質膜的完整性和功能，Na+、Cl-等在細胞內的大量積累，造成細胞內離子失調，引發(fā)一系列代謝紊亂，導致種子萌發(fā)受阻，其中，黃秋葵的下降幅度最大。徐麗等［34］研究表明，黃秋葵種子的吸水速度較快，最佳發(fā)芽溫度在25℃，過高和過低都不利于種子發(fā)芽。本次實驗發(fā)芽時溫度控制在25℃，使種子能快速吸收NaCl溶液中的Na+、Cl-，從而引起離子毒害，造成黃秋葵種子發(fā)芽率的快速下降，但其耐鹽能力仍然強于堿蓬和海蓬子。喬永旭等［35］的研究表明，堿蓬種子的發(fā)芽率隨著鹽分濃度的增加而減少，30℃時種子的發(fā)芽率最高，在無鹽對照中獲得最大的發(fā)芽率，種子的低發(fā)芽率主要是因為鹽脅迫下的滲透效應，高濃度鹽抑制種子萌發(fā)過程中水分吸入。張晶等［36］研究表明，海蓬子種子在NaCl濃度為150 mmol/L時的發(fā)芽率最高，隨NaCl濃度增加發(fā)芽率呈下降的趨勢，可能是由于低鹽環(huán)境能夠刺激海蓬子種子中脯氨酸等其他可溶性物質的積累，提高細胞內部的滲透壓，增加種子的吸水能力，還有可能改變細胞膜質蛋白的功能，細胞從外界環(huán)境中吸收無機離子，降低細胞水勢，促進種子吸水萌發(fā)。吉榮龍等［37］的研究表明，飯豆具有耐鹽、耐旱、適應性廣、播種適期長等優(yōu)點，鹽度過高不利于飯豆的發(fā)芽與生長，在鹽度低于5‰的沿海灘涂地塊上進行種植時獲得較好的經濟效益。以上學者對飯豆、堿蓬、海蓬子的研究結果與本次研究結果一致，但對其耐鹽機制的認識仍然不是十分清楚。

因此，在NaCl濃度為0～50 mmol/L低鹽環(huán)境下，黃秋葵種子具有較好的耐鹽性；在NaCl濃度為50～450 mmol/L高鹽環(huán)境下，飯豆種子具有較好的耐鹽性；NaCl濃度大于450 mmol/L時，以上耐鹽經濟作物都無法發(fā)芽。本次僅僅是在實驗室內對種子的發(fā)芽情況及耐鹽性進行研究，還需要在大田中進行進一步的試驗，為耐鹽經濟作物的推廣應用提供參考。