劉惠東，李漢常，姚邦松，譚歆，張文萍,2,3

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

水稻產(chǎn)量取決于有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)[1]。土壤水分、根際增氧方式和養(yǎng)分是影響水稻產(chǎn)量指標(biāo)的重要因素[2]。水分能促進(jìn)根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)化，低氧脅迫抑制水稻的根系活力[3]。

根部適當(dāng)增氧可改善稻田土壤水溶解氧含量[4]，影響水稻根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)、根系分泌物及土壤肥力[4–7]，提高SOD活性[8]，顯著增加水稻干物質(zhì)積累[8–9]，但增氧過(guò)多會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)[1]。前期研究表明，白天機(jī)械加氧(1次通氣4 min)、夜間機(jī)械加氧(1次通氣 4 min)、化學(xué)加氧(1次添加 0.03%的雙氧水)的水稻單株理論產(chǎn)量分別比不加氧處理的高18.90%、20.66%、16.98%[10–11]，每日2次機(jī)械增氧的方式對(duì)水稻產(chǎn)量及生理代謝影響最大。合理施磷能提高土壤磷的有效性，促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)[12]，并通過(guò)參與水稻光合磷酸化產(chǎn)生大量ATP，增強(qiáng)水稻碳水化合物的合成運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而提高水稻籽粒產(chǎn)量[13–14]。缺磷或過(guò)度施磷將導(dǎo)致水稻生育后期根系活性降低，加速根系衰老，嚴(yán)重抑制水稻生長(zhǎng)，低磷脅迫下水稻較高的磷吸收能力與其較強(qiáng)的根系氧化能力有關(guān)[15]。湖南省水稻種植區(qū)的水稻土多處于高供磷水平[16]，雖然干濕交替灌溉可增加根際溶氧量[4]，但稻田淹水會(huì)降低土壤磷的有效性[17]，進(jìn)而影響水稻各生育期的根系活力及產(chǎn)量。

根系活力作為根系的生理特征指標(biāo)，與水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量關(guān)系密切，主要受土壤水分、氧含量和養(yǎng)分影響。研究表明：當(dāng)土壤水分為田間持水率的 80%～90%時(shí)，超級(jí)稻的根系生長(zhǎng)最佳[11]；當(dāng)灌水深度為根系分布深度的60%和75%時(shí)，根系活力值較大[18]；在水稻生長(zhǎng)發(fā)育后期，提高土壤含水量及增施氮肥可保持根系活性，延緩水稻根系衰老，其中輕度水分脅迫藕合中氮處理的根系活力最大[7,19]；低氧脅迫抑制水稻根系活力，且根系活力隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸減弱[20]。合理的水、肥、氣調(diào)控技術(shù)能延緩水稻根系衰老，提高結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量，而不同氧磷管理對(duì)水稻根系活力及產(chǎn)量的影響少見報(bào)道。本研究中，以雜交稻C兩優(yōu)608為研究對(duì)象，研究水稻根系活力對(duì)不同氧磷管理的響應(yīng)特征，分析不同處理間水稻的根系活力和產(chǎn)量的差異顯著性及兩者間的相關(guān)性，旨在為水稻的高效栽培及農(nóng)業(yè)減排調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試水稻品種為雜交水稻C兩優(yōu)608，全生育期 150 d，耐肥性中等。供試土壤取自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地水稻試驗(yàn)田，經(jīng)風(fēng)干、打碎、過(guò)孔徑3 mm篩后，備用。供試土壤為第四紀(jì)發(fā)育的紅黃泥，土壤肥力中等，全氮、全磷、全鉀含量為分別1.86、8.04、12.73 g/kg，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為165.24、30.68、125.73 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤與肥料實(shí)驗(yàn)站玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。

采用兩因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)。灌溉方式設(shè)不增氧(NI)和增氧(OI) 2種處理。磷肥運(yùn)籌(P)設(shè)3個(gè)土壤磷肥(P2O5)施用水平，分別為 0.18 g/kg(P1)、0.36 g/kg(P2)、0.54 g/kg(P3)，以不施磷肥(P0)為對(duì)照。共8個(gè)處理(NIP0、NIP1、NIP2、NIP3、OIP0、OIP1、OIP2、OIP3)，每個(gè)處理重復(fù)3次。

試驗(yàn)用塑料桶底部直徑 18 cm，上部直徑 25 cm，盆深30 cm。每桶裝干土7.5 kg，施2.29 g尿素和1.56 g鉀肥(K2O)。裝土過(guò)程中，采用螺旋方式預(yù)埋自制增氧灌溉管路系統(tǒng)。氮肥分基肥、分蘗肥、穗肥施用，質(zhì)量比為 3∶3∶4，基肥于移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d施用，穗肥于倒4葉和倒2葉分2次等量施用。鉀肥于分蘗期和拔節(jié)孕穗初期分2次等量施用。于2015年5月8日育秧；7月2日移栽；7月16日進(jìn)入分蘗期；8月17日轉(zhuǎn)入拔節(jié)孕穗期；9月1日進(jìn)入灌漿期；10月1日進(jìn)入黃熟期；10月18日收獲水稻。移栽及分蘗期保持1～3 cm水層；分蘗期群體苗數(shù)達(dá)到計(jì)劃穗數(shù)的85%時(shí)，排水?dāng)R田5 d；孕穗后土壤含水量為飽和含水量的70%～100%，灌漿期土表保持1～3 cm水層；黃熟期水分自然落干。增氧灌溉處理每日 8:00、18:00用加氣泵增氧通氣3 min，向根部土壤輸送氧。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 土壤水的溶解氧含量測(cè)定

于7月14日7:50、8:10、10:50、12:40、14:26、16:50、17:30、18:00，參照文獻(xiàn)[21]的方法，利用ST300便攜式溶解氧儀測(cè)量稻田土壤水溶解氧含量。

1.3.2 根系活力測(cè)定

分別于幼苗期、分蘗期、拔節(jié)孕穗期、灌漿期各取長(zhǎng)勢(shì)較為一致的代表性植株3盆，小心挖取植株，并盡量保持根部完整。水稻挖出后，立即放入低溫保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室，將根系從根部剪斷，用水沖洗并用濾紙吸干，采用TTC還原法測(cè)定根系活力。

1.3.3 考種與計(jì)產(chǎn)

水稻收獲后，每個(gè)處理選取3盆用于考種，計(jì)數(shù)每株有效穗數(shù)。稻穗烘干后將稻谷手工脫粒，烘干顆粒，稱質(zhì)量，計(jì)算理論產(chǎn)量及結(jié)實(shí)率。將烘干實(shí)粒任選1 000粒，稱質(zhì)量，重復(fù)3次，其平均值即為千粒質(zhì)量。通過(guò)換算獲得總實(shí)粒數(shù)和每穗粒數(shù)，分析理論產(chǎn)量及構(gòu)成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2017和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析與繪圖；運(yùn)用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻田土壤水的溶解氧含量

如表1所示，不增氧處理下，8:10和18:00測(cè)得的稻田表層土壤水溶解氧含量分別為上午和下午的最低值；8:00和18:00機(jī)械增氧通氣3 min處理后，稻田表層土壤水溶解氧含量明顯增加，10:50出現(xiàn)最大值。

表1 稻田表層土壤水的溶解氧含量Table 1 Dissolved oxygen content of paddy field surface soil

2.2 氧磷管理下水稻根系活力差異性

由表2可知，水稻各生育期根系活力隨施磷量增加表現(xiàn)不同。無(wú)論增氧或不增氧，幼苗期與拔節(jié)孕穗期的根系活力隨施磷量增加均呈先增加后降低的趨勢(shì)，NIP2、OIP2分別出現(xiàn)最大值；不增氧處理下，分蘗期、灌漿期的根系活力隨施磷量增加分別呈逐漸增加、逐漸降低的趨勢(shì)；增氧處理下，灌漿期根系活力隨施磷量增加呈先降低后增加趨勢(shì)。

表2 氧磷管理下水稻的根系活力及其方差分析Table 2 Root activities of rice under management of oxygen and phosphorus and analysis of variance

磷肥運(yùn)籌是造成水稻各生育期不同處理間根系活力差異極顯著的重要因素(P＜0.01)。磷肥運(yùn)籌使幼苗期、分蘗期根系活力增加，灌漿期根系活力降低。與NIP0相比，不增氧施磷處理幼苗期、分蘗期的根系活力增幅分別為34.18%～42.86%、9.17%～64.09%；拔節(jié)孕穗期NIP1、NIP2的根系活力分別增加10.10%、52.47%，NIP3的根系活力降低11.96%；灌漿期不增氧施磷處理的降幅為1.66%～ 57.30%。

增氧不是造成水稻各生育期不同處理間根系活力差異顯著的重要因素(P＞0.05)。與不增氧處理相比，施磷量≤0.36 g/kg時(shí)，分蘗期根系活力增加，拔節(jié)孕穗期、灌漿期根系活力降低。幼苗期OIP0、OIP1的根系活力分別比對(duì)應(yīng)的 NIP0、NIP1的降低14.24%、2.52%，OIP2、OIP3的根系活力分別比 NIP2、NIP3的增加3.01%、0.79%；分蘗期OIP0、OIP1和OIP2的根系活力分別比對(duì)應(yīng)的 NIP0、NIP1、NIP2的增加 1.64%、37.99%、6.54%，OIP3的根系活力比NIP3的降低14.79%；拔節(jié)孕穗期OIP0、OIP1、OIP2的根系活力分別比對(duì)應(yīng)的 NIP0、NIP1、NIP2的降低 11.93%、9.80%、6.20%，OIP3的根系活力比 NIP3的增加 4.99%；灌漿期 OIP0、OIP1、OIP2的根系活力分別比對(duì)應(yīng)的NIP0、NIP1、NIP2的降低3.18%、27.54%、35.89%，OIP3的根系活力比NIP3的增加45.70%。

氧磷互作不是造成水稻各生育期不同處理間根系活力差異顯著的重要因素。水稻生育前期根系活力增加，灌漿期根系活力降低。與OIP0相比，增氧施磷處理幼苗期、分蘗期、拔節(jié)孕穗期的根系活力的增幅分別為52.51%～71.59%、36.92%～48.21%、4.95%～62.38%，增氧施磷處理灌漿期根系活力的降幅為26.41%～59.38%。

不施磷時(shí)，無(wú)論增氧與否，水稻根系活力隨生育進(jìn)程推進(jìn)先降低后增加，于拔節(jié)孕穗期出現(xiàn)最小值；施磷時(shí)，無(wú)論增氧與否，水稻根系活力均隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈逐漸降低趨勢(shì)。與幼苗期根系活力相比，NIP0、NIP1、NIP2、OIP2、OIP3分蘗期、拔節(jié)孕穗期、灌漿期的根系活力均顯著降低(P＜0.05)；NIP3、OIP0、OIP1拔節(jié)孕穗期、灌漿期的根系活力顯著降低(P＜0.05)。由表3可知，不增氧時(shí)，分蘗期的水稻根系活力與灌漿期的根系活力呈顯著負(fù)相關(guān)；增氧時(shí)，幼苗期的水稻根系活力與分蘗期的根系活力呈顯著正相關(guān)，與灌漿期的根系活力呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 水稻各生育期根系活力的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between root activity at different stages

2.3 氧磷管理下水稻的產(chǎn)量及構(gòu)成因素

由表4可知，施磷造成水稻千粒質(zhì)量差異顯著(P＜0.05)。不增氧時(shí)，水稻的理論產(chǎn)量和有效穗數(shù)隨施磷量的增加而逐增加，結(jié)實(shí)率呈先增加后降低趨勢(shì)。與NIP0相比，不增氧施磷處理水稻的理論產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率增幅分別為3.91%～17.12%、0.32%～2.50%、5.17%～17.28%、4.97%～13.71%；NIP1、NIP3的每穗粒數(shù)分別降低0.41%、2.37%，NIP2的每穗粒數(shù)增加4.87%。

表4 水稻的產(chǎn)量指標(biāo)及其方差分析Table 4 Yield indicators of rice and analysis of variance

增氧是造成水稻理論產(chǎn)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)差異顯著的重要因素。與不增氧處理相比，OIP0、OIP1、OIP2的理論產(chǎn)量分別比對(duì)應(yīng)的NIP0、NIP1、NIP2的增加 23.69%、9.80%、1.04%，OIP3的理論產(chǎn)量比 NIP3的降低 4.49%；OIP0、OIP1、OIP2、OIP3的有效穗數(shù)分別比對(duì)應(yīng)的NIP0、NIP1、NIP2、NIP3的增加50.03%、26.27%、21.29%、10.28%；OIP0、OIP1、OIP2、OIP3的每穗粒數(shù)分別比對(duì)應(yīng)的NIP0、NIP1、NIP2、NIP3的降低25.61%、11.49%、13.25%、18.05%；OIP0、OIP3的千粒質(zhì)量分別比對(duì)應(yīng)的NIP0、NIP3的增加11.13%、5.90%，OIP1、OIP2的千粒質(zhì)量分別比對(duì)應(yīng)NIP1、NIP2的降低 3.81%、4.86%；OIP0、OIP1的結(jié)實(shí)率分別比對(duì)應(yīng)NIP0、NIP1的增加14.44%、14.16%，OIP2、OIP3的結(jié)實(shí)率分別比對(duì)應(yīng)的NIP2、NIP3的降低8.70%、3.97%。

氧磷互作是造成理論產(chǎn)量和千粒質(zhì)量差異顯著的重要因素。增氧時(shí)，水稻的理論產(chǎn)量隨施磷量增加呈逐漸降低趨勢(shì)，千粒質(zhì)量和有效穗數(shù)均呈先降低后增加趨勢(shì)，每穗粒數(shù)則呈先增加后降低趨勢(shì)。與OIP0相比，增氧施磷處理的理論產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)降幅分別為 7.76%～10.93%、2.32%～14.11%、11.48%～14.93%，每穗粒數(shù)增幅為7.54%～22.30%，OIP1的結(jié)實(shí)率增加4.72%，OIP2、OIP3的結(jié)實(shí)率降低9.28%、5.75%。

2.4 氧磷管理下水稻根系活力與產(chǎn)量及構(gòu)成因素的相關(guān)性

由表5可知，不增氧處理下，理論產(chǎn)量與分蘗期水稻的根系活力呈顯著正相關(guān)，其一元線性回歸方程為y=2.718x+4 706.6，R=0.705，其中y為理論產(chǎn)量，x為分蘗期根系活力；增氧處理下，千粒質(zhì)量分別與幼苗期、分蘗期的根系活力呈顯著負(fù)相關(guān)，其一元線性回歸方程分別為y=–0.008 4x1+31.683，R= –0.632 和y= –0.01x2+32.78，R= –0.687。其中：y為水稻千粒質(zhì)量；x1為幼苗期的根系活力；x2為分蘗期的根系活力。二元線性回歸方程為y=– 0.005x1– 0.009x2+33.944，R=0.740。

表5 水稻的產(chǎn)量指標(biāo)與各生育期根系活力的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between yield indicators and root activity under different treatments

3 結(jié)論與討論

水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)與土壤養(yǎng)分、灌溉方式關(guān)系密切[22–23]。施磷 98.2～120 kg/hm2，可提高水稻產(chǎn)量、籽粒微量元素含量[24–25]；施磷量超過(guò)120 kg/hm2，可降低產(chǎn)量及籽粒品質(zhì)[26]；增氧灌溉可顯著增加水稻根際氧含量，提高有效穗數(shù)、產(chǎn)量及其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[27–29]。本研究結(jié)果顯示，施磷是造成水稻千粒質(zhì)量差異顯著的主要因素，不增氧施磷處理的水稻理論產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率分別比不施磷處理的高；NIP1、NIP3的每穗粒數(shù)比不施磷處理的低。施磷能提高土壤磷的有效性[30]，這可能是水稻產(chǎn)量提高的主要原因。根部增氧能增強(qiáng)根系活力、促進(jìn)根系生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而提高水稻的產(chǎn)量[31–32]。本研究中，增氧灌溉顯著增加水稻的理論產(chǎn)量和有效穗數(shù)，顯著降低每穗粒數(shù)，這與肖衛(wèi)華等[26]、胡志華等[31]的研究結(jié)果一致。施磷量≤0.36 g/kg時(shí)，增氧條件下的理論產(chǎn)量比不增氧條件下的增加1.04%～23.69%，有效穗數(shù)比不增氧條件下的增加21.29%～50.03%，每穗粒數(shù)比不增氧條件下的降低11.49%～25.61%。施磷量為0.36 g/kg時(shí)，水稻的有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、每穗粒數(shù)均對(duì)應(yīng)閾值。氧磷互作能顯著影響水稻的理論產(chǎn)量、千粒質(zhì)量，增氧施磷處理的理論產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)分別比增氧不施磷處理的低；增氧施磷處理的每穗粒數(shù)比增氧不施磷處理的高；OIP1的結(jié)實(shí)率比增氧不施磷處理的高，OIP2、OIP3的結(jié)實(shí)率比增氧不施磷處理的低。合理氧磷管理可提高水稻產(chǎn)量。不施磷肥，增氧可顯著增加水稻的理論產(chǎn)量、有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量，降低每穗粒數(shù)，而施磷量的增加在一定程度上抑制水稻產(chǎn)量的提高。本試驗(yàn)中，水分管理模式為水稻分蘗期、灌漿期保持1～3 cm水層，拔節(jié)孕穗期土壤含水量70%～100%，拔節(jié)孕穗期適當(dāng)水分脅迫，灌漿期復(fù)水出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)[33]是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育的重要原因。

移栽前一次性施加磷肥，能促進(jìn)根系生長(zhǎng)和提高生育早期根系活力，及早形成壯苗，提高作物吸收養(yǎng)分能力[30]，是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育的主要原因。本研究結(jié)果顯示，磷肥運(yùn)籌造成水稻各生育期不同處理間的根系活力差異顯著，分蘗期的根系活力與灌漿期的根系活力呈顯著負(fù)相關(guān)。根際增氧對(duì)水稻生育后期的根系活力有明顯促進(jìn)作用，對(duì)提高水稻氮肥利用率及產(chǎn)量尤為重要[18]。本研究結(jié)果表明，增氧不是造成水稻各生育期根系活力差異顯著的重要因素。一次性施肥能顯著增強(qiáng)根系活力，改善水稻根系生理功能[34]，本研究為增氧、施磷雙因素交互試驗(yàn)，與增氧因素比較，施磷更能造成水稻根系活力差異顯著。本研究結(jié)果顯示，無(wú)論增氧或不增氧，不外施磷肥情況下，水稻根系活力隨著水稻生育期延長(zhǎng)而先降低后增加，拔節(jié)孕穗期的根系活力最小；外施磷肥的水稻根系活力隨著水稻生育期延長(zhǎng)而逐漸降低。拔節(jié)孕穗期70%～100%土壤含水量可能是造成根系活力差異的主要原因[2]。

磷肥運(yùn)籌使水稻幼苗期、分蘗期的根系發(fā)達(dá)，更多營(yíng)養(yǎng)元素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高理論產(chǎn)量[32]。各生育期的根系活力與產(chǎn)量間的相關(guān)分析顯示，不增氧灌溉，理論產(chǎn)量與分蘗期的根系活力呈顯著正相關(guān)。合理施磷能通過(guò)影響水稻生育期的根系活力來(lái)提高產(chǎn)量；而氧磷互作下，千粒質(zhì)量與幼苗期、分蘗期的根系活力呈顯著負(fù)相關(guān)，氧磷互作有導(dǎo)致產(chǎn)量比單獨(dú)施磷或增氧處理降低的趨勢(shì)。