曹永富 ，李廣云 ，張 靖

（1.臨沂市森林濕地保護(hù)中心，山東 臨沂276000；2.山東省林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院，山東 濟(jì)南250014）

國(guó)內(nèi)外許多研究者認(rèn)為，樹冠大小和分枝結(jié)構(gòu)直接影響林木的同化作用，同時(shí)影響樹木的干形及材種出材量；各種經(jīng)營(yíng)措施直接影響樹冠的發(fā)育，故樹冠變量有助于解釋樹木生長(zhǎng)的結(jié)果[1,2]。在用材林定向培育中，修枝是調(diào)節(jié)干形、提高材質(zhì)的重要環(huán)節(jié)，但對(duì)調(diào)控機(jī)理一直缺乏研究，使修枝過程只能按經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行，影響林木定向培育的效果[3-5]。早在20世紀(jì)60年代，國(guó)外在針葉樹形成層發(fā)育研究中，就發(fā)現(xiàn)了環(huán)境（林木的內(nèi)部與外部環(huán)境）的重要影響，并且提出通過營(yíng)林措施改善林木的木材質(zhì)量，用調(diào)控林分密度、樹冠枝下高度的方法改善樹干的通直度與尖削度，但在闊葉樹中研究很少，對(duì)于主干與分枝生長(zhǎng)量的分配問題尚不清楚。為了探討闊葉樹樹干和分枝直徑生長(zhǎng)量的分配機(jī)理，筆者研究了銀杏人工林樹冠配置以及主干、側(cè)枝直徑的變化與主干各層直徑增量的關(guān)系，為銀杏人工林的人工修枝與密度調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

該研究選取郯城縣港上鎮(zhèn)一個(gè)農(nóng)戶種植的19年生的銀杏實(shí)生雄樹，株行距5m×5m。其立地條件、營(yíng)林措施一致。2019年2月下旬選取樣地內(nèi)具有明顯層次、主干通直的單株進(jìn)行每木檢尺，分別測(cè)量其胸徑、樹高、冠幅、枝下高和所有一級(jí)測(cè)枝基徑、數(shù)量等。

表1 樣木基本信息

1.2 方法

2019年2月下旬選取樣地內(nèi)具有明顯層次、主干通直的單株進(jìn)行每木檢尺，用胸徑尺測(cè)定胸徑及主干層間中心處直徑，測(cè)高儀測(cè)定樹高，用皮尺測(cè)定入選單株的枝下高和冠幅，用標(biāo)桿測(cè)定一級(jí)側(cè)枝長(zhǎng)（枝基徑到枝頂端的距離），用數(shù)顯卡尺測(cè)定一級(jí)側(cè)枝基徑（距主干上著生點(diǎn)5cm處），用皮尺測(cè)定垂直方向上兩層一級(jí)側(cè)枝間的距離（上下兩層中每層最粗側(cè)枝間的距離），調(diào)查各層內(nèi)一級(jí)側(cè)枝枝 （基徑>2.5cm）數(shù)量。

樹干平均尖削度各測(cè)點(diǎn)將樹干分成了若干區(qū)段。各區(qū)段兩端直徑差值的和與區(qū)段個(gè)數(shù)的比值,稱作平均尖削度。用A、B、C… 表示樹干由下向上各測(cè)點(diǎn)的直徑，n為區(qū)段個(gè)數(shù),則

側(cè)枝直徑與主干形變的測(cè)定：在主干的分枝部位,分別測(cè)量各分枝的直徑（距分叉5cm）與上下層中心的主干直徑，用直徑平方值分析斷面積的變化。設(shè)分枝上下層主干直徑分別為D1與D2，某一層分枝直徑分別為R1、R2、… 。用x代表各分枝斷面積和，y代表主干上下層斷面積之差。則

用回歸分析方法分析x與y的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 枝條數(shù)量分布

銀杏的一級(jí)側(cè)枝表現(xiàn)出極強(qiáng)的層次性生長(zhǎng)，且在主干上一年生長(zhǎng)一輪。如表2所示，各單株的一級(jí)枝數(shù)量在樹冠垂直方向上的分布基本上是隨著樹冠高度的增加呈現(xiàn)“一年小一年大”的波動(dòng)式變化。在主干上基徑大于2.5cm的一級(jí)側(cè)枝數(shù)量基本都是1～5根，這種規(guī)律是符合林木生長(zhǎng)規(guī)律的。從各層間一級(jí)側(cè)枝數(shù)量的變異系數(shù)來看，其值最大的有52.49%，最小的也有24.8%，這說明各層間一級(jí)枝數(shù)量差異明顯。整株樹的一級(jí)枝的總數(shù)不同單株間存在顯著差異（p＜0.05）。而所有單株一級(jí)側(cè)枝（枝基徑大于2.5cm）的數(shù)量約有18根。

表2 一級(jí)側(cè)枝數(shù)量在樹冠垂直方向的分布

2.2 一級(jí)側(cè)枝在主干上的分布

如表3所示，不同單株的不同輪層的側(cè)枝距地面高度存在顯著差異（p<0.05），例如第一側(cè)枝距地面最低的4號(hào)單株，其枝下高僅為1.3m，而最高的9號(hào)單株，達(dá)到3.3m。銀杏各單株的枝下高約為2.05m，層間距在0.58-0.82m之間，表明每一年銀杏的高生長(zhǎng)相當(dāng)。結(jié)合每輪側(cè)枝數(shù)量來看，某層側(cè)枝數(shù)量少時(shí)，該層上方的層間距較高；反之，某層側(cè)枝數(shù)量多時(shí)，該層上方的層間距較低。

2.3 一級(jí)側(cè)枝基徑分布

如表4所示，在樹冠垂直方向上一級(jí)側(cè)枝的基徑隨著樹冠的高度增加呈現(xiàn)“升高-降低”的變化趨勢(shì)，其中在樹冠中部的一級(jí)側(cè)枝的基徑較大。從變異系數(shù)來看，各單株間各層的變異系數(shù)大小也不一樣，說明一級(jí)側(cè)枝基徑在樹冠垂直方向的分布的差異在各單株間存在差異。

2.4 一級(jí)側(cè)枝分布對(duì)主干不同位置處直徑、斷面積的影響

樹冠分布影響著樹干直徑的垂直分配。銀杏樹冠中競(jìng)爭(zhēng)枝的出現(xiàn)，嚴(yán)重影響主干直徑的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)枝以上的直徑變細(xì)。如表5所示，每一輪的側(cè)枝均使該層側(cè)枝上部主干不同程度地變細(xì)，幅度范圍為8.7%～13.4%，同樣使該層側(cè)枝上部主干斷面積不同程度地縮小，幅度為15.6%～25.4%。

2.5 一級(jí)側(cè)枝分布對(duì)主干干形的影響

由一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、粗度及其在主干上的位置引起的樹干直徑與區(qū)段材積的不均勻分配，必然導(dǎo)致樹干形狀的變化。由表6所示，隨著一級(jí)側(cè)枝層次的上移，側(cè)枝層使胸高形率呈現(xiàn)縮小的變化趨勢(shì)。所有單株的不同層間處胸高形率y均值與層數(shù)x間存在顯著負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)為y＝-0.0756x+0.9723（R2＝0.998）。不同單株間平均尖削度存在顯著差異（p＜0.05），其中4號(hào)和6號(hào)單株的平均尖削度較大，而2號(hào)和8號(hào)單株的較小。

表3 一級(jí)側(cè)枝在在樹冠垂直方向的分布

表4 一級(jí)側(cè)枝基徑分布

2.6 側(cè)枝直徑與主干形變的關(guān)系分析

銀杏樹冠中競(jìng)爭(zhēng)枝的出現(xiàn)，嚴(yán)重影響主干直徑的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)枝以上的直徑變細(xì)。這里提出了一個(gè)問題，側(cè)枝的直徑生長(zhǎng)是否影響主干直徑，兩者之間是否存在數(shù)量關(guān)系。用2種回歸方程分析了某層各分枝斷面積和最粗分枝斷面積 (x)與主干該層上下斷面積差(y)的關(guān)系(表4)，其中以多項(xiàng)式模型較優(yōu)。據(jù)此推測(cè)，一級(jí)側(cè)枝直徑生長(zhǎng)影響著主干上下部直徑增量的分配。不同側(cè)枝層對(duì)其主干上下斷面積差的影響規(guī)律不同，其中第1、第3、第4、第5分枝層的最大側(cè)枝斷面積對(duì)y的影響存在最大效應(yīng)，分別在 x1=12.20cm2、x3=25.72cm2、x4=29.15cm2、x5=26.22cm2時(shí)，即最大側(cè)枝直徑分別為3.50、5.07、5.40、5.12cm時(shí)對(duì)主干該層上下斷面積差達(dá)到最大值 ， 分 別 為 135.04cm2、54.00 cm2、60.39 cm2、40.36 cm2。而第2層分枝層的最大側(cè)枝斷面積對(duì)y的影響存在最小效應(yīng)，即當(dāng)x2=16.39cm2，或最大側(cè)枝直徑為4.05cm時(shí)，y=42.89cm2。由此可見，控制側(cè)枝的粗度，適時(shí)對(duì)其進(jìn)行整修修剪可以改善主干的形變。

表5 一級(jí)側(cè)枝分布對(duì)主干不同位置處直徑、斷面積的影響

表7 主干與側(cè)枝斷面積的關(guān)系分析

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，由于主干上枝條分布的層性和不均衡，導(dǎo)致了主干不同部位生長(zhǎng)量分配的差異。隨著樹冠高度的增加，各單株的一級(jí)枝數(shù)量在樹冠垂直方向上的分布呈現(xiàn)“一年小一年大”的波動(dòng)式變化。一級(jí)側(cè)枝層的層間距在0.58～0.82m之間，即每一年銀杏的高生長(zhǎng)相當(dāng)。結(jié)合每輪側(cè)枝數(shù)量來看，一層側(cè)枝數(shù)量少時(shí)，該層上方的層間距較高；反之，一層側(cè)枝數(shù)量多時(shí)，該層上方的層間距較低。造成上述結(jié)論的原因在于：側(cè)枝枝條層性及每側(cè)側(cè)枝數(shù)的分布格局的變化，是光合產(chǎn)物和激素物質(zhì)在樹干中形成不均勻的分配所導(dǎo)致樹干的不均勻生長(zhǎng)[6,7]。按照這一原理，人們可以通過修枝來調(diào)節(jié)枝條的分布，從而影響生長(zhǎng)量的分配，達(dá)到改良干形的目的[3,7]。

人工林樹冠上不同層次的一級(jí)側(cè)枝及其數(shù)量和基徑的差異引起的主干直徑與材積的不均勻分配，導(dǎo)致樹干形狀發(fā)生變化[6,8]。一級(jí)側(cè)枝的基徑隨著樹冠的高度增加呈現(xiàn)“升高-降低”的變化趨勢(shì)，且樹冠中部的一級(jí)側(cè)枝的基徑較大。每一輪的側(cè)枝均使該層側(cè)枝上部主干不同程度地變細(xì)。隨著一級(jí)側(cè)枝層次的上移，側(cè)枝層使胸高形率呈現(xiàn)縮小的變化趨勢(shì)。一級(jí)側(cè)枝直徑生長(zhǎng)影響著主干上下部直徑增量的分配。上述結(jié)果說明，銀杏樹冠中競(jìng)爭(zhēng)枝的出現(xiàn)，嚴(yán)重影響主干直徑的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)枝以上的直徑變細(xì)。所以控制側(cè)枝的粗度應(yīng)當(dāng)成為銀杏、或者用材林樹種的干形改良與修枝的重要內(nèi)容，或者一級(jí)側(cè)枝粗度顯著影響干形、胸高形率時(shí)應(yīng)及時(shí)的修除之[3,9]。