陳嘉倩，方鑫園，卜偉紹，樊曉麗*

（1.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江麗水323000；2.云和縣清江生態(tài)龜鱉養(yǎng)殖專業(yè)合作社，浙江云和323699）

動物兩性個體間在個體大小、局部形態(tài)特征、體色、生理、行為等方面普遍存在著顯著差異，即兩性異形（sexualdimorphism）現(xiàn)象[1-5]。絕大多數(shù)爬行動物的兩性個體大小異形模式為雌性個體體型大于雄性[6-7]。雌雄個體向不同體形大小發(fā)展的進(jìn)化驅(qū)動力不同，雄性向較大體形發(fā)展通常與競爭食物和配偶的同性格斗有關(guān)（性選擇），而雌性向較大體形發(fā)展通常與增加生育力和繁殖輸出有關(guān)（生育力選擇）[8-11]。然而，除了上述因素之外，兩性的性成熟個體大小、壽命、資源分配模式的差異以及食性分離等因素也能導(dǎo)致不少物種兩性異形[12-14]。

中華鱉（Pelodiscus sinensis）是古老的次生水生爬行動物（外溫動物），隸屬于龜鱉目（Testudinata）、鱉科（Trionychidae），俗稱團魚、甲魚等[15]。自古以來，中華鱉作為藥食同源食材，具有較高的食用和藥用價值，受到人們的普遍青睞，故中華鱉成為國內(nèi)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖經(jīng)濟動物之一，人工養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展非常迅速。中華鱉還沒有明確的亞種分類，由于不同地域的氣候差異大逐漸形成了不同地理品系，如黃河品系、淮河品系、臺灣品系、日本品系和太湖品系等，故在外形和生產(chǎn)性能上也存在一定的差異[16-17]。

云和地處浙江省西南部，擁有得天獨厚的生態(tài)環(huán)境優(yōu)勢，逐步成為了中華鱉適度規(guī)?；B(yǎng)殖的地方。云和縣清江生態(tài)龜鱉養(yǎng)殖專業(yè)合作社采取三段式養(yǎng)殖技術(shù)[18]：先以溫室快速培育大規(guī)格鱉種，經(jīng)池塘養(yǎng)殖使鱉適應(yīng)露天環(huán)境條件并成長成更大規(guī)格的鱉種，最后將該大規(guī)格鱉種投放到高山梯田中生態(tài)散養(yǎng)，充分利用高山稻田優(yōu)質(zhì)的流水資源和生物餌料資源養(yǎng)成高品質(zhì)商品鱉。由此創(chuàng)造了“云河”品牌鱉名優(yōu)特色產(chǎn)業(yè)。種質(zhì)資源鑒定是養(yǎng)殖過程的一項重要工作。外部形態(tài)特征是中華鱉種質(zhì)資源鑒定最簡單最直觀的重要方法，可以為中華鱉不同群體間的種質(zhì)鑒定提供一定的理論支持[19]。

目前圍繞中華鱉的養(yǎng)殖方法[20-22]、種質(zhì)資源調(diào)查[23]、種群形態(tài)差異[24-26]、疾病防治[27]、與溫度相關(guān)的性別分化與生理研究[28-34]等方面展開的研究較多，但未見兩性異形相關(guān)報道。本研究以繁殖后中華鱉（日本品系）為研究對象，測量其形態(tài)特征參數(shù)和分析局部特征的兩性異形，以期為水生爬行類生理生態(tài)學(xué)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為中華鱉的種質(zhì)保護(hù)和遺傳育種提供基礎(chǔ)理論資料。

1 材料與方法

1.1 形態(tài)學(xué)測量

2018年10月，從云和清江生態(tài)龜鱉養(yǎng)殖場隨機撈取50只（雌:雄=33:17）繁殖期后中華鱉（3齡）測定18項形態(tài)指標(biāo)。先將待測中華鱉放入標(biāo)本瓶內(nèi)，滴入乙醚進(jìn)入麻醉，再進(jìn)行測量。用吸水紙快速吸干體表水分，用電子天平稱取體重（±0.1g）。將中華鱉的頭部、四肢從背甲內(nèi)拉出使其處于伸直狀態(tài)置于底部放有標(biāo)尺的長方形塑料托盤（320 mm×210 mm×50 mm）內(nèi)，用Sony DSC-T100數(shù)碼相機分別拍攝其背面圖和腹面圖，再在電腦上用JmageJ 1.44p軟件測定（精度為±0.01 mm）。通過背面圖測定吻突長、吻突寬、頭長、頭寬、眼間距、背甲長、背甲寬、裙邊長和裙邊寬，通過腹面圖測定腹甲長、腹甲寬、腹甲凹寬、前肢間距、后肢間距、前肢長、后肢長和尾長。測量指標(biāo)參考國家標(biāo)準(zhǔn)（GB 21044-2007）[35]。

1.2 性別鑒定

雌雄性別通過外部形態(tài)特征和解剖觀察性腺來確定。外形特征觀察：雌鱉體較厚，背甲圓形，裙邊較寬，尾部不外露，腹甲后緣略向內(nèi)凹入，尾部鈍錐體形，末端驟然變細(xì)呈點狀或者內(nèi)卷，泄殖孔小且靠近尾部末端，后肢間距大；雄鱉體薄，背甲橢圓形，裙邊較窄，尾端露出裙邊，腹甲后緣弧形，尾部尖呈錐體形，泄殖孔距尾部末端有小段距離，后肢間距小。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Statistica統(tǒng)計軟件包完成所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析前，檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性（Kolmogorov-Smirnov test）和方差同質(zhì)性（F-max test）。經(jīng)檢驗，數(shù)據(jù)無需轉(zhuǎn)換符合參數(shù)統(tǒng)計的條件。用單因素方差分析（One-way ANOVA）、以背甲長為協(xié)變量的單因素協(xié)方差分析（One-way ANCOVA）、單因素多變量方差分析（One-way MANOVA）、單因素多變量協(xié)方差分析（One-way MANCOVA）及后續(xù)的Tukey's檢驗、平行性檢測等處理和比較相應(yīng)的數(shù)據(jù)。描述性統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.10。

2 結(jié)果

單因素多變量方差分析（One-way MANOVA）結(jié)果表明，中華鱉兩性個體形態(tài)指標(biāo)中背甲長、吻突長、吻突寬、頭長、頭寬、眼間距、背甲寬、裙邊寬、裙邊長、前肢間距、后肢間距、前肢長、后肢長、腹甲長、腹甲寬、腹甲凹寬差異不顯著（Wilks λ=0.60，df=16，33，P=0.202），One-way ANOVA顯示雄性個體的尾長顯著大于雌性個體（F1，48=87.25，P＜0.001），體重顯著小于雌性個體（F1，48=3.03，P＜0.088）。見圖 1 和表 1。

以背甲長為協(xié)變量的One-way MANCOVA結(jié)果表明，中華鱉兩性個體形態(tài)指標(biāo)中吻突長、吻突寬、頭長、頭寬、眼間距、背甲寬、裙邊寬、裙邊長、前肢間距、后肢間距、前肢長、后肢長、腹甲長、腹甲寬、腹甲凹寬差異不顯著（Wilks λ=0.60，df=15，33，P=0.177）；以背甲長為協(xié)變量，One-way ANCOVA顯示，雄性個體的尾長顯著大于雌性個體（F1，47=84.61，P＜0.001），體重顯著小于雌性個體（F1，47=3.08，P＜0.086）。平行性檢測中尾長（P＞0.079）和體重（P＞0.144）兩性間均具有平行性，具體的趨勢見圖2。

圖1 中華鱉的尾長和體重

圖2 雌雄兩性背甲長與尾長和體重之間的相關(guān)性

表1 中華鱉形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計

3 討論

爬行動物雄性個體向較大體形進(jìn)化通常與雄性具有的格斗行為，且較大的個體更具通過格斗爭奪配偶優(yōu)勢有關(guān)，雌性個體向較大的體形進(jìn)化通常與增大體形能相應(yīng)增加生育力和繁殖輸出有關(guān)，另外，自然選擇通過減少兩性間資源（食物和空間）的競爭，導(dǎo)致生境偏好、食性等的生態(tài)位分離，進(jìn)而可能促進(jìn)相關(guān)的性狀產(chǎn)生兩性異形[1,11,14,36-37]。

已有研究表明，多數(shù)龜鱉類物種表現(xiàn)出雌性個體偏大，但在少數(shù)科中則呈明顯的雄性偏大的兩性異形模式[38-39]。本研究結(jié)果表明，中華鱉的雌性個體邊緣大于雄性個體，故中華鱉屬于偏雌的兩性異形模式。本研究選擇的繁殖期后中華鱉個體形態(tài)表明，去除生育力因素影響之后，雌性個體仍大于雄性個體，這進(jìn)一步證實繁殖期中華鱉雌性懷卵后肯定大于同年齡的雄性個體。在同池人工飼養(yǎng)過程中，可以克服來自食物空間的生態(tài)位分離的影響，究其形成原因應(yīng)該用青睞雌性個體向更大的方向進(jìn)化的生育力學(xué)說來解釋。

本研究還發(fā)現(xiàn)，中華鱉雄性個體的尾長顯著大于雌性個體，這與生產(chǎn)實際相符。在養(yǎng)殖實踐中，養(yǎng)殖戶對于中華鱉雌雄個體的鑒別，通常以尾的長短作為第一辨別特征，雌性個體尾短，尾端不或很少自然伸出裙邊外；雄性個體尾長，能夠自然伸出裙邊[19]。已有研究表明，中華鱉的雄性個體生長速度快，裙邊寬厚[40-41]，但本研究結(jié)果與此相反。也有研究表明中華鱉頭部的形態(tài)差異相比較于其他部位的差異較大，頭寬、頭長、眼間距和鼻寬可作為形態(tài)判別的主要指標(biāo)進(jìn)行群體間判別[25]，淮河鱉、黃河鱉和日本鱉3個品系中華鱉均表現(xiàn)出雌性背甲寬、腹甲長和腹甲寬略大于雄性[19]，本研究發(fā)現(xiàn)上述特征雌雄差異并不明顯。

綜上所述，中華鱉屬于偏雌的兩性異形模式，生育力選擇解釋其形成原因，局部特征雄性尾長顯著長于雌性，可作為雌雄個體的鑒定特征。