段元杰 楊玉皎 孟富宣 劉海剛 黃潔 魏云霞

摘 要：為了揭示木薯品種桂熱4號(hào)（GR4）塊根膨大期一次性施入外源激素對農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)的影響，試驗(yàn)設(shè)置了以外源激素（多效唑、赤霉素、矮壯素和2，4-D）為主處理，施用方式（澆施、噴施）為副處理的裂區(qū)試驗(yàn)，對比分析了各處理木薯生長和產(chǎn)量狀況。結(jié)果表明：施用多效唑、矮壯素和2，4-D同時(shí)限制了地上莖葉生物量和地下薯塊產(chǎn)量增加，葉面噴施赤霉素可明顯增加莖葉生物量和薯塊產(chǎn)量，外源激素能在一定程度上調(diào)節(jié)同化物的合成分配，但增產(chǎn)的根本首先在于增加整株的光合同化產(chǎn)物總量。GR4塊根膨大期一次性噴施赤霉素操作成本低，增產(chǎn)明顯，可以作為一項(xiàng)增產(chǎn)增收的技術(shù)運(yùn)用。

關(guān)鍵詞：木薯;外源激素;GR4;農(nóng)藝性狀;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S533 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2020）02-0015-04

Abstract： In order to reveal the effect of one-off application of exogenous hormones on agronomic characteristics and yield indices of cassava GR4 in the root expansion period， a split area experiment was set up， in which the exogenous hormones （PP333， GA， CCC and 2，4-D） were the main treatments and the application methods （watering and spraying） were the secondary treatments. The results showed that the treatment of PP333， CCC and 2，4-D restricted the increases of biomass in leaves and stems and tuber root yield. Spraying GA on the leaf promoted the increases of biomass and tuber yield significantly. This study shows that exogenous hormones can regulate the synthesis and distribution of photoassimilates， but the essence of increasing production is to increase the total assimilation products. Spraying GA once in the period of tuber root expansion is low cost， which can be used as a technique to increase production and income.

Key words： cassava （Manihot esculenta Crantz）; exogenous hormones; GR4; agronomic characteristics; yield

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphor-

biaceae）木薯屬（Manihot）植物，耐貧瘠、干旱，粗生易種，廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，我國廣東、廣西、海南、福建、江西、云南、貴州等地均有栽培[1]。木薯塊根淀粉含量豐富，鮮薯淀粉含量20%～40%，干物質(zhì)淀粉含量80%以上，有“地下糧倉”和“淀粉之王”的美稱[2]，是世界第六大糧食作物[3]，同時(shí)也被作為新興的能源作物廣泛開發(fā)利用[4]。莖葉干物質(zhì)中粗蛋白含量20.6%～33.64%，必需氨基酸含量較高，維生素、大量元素和微量元素含量豐富，是理想的禽畜飼料來源[5]。

植物根莖葉的生長發(fā)育過程受許多因素影響，內(nèi)源激素是主要的影響因素之一。植物內(nèi)源激素通過調(diào)節(jié)能量、物質(zhì)轉(zhuǎn)化來影響同化物的運(yùn)輸和分配[6];施用外源激素可以引起植物內(nèi)源激素種類、含量的顯著變化，從而影響植株生長發(fā)育，最終表現(xiàn)在產(chǎn)量和質(zhì)量上[7]。近年來，施用外源激素增產(chǎn)增收的做法逐漸被認(rèn)可，在許多作物上取得了較好經(jīng)濟(jì)效益。楊建昌等[8]在水稻齊穗期用吲哚乙酸、赤霉素、6-芐氨基嘌呤和激動(dòng)素處理葉片和谷穗，發(fā)現(xiàn)幾種處理方式均有利于單株產(chǎn)量提高，增產(chǎn)方式由于處理部位不同存在差異，處理葉片的結(jié)實(shí)率較高，處理穗子的粒重增加顯著。劉秀杰[9]比較了葉面噴施烯效唑、矮壯素及膨大素對馬鈴薯扦插苗生長和產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)3種植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯扦插苗均有控制植株生長、增加種薯產(chǎn)量的作用。周月英等[10]研究了在甘薯葉面噴施植物動(dòng)力2003和天然蕓苔素對產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明兩種激素都有明顯的增產(chǎn)效果，植物動(dòng)力2003的增產(chǎn)增收效果更好，甘薯鮮產(chǎn)增加35.4%。

木薯在塊根膨大期植株生長旺盛，莖葉生長量較大，葉量達(dá)到整個(gè)生長期最高峰，塊根膨大生長迅速，是木薯產(chǎn)量形成的重要時(shí)期[11]。筆者以農(nóng)藝性狀和豐產(chǎn)性較好的GR4為材料，在塊根膨大期采用多效唑、赤霉素、矮壯素和2， 4-D進(jìn)行澆施和葉面噴施處理，綜合比較不同外源激素調(diào)控處理對木薯農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響，為探索外源激素在木薯高產(chǎn)栽培上的推廣應(yīng)用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所苴林基地（101°49′E，25°51′N），海拔1 120 m，屬典型的干熱河谷氣候，干燥炎熱，光熱資源比較充足。年均溫21.7℃，最高氣溫42℃，最低氣溫4℃，年平均降雨632.47 mm，年平均蒸發(fā)量3 911.2 mm，年平均空氣濕度56.14%，年平均干燥度2.8，試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土，pH值為5.53，有機(jī)質(zhì)含量3.86 g/kg，

全氮含量0.054%，全磷含量90 mg/kg，全鉀含量0.884%。

1.2 供試材料

試驗(yàn)用木薯品種為桂熱4號(hào)（GR4），種莖是當(dāng)天收獲的達(dá)到300 d生育期的老熟種莖，挑選長勢基本一致的中下部莖徑20～26 mm老熟莖段，鋸成長約15.0 cm、有5～8個(gè)芽眼的莖段備用。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置外源激素和施用方式2個(gè)因素。外源激素設(shè)置30 mg/L多效唑（P）、50 mg/L赤霉素（G）、100 g/L矮壯素（C）、50 mg/L 2， 4-D（A）4種處理，施用方式處理下設(shè)置根部澆施和葉面噴施2種處理，以清水處理作為對照（CK）。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)種植5行，每行7株，共35株，株行距0.8 m×1.0 m，隨機(jī)區(qū)組排列，芽眼向上朝北45°角傾斜種植種莖，入土12 cm，露出3 cm。種植后140 d（塊根膨大期）左右，在無風(fēng)的天氣，17：00按設(shè)定小區(qū)進(jìn)行外源激素處理，澆施劑量為500 mL/株，于根部15 cm范圍內(nèi)緩緩澆入;噴施用背負(fù)式自動(dòng)噴霧器噴霧，劑量以葉面充分濕潤、藥液開始下滴為止。

用內(nèi)鑲貼片式滴灌帶灌溉，種植后2個(gè)月第一次除草并在莖干基部10 cm范圍內(nèi)穴施尿素900 kg/hm2;種植后4個(gè)月第二次除草，同時(shí)穴施復(fù)合肥750 kg/hm2，施肥方法同上，種植11個(gè)月后收獲。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

收獲時(shí)參照木薯種質(zhì)資源描述規(guī)范[12]調(diào)查，各小區(qū)隨機(jī)抽取4株木薯，測量株高、莖徑、鮮薯?xiàng)l數(shù)等農(nóng)藝性狀，全部收獲后統(tǒng)計(jì)鮮莖葉重（除薯塊外的莖葉和纖維根鮮重）、鮮薯重（薯塊鮮重）等產(chǎn)量指標(biāo)，并計(jì)算收獲指數(shù)、薯干率（DMC）、鮮薯粗淀粉含量（SC）、薯干產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量[13]等指標(biāo)（以上所有測量只針對除邊行以外的內(nèi)部15株木薯進(jìn)行）。計(jì)算公式（1）（2）（3）（4）（5）如下。

W1表示隨機(jī)抽取的接近但不大于5 kg的鮮薯在空氣中的質(zhì)量，W2表示抽取稱重木薯在水中的質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel對各小區(qū)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用DPS

統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，采用LSD法檢驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 施用激素對木薯GR4農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，在GR4薯塊膨大期施用不同的外源激素、同一種外源激素以不同的方式施用對農(nóng)藝性狀影響顯著。葉面噴施赤霉素（G）的株高為233.83 cm、鮮薯?xiàng)l數(shù)為10.08條，分別比CK增長6.81%和16.26%，莖徑比CK增長了4.65%，說明葉面噴施赤霉素（G）促進(jìn)了木薯地上部分莖干伸長生長、莖干增粗和植株貯藏根的形成。根部澆施赤霉素（G）不利于木薯農(nóng)藝性指標(biāo)增長，株高和莖徑分別比CK減小16.41%和9.39%，鮮薯?xiàng)l數(shù)與CK相比差異不顯著。施用多效唑（P）、矮壯素（C）和2， 4-D（A）的處理莖徑均高于CK，都有利于莖徑的增粗，澆施2， 4-D（A）的莖徑達(dá)最大值，為28.27 mm，比CK增長了10.56%，噴施矮壯素（C）次之，比對照增長了8.60%。各激素對株高的矮化效果，澆施條件下依次為G>P>C >A，噴施條件下依次為P>C>A>G，總體（澆施和噴施的平均值）為P>G>C>A。其中，以澆施G矮化效果最大，為183.00 cm，澆施P次之，為185.00 cm。這說明激素澆施和多效唑更有利于矮化植株。

2.2 施用激素對木薯GR4產(chǎn)量的影響

由表2可知，單株鮮薯?xiàng)l數(shù)、單株鮮莖葉重和公頃鮮莖葉重在各處理之間存在顯著性差異，薯塊產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量和收獲指數(shù)在不同處理之間的差異均不顯著。試驗(yàn)地處極端干熱地區(qū)，單株鮮薯重、公頃鮮薯重、公頃薯干產(chǎn)量和公頃淀粉產(chǎn)量指標(biāo)在不同激素處理的重復(fù)之間差異較大，各重復(fù)之間差異明顯，但各處理之間的差異均未達(dá)顯著水平。對4種激素不同施用方式的比較發(fā)現(xiàn)，多效唑（P）和赤霉素（G）噴施對木薯地上生物量和地下薯塊、淀粉產(chǎn)量的增產(chǎn)效果優(yōu)于澆施，其中噴施赤霉素（G）的鮮莖葉產(chǎn)量顯著高于澆施。矮壯素（C）和2， 4-D（A）則表現(xiàn)出澆施對木薯地上生物量和地下薯塊、淀粉產(chǎn)量的增產(chǎn)效果優(yōu)于噴施，收獲指數(shù)噴施優(yōu)于澆施。噴施赤霉素（G）的單株鮮薯?xiàng)l數(shù)、單株鮮莖葉重、單株鮮薯重、單位面積鮮莖葉重、鮮薯重、薯干重、淀粉重均達(dá)最大值，分別比CK增長了16.26%、7.58%、5.76%、7.38%、5.91%、10.32%和15.17%，說明葉面噴施赤霉素（G）能夠促進(jìn)木薯地上部分生物量增加和地下薯塊增產(chǎn)增收。澆施多效唑（P）的單株鮮薯?xiàng)l數(shù)、單株鮮莖葉重、單株鮮薯重、單位面積的鮮莖葉重、鮮薯重、薯干重、淀粉重均達(dá)最小值，分別比CK減小21.22%、26.54%、22.48%、38.49%、22.38%、22.13%和21.90%，其中單株鮮莖葉重和公頃鮮莖葉重顯著小于CK，表明澆施多效唑（P）抑制了木薯地上部分莖葉和地下薯塊生長。

3 結(jié)論與討論

木薯GR4在種植后140 d左右進(jìn)入塊根膨大期，此時(shí)正值莖葉生長高峰，莖葉徒長消耗大量養(yǎng)分，地下薯塊迅速膨大也需要源源不斷地供給養(yǎng)分，運(yùn)用外源激素調(diào)控木薯地上莖葉和地下根系的生長發(fā)育對獲得高產(chǎn)具有重要意義。

外源植物激素澆施到土壤中，只有少部分直接接觸到根系表面，大部分在土壤中橫向、縱向擴(kuò)散，受土壤膠粒吸附、淋失和微生物分解等影響[14]，移動(dòng)性差，難分解的激素表現(xiàn)出起作用慢，持續(xù)時(shí)間長;容易流動(dòng)，容易被土壤微生物分解的激素表現(xiàn)出作用時(shí)間比較短甚至沒有明顯表現(xiàn)，葉面噴施外源激素直接接觸葉片，吸收和作用時(shí)間較快，葉片承載激素的量有限，一次性噴施后植株實(shí)際處理激素的量可能遠(yuǎn)小于澆灌所用量，同樣會(huì)出現(xiàn)作用持續(xù)時(shí)間短的現(xiàn)象。這在短期內(nèi)植株生長的差異明顯，但這種差異會(huì)隨著生長時(shí)間的延長而減弱，甚至消失。試驗(yàn)中激素施用后2個(gè)月可以明顯觀察到施用多效唑和矮壯素的處理株高增長緩慢，莖徑增粗迅速，噴施赤霉素的處理莖干伸長較快，枝葉增多，長勢旺盛，到次年2月采收時(shí)不同處理間差異變小，農(nóng)藝性狀指標(biāo)趨同。在外源激素促進(jìn)植株地上部分旺長的作用消失之后植株

繼續(xù)生長，施用激素促進(jìn)生長、長勢旺盛的植株和沒有施用激素的植株與施用激素抑制生長、長勢較弱的植株相比，地上部分生物量有更高的起點(diǎn)，在同樣的條件下單株光合同化產(chǎn)物絕對值大，為莖葉和塊根的生長奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)，隨著生長時(shí)間的延長就會(huì)表現(xiàn)出試驗(yàn)中噴施赤霉素處理的株高、地上莖葉產(chǎn)量、地下薯塊產(chǎn)量均高于施用多效唑和矮壯素處理的現(xiàn)象。

多效唑能被植物各個(gè)部位吸收，移動(dòng)性較差，吸收后主要是通過木質(zhì)部向上和橫向運(yùn)輸至新發(fā)枝梢，在土壤中不易被分解，效用持續(xù)時(shí)間較長，葉面噴施比澆施起作用的時(shí)間快但效用持續(xù)時(shí)間短[15-16]。試驗(yàn)中澆施多效唑的株高和地上部分產(chǎn)量小于噴施處理與前人的研究相符[17-19]，但澆施處理的地下部分沒有積累更多的產(chǎn)量，可能是由于澆施長時(shí)間限制了莖葉的生長，光合面積減小，莖葉向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)的養(yǎng)分少導(dǎo)致的。赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸[20]，在促進(jìn)植物生長上不存在超最適濃度的抑制作用[21]，外源添加赤霉素具有促進(jìn)植株地上部分的生長，抑制或延緩塊莖的形成的作用[22-23]。但試驗(yàn)中澆施赤霉素卻表現(xiàn)出同時(shí)抑制木薯植株地上部分和塊莖生長的現(xiàn)象，這可能是由于施用的方式和時(shí)間的不同所致，關(guān)于根部澆施赤霉素對植株地上部分生長和塊根發(fā)育過程中的生理作用尚需深入研究。矮壯素是一種水溶性抑制劑，澆施不易被土壤固定，噴施對葉面覆蠟質(zhì)的植物藥效減弱，在土壤中容易被微生物分解[24-25]。矮壯素可以由植物的葉、嫩枝、芽、根系吸收[26]，具有提高根系吸水能力和葉片同化能力，促使更多的同化產(chǎn)物向根部運(yùn)輸?shù)淖饔肹27]。試驗(yàn)中澆施矮壯素的矮化效果比噴施好，澆施處理地上莖葉產(chǎn)量和地下薯塊產(chǎn)量更高，這可能是由于澆施吸收激素更多，更大程度上促進(jìn)木薯根系吸水抗旱（試驗(yàn)地干旱炎熱，氣候惡劣），有利于分支和葉片生長，為根系儲(chǔ)存同化物奠定了更好的基礎(chǔ)。

綜上所述，在GR4木薯塊根膨大期一次性施用外源激素具有一定的促進(jìn)光合產(chǎn)物合成和調(diào)節(jié)同化物分配的作用，但從采收時(shí)的產(chǎn)量調(diào)查分析來看，促進(jìn)增產(chǎn)增收的根本在于先促進(jìn)植株地上生物量的增加，為累積光合產(chǎn)物打好基礎(chǔ)。試驗(yàn)中塊根膨大期葉面噴施赤霉素最有利于木薯地上部分生物量和地下薯塊產(chǎn)量增加，操作成本較小，可以作為一項(xiàng)增產(chǎn)技術(shù)推廣使用。下一步應(yīng)該結(jié)合木薯生長發(fā)育時(shí)期，外源激素種類、施用方式、施用濃度等對植株的生理生化響

應(yīng)進(jìn)行研究，更準(zhǔn)確把握外源激素的作用機(jī)制，更大發(fā)揮外源激素對木薯增產(chǎn)作用，為生產(chǎn)實(shí)踐提供指導(dǎo)服務(wù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 姬 卿，傅國華，閔 義. 我國木薯種植的發(fā)展及未來總產(chǎn)預(yù)測與市場需求趨勢[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（3）：62-66.

[2] 張 鵬，安 冬，馬秋香，等. 木薯分子育種中若干基本科學(xué)問題的思考與研究進(jìn)展[J]. 中國科學(xué)：生命科學(xué)，2013，43（12）：1082-1089.

[3] 韋本輝. 中國木薯栽培技術(shù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 2008.

[4] 袁展汽，肖運(yùn)萍，劉仁根，等. 江西種植能源作物木薯的優(yōu)勢條件及發(fā)展對策[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2010， 26（14）：396-399.

[5] Castellanos R，Altamirano S B，Moretti R H. Nutritional characteristics of Cassava（Manihot esculenta Crantz） leaf protein concentrates obtained by ultrafiltration and acidic thermocoagulation[J]. Plant Foods for Human Nutrition，1994， 45（4）：357-363.

[6] Dulin A F.Peculiarities of energy exchange in detached barley leaves enriched by phytohormones[J].Biologicheskie Nauki，1976（10）：94-98.

[7] 段 娜，賈玉奎，徐 軍，等. 植物內(nèi)源激素研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（2）：159-165.

[8] 楊建昌，王志琴，朱慶森. 外源植物激素對水稻光合能力與產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，16（1）：27-31.

[9] 劉秀杰. 植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯種薯繁育的影響[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（3）：45-46.

[10] 周月英，鄭 華，劉利華，等. 兩種激素對甘薯經(jīng)濟(jì)性狀及產(chǎn)量效益的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000（3）：19-20.

[11] 姚一華，蔣 強(qiáng)，董蒙蒙，等. 不同施氮水平對塊根膨大期木薯葉片光合特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，30（7）：1516-1521.

[12] 李開綿. 熱帶經(jīng)濟(jì)作物種質(zhì)資源描述規(guī)范[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005.

[13] NY/T2446—2013，熱帶作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程[S]..

[14] 徐瑞薇，胡欽紅，靳 偉，等. 多效唑在土壤中降解、吸附和淋溶作用[J]. 環(huán)境化學(xué)，1994，13（1）：53-59.

[15] 劉會(huì)寧，朱建強(qiáng). 多效唑作用機(jī)理及在落葉果樹上的應(yīng)用[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2001（1）：80-84.

[16] 倪竹如，劉智宏，張百壽，等. 多效唑在柑桔上的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1992，4（4）：169-173.

[17] 甄俊喬，甄紅麗. 矮壯素對大麗花生長發(fā)育的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，15（5）：20-22.

[18] 武榮花，李東東，張 晶，等.植物生長延緩劑對盆栽月季矮化效果的研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（05）：147-151.

[19] 謝利娟，韓 蕾，李永紅，等. 矮壯素對盆栽黃芩的矮化效果[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，32（4）：92-93.

[20] 段 娜，賈玉奎，徐 軍，等. 植物內(nèi)源激素研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2015， 31（2）：159-165.

[21] 王彥波，鮮開梅，張永華，等. GA的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 北方園藝，2007（6）：74-75.

[22] 張志軍，賈明進(jìn)，李會(huì)珍，等. 赤霉素對馬鈴薯塊莖形成的影響[J]. 中國馬鈴薯，2003，17（5）：294-297.

[23] 全 鋒，張愛霞，曹先維.植物激素在馬鈴薯塊莖形成發(fā)育過程中的作用[J]. 中國馬鈴薯，2002（1）：31-34.

[24] 朱蕙香，張宗儉，張宏軍. 常用植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用指南[M]. 北京： 化學(xué)工業(yè)出版社， 2010.

[25] 金 芬，金茂俊，邵 華，等. 矮壯素的環(huán)境行為及國內(nèi)外標(biāo)準(zhǔn)比對研究[J]. 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與安全，2015（2）：28-30.

[26] 翟宇瑤，郭寶林，程 明. 植物生長延緩劑在藥用植物栽培中的應(yīng)用[J]. 中國中藥雜志，2013，38（17）：2739-2744.

[27] 孫瑩瑩，杜禹珊，羅 睿，等. 矮壯素對半夏產(chǎn)量及同化產(chǎn)物運(yùn)輸分配的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（8）：64-67.

（責(zé)任編輯：張煥裕）