白亞東，秦坤蓉，王海洋

(西南大學園藝園林學院，重慶 400715)

植物群落的概念是植物生態(tài)學中的重要概念之一，是指植物在特定空間或特定生境下有規(guī)律的組合，它強調(diào)了植物彼此間是有規(guī)律的共處，而不是任意散布的[1]。植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)類型以及物種多樣性是研究生態(tài)系統(tǒng)的重要內(nèi)容[2]，而物種組成作為植物群落的首要特征，是認識植物群落的結(jié)構(gòu)類型、生態(tài)特征以及動態(tài)特征的基礎[3]。不同植物群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等都能體現(xiàn)不同群落多樣性的特點和差異[4]，同時在一定程度上也能揭示物種演替的基本規(guī)律[5]。任一植物群落都分布在特定的生境或地段上，具有較強的地域性，生態(tài)學特性也會有一定的差異[6]。島嶼因其特殊的生境，其植物群落的物種組成以及結(jié)構(gòu)類型與相近大陸地區(qū)均存在一定的差異，形成許多特殊生境[7]。研究島嶼植物群落的物種組成以及結(jié)構(gòu)類型，有利于揭示物種豐富度和多度，同時對保護和恢復島嶼植物群落的物種多樣性具有重要意義。

近年來，對于島嶼植物群落的研究主要集中在東部沿海地區(qū)，如李根有[8]等對桃花島的天然植被類型進行了詳細的分析論述；段秀文[9]對崇明三島(崇明島、長興島、橫沙島)雜草群落種類組成、分布格局及季相動態(tài)進行了研究。廣陽島作為長江上游第一大島嶼，地處西南內(nèi)陸重慶地區(qū)，并未完全與大陸地區(qū)隔離，因此與海島具有一定的差異性，也有別于消落區(qū)[11]，是重慶市獨具特色的資源。本世紀初，廣陽島因農(nóng)業(yè)的發(fā)展，對原生植被造成一定程度的破壞，后因退耕還林政策的實施，情況得到一定緩解，因此，目前對其研究主要集中在生態(tài)工程護岸[10]和土地利用引起的生態(tài)環(huán)境效應的探究[13]，且相對研究較少。本研究通過對廣陽島植被組成特征的調(diào)查，詳細分析其物種組成、植被類型、群落結(jié)構(gòu)類型以及物種多樣性，以期為廣陽島受損植被恢復的物種選擇、保護措施的制定提供科學依據(jù)。

1 研究地自然概況

廣陽島是長江上游第一大島嶼，坐落于明月山、銅鑼山之間，山環(huán)水繞，江峽相擁，其經(jīng)緯度范圍為東經(jīng)106°40′～06°50′,北緯29°33′～29°35′。全島陸地面積約804.15 hm2,陸地最長處約7 km,最寬處約2 km,江岸線長約16 km,是重慶主城區(qū)內(nèi)距離最近、面積最大的江河島嶼,為長江流域一個大型的內(nèi)河島嶼。地形西凸東平,北高南低,最高點海拔282 m。島上自然生態(tài)環(huán)境優(yōu)越,屬中亞熱帶季風性濕潤氣候。島上土壤為沖積、沉積棕黃色土壤,其余為石灰?guī)r性紫泥田,土壤層厚，土質(zhì)肥,植物生長條件良好[12-13]。

2 研究方法

2.1 研究樣地選擇與調(diào)查

于2018年每季度選取4～5 d,組成考察小組對廣陽島進行實地植物調(diào)查，基于Google地圖影像選取典型的植物群落類型，同時結(jié)合其生境類型、植被類型差異設置調(diào)查樣點52個，每個調(diào)查樣點設計樣方2個，樣方數(shù)合計124個(圖1)。設置樣方的標準：林地為10 m×10 m；灌叢為5 m×5 m；草叢為2 m×2 m。詳細記錄喬木層所有種類的種名、株數(shù)、高度、胸徑和冠幅，灌木層所有灌木種類的種名、蓋度、密度、高度和頻度，草本層所有草本種類的種名、高度、蓋度、生長狀況等。

圖1 廣陽島植物調(diào)查路線及樣地分布

2.2 調(diào)查數(shù)據(jù)處理

本研究將重要值(Pi)作為多樣性測度的計算依據(jù),由于植物個體數(shù)目計數(shù)存在一定的困難，故本次研究采用重要值代替物種個數(shù)來計算物種的多樣性指數(shù)，具體參照馬克平[14]的計算方法：

喬木的重要值Pi=(相對多度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)×100%/3

灌木層和草本層的重要值Pi=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)×100%/3

群落的Patrick豐富度指數(shù)(P)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)( H)、Pielou均勻度指數(shù)(Js)參照于景金[15]、ZHOU Z[16]的計算方法：

Patrick豐富度指數(shù)(P) ：P=S

Pielou均勻度指數(shù)(Js):Js=H/lnS

數(shù)據(jù)采用Matlab7.0、ArcGis、EXCEL2016等軟件進行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計分析，廣陽島現(xiàn)有植物89科236屬314種，其中蕨類植物5科5屬7種；裸子植物4科4屬4種；被子植物80科227屬233種。根據(jù)所含種類數(shù)量，廣陽島植物群落中頻度排名前20的種如圖2所示，不同生活型的優(yōu)勢種如表1所示，占有明顯優(yōu)勢的前5個科分別為：禾本科45屬62種，薔薇科19屬28種，菊科12屬20種，豆科14屬18種，大戟科8屬12種。314種植物中有喬木68種，灌木43種，竹類12種，草本植物181種，藤本植物10種；其中落葉樹種99種，常綠樹種12種；鄉(xiāng)土植物220種，其中喬木23種，灌木24種，草本163種(包括藤本)；栽培植物94種，其中喬木45種，灌木31種，草本18種(包括藤本)。物種生活型比例如圖3所示。

表1 廣陽島植物不同生活型的優(yōu)勢種

3.2 植物群落結(jié)構(gòu)分析

結(jié)合廣陽島生境類型、植被類型差異，采用Ellenberg的列表法[17]和雙向指示種分析法[18]可將調(diào)查的52個樣地分為7個植物群落，群落命名和分類參照《中國植被》的分類和命名原則[19]，具體群落分布如圖4所示。植物群落類型具體可以分為自然植物群落和人工植物群落，其中自然植物群落主要包括落葉闊葉林、常綠闊葉林、竹林、山地灌叢、灌草叢/草叢；人工植物群落主要包括果園、疏林草地等。

圖2 物種頻度分析(頻度排名前20的植物)

圖3 廣陽鳥植物物種生活型比例

圖4 植物群落類型分布

1)落葉闊葉林

構(gòu)樹林：構(gòu)樹-白背楓+構(gòu)樹幼苗-鬼針草群落

楝樹林：楝樹-楝樹幼苗+構(gòu)樹幼苗-黃花草木犀群落

銀合歡林：銀合歡-馬桑+白背楓-狗尾草群落

刺桐林：刺桐-刺桐幼苗+桑樹幼苗-蜈蚣草群落

2)常綠闊葉林

香樟林：香樟-八角楓+楝樹幼苗-求米草群落

女貞林：女貞-構(gòu)樹幼苗+楝樹幼苗-藎草群落

3)山地灌叢

構(gòu)樹(以構(gòu)樹幼苗為主)：構(gòu)樹幼苗+楝樹幼苗-野萵苣群落

馬桑(以馬桑為主)：馬桑+白背楓-白茅群落

鹽膚木(以鹽膚木為主)：鹽膚木+白背楓-白茅群落

4)竹林

慈竹林：慈竹-狗牙根群落

硬頭黃竹林：硬頭黃竹-狗牙根群落

5)人工植被

果園：李+琵琶-草莓群落

疏林草地：法國梧桐+銀杏-海桐+石楠-狗牙根群落

6)灌草叢/草叢

雙穗雀稗群落、葎草群落、喜旱蓮子草群落、白茅群落、狗牙根群落、卡開蘆群落、扁穗牛鞭草群落、狗尾草群落分析不同群落類型各物種的重要值(表2)，廣陽島物種頻度排名前20的物種優(yōu)勢值較突出。從喬木層的重要值可見，各群落中占優(yōu)勢的樹種主要有構(gòu)樹、楝樹、桑樹、刺桐4種，其中的構(gòu)樹、桑樹、楝樹出現(xiàn)的頻度極高，是構(gòu)成廣陽島植物群落的典型優(yōu)勢樹種，反映出群落的次生性和群落所處的演替階段；慈竹、硬頭黃竹、法國梧桐、銀杏在群落占據(jù)絕對優(yōu)勢地位；刺桐、銀合歡則是在群落中出現(xiàn)頻率較高。灌木層的優(yōu)勢種主要由構(gòu)樹幼苗、桑樹幼苗、楝樹幼苗、白背楓、馬桑、鹽膚木等構(gòu)成，其中構(gòu)樹幼苗、桑樹幼苗、楝樹幼苗、白背楓在群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢地位。草本層以重慶常見禾本科草本優(yōu)勢種為主，主要有蜈蚣草、香絲草、野萵苣、狗牙根、白茅、黃花草木犀等，其中蜈蚣草、香絲草、野萵苣在群落中極具優(yōu)勢。

表2 廣陽島植物典型群落重要值

續(xù)表2

3.3 多樣性分析

分析不同群落不同層次多樣性指數(shù)測定結(jié)果(表3)，喬木層最大值出現(xiàn)在常綠闊葉林群落中(人工植被除外)，Patrick豐富度指數(shù)9，Shanon—Wiener指數(shù)2.121，大于其他群落值(1.497～2.107);灌木層最大值出現(xiàn)在山地灌叢群落中(人工植被除外)，Patrick豐富度指數(shù)11，Shanon—Wiener指數(shù)2.13，顯著大于其他群落值(0.437～0.693)；草本層Patrick豐富度指數(shù)與Shanon—Wiener指數(shù)相近，無顯著差異。在群落的垂直結(jié)構(gòu)中，在常綠闊葉林和落葉闊葉林群落中，構(gòu)樹、桑樹以及楝樹占據(jù)優(yōu)勢地位，通常喬灌木層的Patrick豐富度指數(shù)、Shanon—Wiener指數(shù)應大于草本層，這反映出廣陽島植物群落更新樹種的缺乏。

不同群落不同層次的Patrick豐富度指數(shù)、Shanon—Wiener指數(shù)變化趨勢基本一致，與Pielou均勻度指數(shù)無顯著關系，Pielou均勻度指數(shù)最小值0.736出現(xiàn)在人工植物群落中，最大值0.912出現(xiàn)在落葉闊葉林群落中，其他各群落Pielou均勻度指數(shù)在0.736～0.912之間浮動，各群落層次均勻度也比較接近。

表3 樣地植物群落多樣性指數(shù)

3.4 植被類型分析

經(jīng)調(diào)查分析，廣陽島植被類型主要可以分為兩類：消落區(qū)、坡地。消落區(qū)主要是指海拔145～175 m區(qū)域，自然植被主要由灌叢和草叢組成。坡地主要指海拔175～225 m區(qū)域，自然植被主要是落葉闊葉林、灌叢。將廣陽島植被類型歷史影像圖進行對比(圖5)發(fā)現(xiàn)，2001年廣陽島原生植被已被破壞，主要為農(nóng)業(yè)用地。隨著退耕還林政策的推行，曾經(jīng)的頂級優(yōu)勢樹種構(gòu)樹和楝樹再次更替，耕地逐漸被次生林代替，逐漸形成穩(wěn)定的頂級次生群落。平地以及消落帶區(qū)域由于人類活動的干擾，一直未形成穩(wěn)定的次生群落。

圖5 廣陽島植被類型歷史圖像

3.4.1消落帶植被類型

消落帶區(qū)域草叢主要有芒、甜根子草、蘆竹、斑茅、卡開蘆、白茅、金發(fā)草、黃茅、瘦瘠野古草、婆婆針、糙葉青茅、雙穗雀稗、扁穗牛鞭草、狗牙根、蒼耳、雞眼草等；灌叢主要有馬桑、中華蚊母、馬棘、楓楊、醉魚草、杭子梢、水麻、枸杞等；藤本植物主要有地果、葎草等，在巖石坡地和巖石護坡上常形成低矮灌叢，或芒草叢、甜根子草草叢的下層。

3.4.2坡地植被類型

廣陽島是一座內(nèi)河島，與外界相對獨立，鳥類傳播是島上種子植物種子傳播的主要途徑，因此，島上植物與外界植物的交流較少。廣陽島土壤以中性紫色土為主，較為貧瘠，適宜耐貧瘠、耐干旱、果實多汁的樹種，因此，落葉闊葉植物構(gòu)樹、楝樹、鹽膚木以及禾本科、菊科類植物大量繁殖，形成廣陽島主要的植被群落。

1)落葉闊葉林

落葉闊葉林以構(gòu)樹、楝、白櫟、麻櫟等落葉闊葉樹種為主。

2)灌叢

灌叢以鹽膚木、黃荊、紫麻、石巖楓等灌叢為主。

3)草叢

草本植物以菊科與禾本科植物為主，如芒、白茅、飛蓬、婆婆針、一年蓬、秋分草等。

3.5 植物群落與生境關系

不同的植物群落類型與海拔以及土壤等環(huán)境因素有關。不同基質(zhì)、不同坡度、不同高程的常見植物如表4所示。

表4 不同基質(zhì)、不同坡度、不同高程的常見植物

4 結(jié)論與討論

根據(jù)調(diào)查，廣陽島現(xiàn)有植物89科236屬314種，以重慶常見種為主，各科植物種屬數(shù)以及個體數(shù)均存在一定的差異，表現(xiàn)為優(yōu)勢種較為突出。分析不同群落不同層次的重要值得出，喬木層的優(yōu)勢種主要為構(gòu)樹、桑樹、銀合歡、刺桐、楝樹等出現(xiàn)頻度極高的樹種，它們是構(gòu)成廣陽島植物群落的典型優(yōu)勢樹種，在一定程度上反映出群落的次生性和群落所處的演替階段。構(gòu)樹、桑樹、楝樹等落葉樹種具有耐干旱貧瘠、抗逆性強等特點，其種子繁殖萌發(fā)率高且極易散播，也是其成為優(yōu)勢種的重要原因之一。銀合歡和刺桐落葉闊葉次生林和常綠闊葉次生林相對穩(wěn)定，使得環(huán)境適宜其種子的萌發(fā)，并逐步演替發(fā)展成為優(yōu)勢種；灌草層的優(yōu)勢種以馬桑、白背楓、鹽膚木和禾本科植物為主，其中禾本科占據(jù)絕對優(yōu)勢，占總種數(shù)的19.7%，其中以消落區(qū)和坡地較為突出，在這些地區(qū)出現(xiàn)大量的構(gòu)樹幼苗、桑樹幼苗、楝樹幼苗，表明這些地區(qū)依然處于演替初期。馬桑、白背楓、鹽膚木因其適應性廣、抗逆性強，因此可將其與禾本科共同用于坡地和消落區(qū)的綠化與改造。無論是喬木層還是灌木層的優(yōu)勢種，均是重慶地區(qū)綠化常用樹種，這些樹種的應用屬于真正意義上的適地適樹，對于廣陽島自然植被的保護與恢復有一定的促進作用，同時對構(gòu)建本地特色植被也具有極為重要的意義。

在廣陽島的植物群落中，群落的Patrick豐富度指數(shù)、Shanon—Wiener指數(shù)變化趨勢基本一致，與Pielou均勻度指數(shù)無顯著關系，表現(xiàn)為群落的Patrick豐富度指數(shù)越高，群落的Shanon—Wiener越高，這在一定程度上反映不同植物群落不同層次物種組成方面的差異[20]。具體表現(xiàn)為落葉闊葉次生林和常綠闊葉次生林的物種多樣性相對高于其他植物群落，而人工次生林物種多樣性則相對較低。常綠闊葉次生林的Patrick豐富度指數(shù)的大小順序為草本層>灌木層>喬木層，草本層明顯高于喬、灌層，這表明群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)相對較合理，對灌草的生長有明顯的促進作用；落葉闊葉次生林的Patrick豐富度指數(shù)的大小順序為草本層>喬木層>灌木層，草本層雖高于喬、灌層，但喬木層的指數(shù)卻大于灌木層，反映出該次生林空間結(jié)構(gòu)的不合理，更新樹種的缺乏；消落區(qū)和坡地以野生灌草叢和草叢為主，物種多樣性較豐富，一定數(shù)量的構(gòu)樹、楝樹、桑樹等先鋒樹種的幼苗的出現(xiàn)，也表明該地區(qū)正在向次生林演替，但由于人類活動以及自然因素的干擾，一直未形成穩(wěn)定的次生群落。

廣陽島植物資源豐富，只要重視發(fā)展利用鄉(xiāng)土植物,強調(diào)地方風格特色，突出生態(tài)功能，彰顯文化內(nèi)涵，保護現(xiàn)有的生態(tài)資源，便可推進長江風景眼、重慶生態(tài)島的打造，山清水秀美麗之地的建設為市民帶來更大的生態(tài)效益，推動廣陽島的可持續(xù)發(fā)展。為促進廣陽島的物種多樣性保護以及生態(tài)島的打造，應以“共抓大保護，不搞大開發(fā)”的理念為指導，通過保育、撫育、補植、種植等方式，使廣陽島植被群落從以落葉闊葉林為主的植物群落向常綠、落葉闊葉混交林過渡，最終演替成為以常綠落葉闊葉混交林為主，落葉闊葉林與常綠闊葉林并重的頂級群落。