王 青，張 捷，仲崇祿，張 勇，魏永成，孟景祥

（1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.東北林業(yè)大學 園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040）

麻楝Chukrasia tabularis為楝科Meliaceae 麻楝屬Chukrasia常綠至半落葉大喬木，其干直冠闊，葉秀花香，材性優(yōu)良，是我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)園林景觀綠化和珍貴鄉(xiāng)土樹種。當前，國內(nèi)外針對麻楝的研究主要在化學成分和生物活性、引種篩選、育苗技術(shù)、遺傳多樣性及抗性等方面，與麻楝無性繁殖相關(guān)的研究還很匱乏。相關(guān)研究得出，麻楝苗莖在含不同植物激素的MS 培養(yǎng)基中培養(yǎng)，加入IBA 誘導10 d后即開始生根，且生根率超85%，并提出麻楝扦插的“幼態(tài)因素”較重[1]；此外Kalinganire和Pinyopusarek 對麻楝的扦插繁殖也有所提及[2-3]，但并沒有系統(tǒng)探究；對麻楝扦插繁殖生根機理方面的研究更未見報道。

近年來大量研究發(fā)現(xiàn)，在插穗生根進程中，內(nèi)源激素含量的動態(tài)變化比其特定發(fā)育時期的含量值更為重要，插穗體內(nèi)內(nèi)源激素的動態(tài)平衡調(diào)控著其不定根的發(fā)生過程[4-5]。張曉平等[6]對雜種鵝掌楸Liriodendron chinense×L.tulipifera及李朝嬋等[7]對長蕊杜鵑Rhododendron stamineum研究發(fā)現(xiàn)生長素(IAA)促進不定根的形成，脫落酸(ABA)對根系生成則具一定抑制作用，外源激素處理可促進內(nèi)源IAA的合成，抑制內(nèi)源ABA的合成與運輸。在長蕊杜鵑[7]和糙葉杜鵑Rhododendron scabrifolium[8]的研究中均發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)含量的升高，對插穗愈傷組織的誘導和不定根的發(fā)生有正相關(guān)性的影響；李永欣等[9]對光皮樹Swida wilsoniana試驗結(jié)果顯示，高濃度的玉米素核苷（ZR）有益于根原基的生長發(fā)育，而低濃度的ZR 則對根原基的形成有利；董勝君等[10]對山杏Armeniaca sibirica和史鋒厚等[11]對南京椴Tilia miqueliana嫩枝扦插研究均發(fā)現(xiàn)，植物生長調(diào)節(jié)劑處理可以影響插穗內(nèi)源激素的變化，進而促進插穗生根。植物插穗內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)是插穗生根前維持生命活動的重要能源，插條內(nèi)所儲存的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白以及氮素化合物等營養(yǎng)物質(zhì)對其生根具重要影響。郭素娟等[12]對白皮松Pinus bungeana試驗發(fā)現(xiàn)，總糖、總氮及總糖/總氮，與白皮松插穗生根存在正相關(guān)的關(guān)系，其中以總糖、總糖/總氮與插穗生根更為密切，其比值越大，插穗生根率就越高；長白落葉松Larix olgensis試驗得出，可溶性糖含量與插穗生根有相關(guān)性，高含量的可溶性糖利于插穗生根，且一定的氮素含量是生根的基礎(chǔ)[13]。

本研究通過對麻楝嫩枝扦插過程中幾種主要內(nèi)源激素[生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、玉米素核苷（ZR）]和植物營養(yǎng)物質(zhì)（可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白）含量的動態(tài)變化進行研究，探討了麻楝插穗的生根機理，為其扦插繁育提供科學的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地

試驗在位于廣州市的中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所苗圃溫室內(nèi)進行，試驗期間，控制溫室溫度不超過30℃，室內(nèi)空氣相對濕度在90%以上。生理試驗在熱林所實驗室內(nèi)進行。

1.2 試驗材料及處理

內(nèi)源激素含量測定試驗（2018年4月開始扦插）和營養(yǎng)物質(zhì)含量測定試驗（2018年9月開始扦插）的插穗來源于熱帶林業(yè)研究所培育的1～2年生實生苗上選取的6個月生半木質(zhì)化嫩枝，剪切成10～12 cm 長，保留2 片羽狀復葉中的小葉，以泥炭土+蛭石（1:1）為扦插基質(zhì)，內(nèi)源激素試驗采用IBA 500 mg/L 處理插穗基部1 min后扦插，營養(yǎng)物質(zhì)試驗采用ABT1 500 mg/L 處理插穗基部1 min后扦插，且均以清水處理為對照（CK）。2個試驗均采用隨機完全區(qū)組設(shè)計，每處理60根插穗，重復3次。

扦插前取樣一次，自扦插之日起，每隔10 d取一次樣，每重復隨機抽取4～5根插穗。將所取插條用蒸餾水沖洗干凈，立即放入冰盒中帶回實驗室，觀察記錄插穗基部特征，之后迅速剝?nèi)〔逅牖?～3 cm 內(nèi)韌皮部并剪碎混勻，用錫箔紙包裝嚴密，經(jīng)液氮冷凍處理后，置于超低溫冰箱（-80℃）保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗方法

內(nèi)源激素含量測定：稱取各重復待測穗條樣品0.40 g，冰浴下研磨成粉，裝入10 mL 離心管中，低溫保存。待全部采集完成，干冰冷凍下寄往中國農(nóng)業(yè)大學化控中心，采用酶聯(lián)免疫吸附法進行生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、玉米素核苷（ZR）等4種內(nèi)源激素含量的測定。

營養(yǎng)物質(zhì)含量測定：各項指標稱取各重復待測穗條樣品0.20 g，可溶性糖、淀粉含量測定試驗及計算方法參照李合生[14]等；可溶性蛋白含量測定參照試驗及計算方法參照李合生[14]、郝再彬[15]等。

采用Excel和SPSS18.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻楝插穗生根進程及形態(tài)變化

麻楝嫩枝扦插用于內(nèi)源激素測定，取樣時記錄插穗的形態(tài)特征（見圖1）。通過觀察麻楝嫩枝扦插的生根變化，發(fā)現(xiàn)麻楝嫩枝插穗生根類型主要為皮部生根型，少量為愈傷組織生根型和混合生根型，其生根進程大致分為3個時期：皮孔萌動根原基誘導期（0～20 d），不定根表達發(fā)生期（20～40 d）和不定根伸長發(fā)育期（40 d 以后）。

圖1 麻楝插穗生根過程中形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics in rooting process of Chukrasia tabularis cuttings

0～10 d，部分插穗基部0.5 cm 范圍內(nèi)開始膨大，少數(shù)插穗基部皮孔突起（圖1a）；插穗上部葉結(jié)處開始萌芽抽稍。10～20 d，插穗基部持續(xù)膨大、開裂，根原基誘導分化，皮孔處出現(xiàn)白色絮狀物（圖1b）。20～30 d，插穗基部皮孔突起處、及插穗斜切口處開始有白色發(fā)亮不定根發(fā)出（圖1c）。30～40 d，插穗不定根大量發(fā)生并伸長生長（圖1d），主要發(fā)根位置：皮部切口、皮孔處；上部葉芽不斷生長，羽狀復葉逐漸長大（圖1e）。40～50 d，插穗生根過程已基本完成，不定根逐漸伸長、增多、變粗，部分插穗不定根側(cè)根開始生成（圖1f）；上部羽狀復葉持續(xù)生長。50～60 d，生根插穗根系不斷伸長加粗，側(cè)根增多，插穗已基本長成完整植株。

2.2 麻楝插穗生根進程中內(nèi)源激素含量及比值變化

2.2.1 IAA 含量變化

在麻楝插穗生根過程中，IBA 激素處理及對照插穗基部IAA 含量變化趨勢大致相同（圖2），均為“下降-上升-下降”。扦插后0～10 d，處理組與對照組均呈現(xiàn)出一定程度的降低，分析可能與插條脫離母體，受到切傷所致，插穗進行自我保護，枝芽產(chǎn)生的IAA 停止向形態(tài)學下端運輸。10～20 d，對照組IAA 含量持續(xù)下降，處理組開始上升，與處理組插穗皮部萌動同時發(fā)生，可能與插條吸收外源激素后在植物體內(nèi)逆轉(zhuǎn)為IAA 有關(guān)。20～30 d，處理組與對照組IAA 含量均急劇升高到達峰值，此時兩個處理中大多數(shù)插穗皮孔均膨大突起，以處理組居多，個別插穗有愈傷生成，兩組處理均有少量不定根出現(xiàn)，以處理組更優(yōu)；說明根原基的誘導需要高含量的內(nèi)源IAA 來啟動，出現(xiàn)峰值時期也往往伴隨著不定根的發(fā)生。30 d后，處理組IAA 含量逐步下降直至趨緩，在這過程中，皮孔開裂誘導根系的過程已基本完成，IAA 不斷被氧化，含量逐漸下降至趨緩；對照組IAA 在30～40 d 下降，之后趨緩，在50 d后又大幅下降，可能因為插穗不定根大規(guī)模發(fā)生及伸長時期消耗了大量IAA，同時也說明低濃度的IAA 有利于不定根伸長。觀察整個生根過程不難發(fā)現(xiàn)，外源激素IBA 處理插穗，能在一定程度上提高插穗內(nèi)IAA的含量，進而促進不定根的誘導發(fā)生。

圖2 麻楝插穗生根過程中IAA 含量的變化Fig.2 Changes of IAA content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.2.2 ABA 含量的變化

由圖3可知，麻楝插穗內(nèi)ABA 含量變化趨勢基本上為“升高-降低”。扦插初期，處理組和對照組均持續(xù)上升達到峰值，可能因為插穗脫離母體，受到切割刺激從而導致ABA 含量的增加，ABA 含量的增多可降低逆境環(huán)境對插穗的傷害；處理組ABA 在峰值處含量顯著低于對照組，可能是由于插穗經(jīng)IBA 處理后，有效抑制了ABA的過多合成。20～30 d，各處理ABA 均急劇下降，此過程中，插穗基部皮孔持續(xù)膨大開裂，根原基逐漸發(fā)育形成，開始有不定根出現(xiàn)。30 d后處理組中ABA 含量趨于穩(wěn)定，對照組在20～40 d 持續(xù)下降至平緩，與處理組大致處于同一水平，說明低濃度的ABA 含量有利于不定根的發(fā)生與伸長。50～60 d，兩個處理ABA 含量均出現(xiàn)小幅下降，回歸到插穗扦插前水平，分析與插穗根系已基本發(fā)育成熟，插穗突破了逆境生長有關(guān)。

圖3 麻楝插穗生根過程中ABA 含量的變化Fig.3 Changes of ABA content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.2.3 GA 含量的變化

麻楝插穗基部韌皮部GA 含量變化如圖4，可見處理組插穗GA 含量呈“上升-下降-上升-下降”的變化趨勢，對照組GA 含量則一直下降。插后10 d，IBA 處理組插穗內(nèi)GA 含量上升，而對照組則呈相反趨勢，可能由于植物生長調(diào)節(jié)劑IBA 在某種程度上促進了GA的合成。IBA 處理插穗GA含量在10 d 出現(xiàn)小高峰，與ZR 變化如出一轍，說明兩者可能存在協(xié)同作用，在某種程度上促進了插穗皮孔的萌動。10～30 d，處理組GA 含量大幅下降，可能是因為插穗根原基誘導及新梢的萌發(fā)生長消耗了大量赤霉素。30 d 往后，處理組GA 含量再次小幅升高然后降低，此時正是不定根發(fā)生之際，隨著根尖突出皮孔，不定根逐漸伸長，GA 含量逐漸降低，可能是由于不定根生成以后，高水平的GA 會抑制其伸長生長。對照組插穗GA含量變化幅度不大，扦插初期不斷下降，之后趨于穩(wěn)定動態(tài)，在皮孔萌動和不定根發(fā)生階段，處理組插穗GA 含量一直高于對照組，這可能也是處理組插穗生根率更高的原因。

圖4 麻楝插穗生根過程中GA 含量的變化Fig.4 Changes of GA content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.2.4 ZR 含量的變化

縱觀圖5可知整個生根進程中，處理組插穗ZR 含量呈現(xiàn)出“上升-下降-上升-下降”的變化趨勢，對照組ZR 含量變化幅度不大，比較平緩，其變化趨勢大體與處理組一致。0～20 d，IBA 處理組ZR 含量先上升后下降，此階段為插穗皮孔萌動及根原基誘導期，個別插穗有愈傷生成，說明ZR 含量的升高有利于插穗皮部根原基的發(fā)生及愈傷組織的形成；對照組變化不大，這可能也是對照插穗皮孔萌動不如處理組明顯的原因。20～40 d，處理組ZR 含量趨于平穩(wěn)，可知對于麻楝嫩枝插穗，在皮孔膨大開裂、根原基形成及根系大量發(fā)生階段，較為穩(wěn)定的低濃度內(nèi)源ZR 含量有利于插穗不定根的誘導與發(fā)生；對照組ZR 含量略微上升，與處理組大致處于同一水平。40～50 d，兩個處理ZR 含量再次升高，可能是ZR 可促進細胞分裂、生長，有利于不定根的生長發(fā)育；之后，隨著不定根大量發(fā)生，其伸長生長消耗了大量的玉米素核苷，ZR 含量又開始降低。

圖5 麻楝插穗生根過程中ZR 含量的變化Fig.5 Changes of ZR content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.2.5 IAA/ABA的變化

由圖6可知，扦插初期IAA/ABA 值處理組與對照組均下降，這是因為插穗離開母體，ABA 含量增加所致。20～30 d，處理組比值上升至峰值，對照組也大幅上升，此時正處于插穗皮孔膨大開裂期，說明較高的比值有利于麻楝插穗不定根原基的誘導與發(fā)生。30 d后，處理組比值緩慢下降至一定值，這是不定根大量發(fā)生從而消耗大量IAA的結(jié)果，而后又緩慢上升，此時不定根正處于伸長生長時期，IAA 趨于穩(wěn)定，插穗代謝趨于正常，ABA 降低至初始水平，故IAA/ABA 值表現(xiàn)為緩慢上升；對照組在30～50 d 比值趨于穩(wěn)定，至50 d后緩慢下降。在插穗整個生根關(guān)鍵期，處理組插穗的IAA/ABA 比值始終高于對照組，說明施用外源激素可在一定程度上提高插穗IAA/ABA的比值。

2.2.6 IAA/ZR的變化

縱觀整個生根進程（圖7），處理組和對照組插穗IAA/ZR 值變化整體上均呈現(xiàn)出“下降-上升-下降”的趨勢。插后0～20 d，處理組IAA/ZR 值表現(xiàn)為先降低而后緩慢升高，對照組插穗IAA/ZR比值一直緩慢降低，兩者都維持在一個較低水平，這有利于插穗皮孔萌動；20～30 d，處理組和對照組插穗皮孔均大量膨大、開裂，不定根開始發(fā)生，使其基部聚積大量IAA，ZR 含量相對保持穩(wěn)定，故兩者比值大幅上升，說明高比值的IAA/ZR 有利于根原基的誘導和不定根的發(fā)生，處理組比值大于對照組，可知處理組插穗對外源激素的刺激開始產(chǎn)生反應；30 d 以后，由于不定根大量生出，一方面消耗大量IAA，另一方面，ZR 相對含量升高，使得IAA/ZR 值逐漸下降，基本恢復至初始水平，有利于不定根的伸長。觀察圖6和圖7可知，在生根關(guān)鍵期兩者均出現(xiàn)峰值，說明較高比值的IAA/ZR和IAA/ABA 有利于麻楝嫩枝插穗生根。

圖6 麻楝插穗生根過程中IAA/ABA 值的變化Fig.6 Changes of IAA/ABA in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

圖7 麻楝插穗生根過程中IAA/ZR 值的變化Fig.7 Changes of IAA/ZR in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.3 麻楝插穗生根進程中營養(yǎng)物質(zhì)含量變化

2.3.1 可溶性糖含量變化

ABT1 處理組插穗可溶性糖含量呈“急劇下降-上升-下降”的變化趨勢，清水對照組插穗整體上呈“急劇下降-上升穩(wěn)定”的趨勢（圖8）。扦插后0～10 d，各組插穗可溶性糖含量均急劇下降，以處理組插穗下降量更多，可能因為插穗剛脫離母體，需消耗自身儲存的大量營養(yǎng)物質(zhì)來分解提供能量，用于插穗自我保護，和供于插穗根原基形成及新梢抽出。10～20 d，處理和對照組插穗的可溶性糖變化趨勢出現(xiàn)較大反差，可能由于外源激素ABT1的施用對其形成起到了一定促進作用，插穗基部淀粉酶活性增強，淀粉被水解，基部可溶性糖含量開始增加。20～30 d，各處理插穗基部可溶性糖含量均增加，這階段插穗基部皮孔持續(xù)開裂，處理組部分插穗有不定根發(fā)出，插穗葉芽不斷長大；經(jīng)ABT1 處理的插穗可溶性糖含量增加幅度較大，說明外源激素可提高插穗的細胞分化和代謝能力。30～40 d，兩組插穗可溶性糖含量均有所下降，以處理組下降幅度大，分析是由于插穗不定根大量發(fā)生，可溶性糖進一步被消耗，供給根系發(fā)生。40 d后，處理組插穗不定根多已突出表皮，不斷伸長生長，消耗一定可溶性糖等營養(yǎng)物質(zhì)，之后隨著插穗生長狀態(tài)逐漸穩(wěn)定，其含量又有所回升；對照組插穗可溶性糖含量在此階段變化不大，趨于穩(wěn)定，可能因為部分插穗仍處于假活狀態(tài)，未有根系突出表皮，插穗代謝緩慢。

圖8 麻楝插穗生根過程中可溶性糖含量變化Fig.8 Changes of soluble sugar content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.3.2 淀粉含量變化

ABT1 處理組插穗內(nèi)淀粉含量變化趨勢與可溶性糖類似，均為“急劇下降-上升-下降”，對照組插穗呈現(xiàn)出急劇下降然后趨于穩(wěn)定的趨勢（圖9）。扦插初期，各處理插穗淀粉含量變化與可溶性糖變化相似，均表現(xiàn)為顯著下降，可能是因為插穗形成自我保護，為防止切口感染，消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，另一方面，插穗皮孔萌動、誘導根原基的過程也需消耗自身貯存的大量營養(yǎng)物質(zhì)。20～30 d，處理組淀粉含量開始上升，因為這時期插穗新梢逐漸舒展，光合作用增強，使得淀粉的合成速率加快，且此時部分插穗根系已突破表皮，可以吸收基質(zhì)中的營養(yǎng)物質(zhì)，故淀粉含量逐漸在基部積累，積累量遠大于其供插穗生根及生長所需的消耗量。30～40 d，處理組淀粉含量再次降低，正值不定根發(fā)生的高峰期，能量需求量大，淀粉又被大量消耗。40 d后，插穗基部淀粉含量又趨于緩慢升高，可能由于不定根發(fā)生已基本完成，插穗各項生命活動趨于正常。與處理組相比，20 d后對照組插穗淀粉含量變化幅度很小，趨于平穩(wěn)；且在整個生根進程中，處理組根原基的形成及抽稍的時間早于對照，根系的形成時間及數(shù)量也早和多于對照組插穗，由此可知，經(jīng)外源激素ABT1 處理后的插穗，其代謝強度明顯優(yōu)于清水組插穗，可在生根關(guān)鍵期加強插穗對其內(nèi)部淀粉的利用，促進插穗生根。

圖9 麻楝插穗生根過程中淀粉含量變化Fig.9 Changes of starch content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

2.3.3 可溶性蛋白含量變化

由圖10可知，麻楝插穗內(nèi)可溶性蛋白含量呈“下降-緩慢上升”的變化趨勢，對照組插穗整體上呈逐漸下降的趨勢。扦插初期，各處理插穗內(nèi)可溶性蛋白含量均降低，這是因為插穗在克服逆境生長和皮孔萌動期需要大量能量供給，而能量來源就是插穗體內(nèi)存儲的可溶性糖、淀粉及蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)，此時插穗內(nèi)部可溶性糖和淀粉可能分解有限，光合產(chǎn)物也極度匱乏，故可溶性蛋白開始分解釋放能量以供插穗所需。與對照組相比，處理組下降幅度較大，可能是由于ABT1 提高了插穗內(nèi)部某些蛋白酶的活性，進而促進蛋白的分解利用。扦插后10～20 d，處理組插穗蛋白含量緩慢回升，這時期插穗開始大量抽稍，逐漸開展，插穗光合能力逐漸恢復，促進了可溶性蛋白的積累，也可能是由于外源激素的施用可提高一些酶的活性，促進了mRNA的合成，進而可溶性蛋白含量有所增加，為不定根提早發(fā)生做準備；對照組插穗抽稍數(shù)量較處理組少，葉片開展程度也較處理組低，可溶性蛋白含量變化不大。20 d后，處理組插穗內(nèi)可溶性蛋白含量趨于穩(wěn)定，這一時期插穗內(nèi)可溶性糖和淀粉含量均大幅升高，提供了插穗生根的必要營養(yǎng)物質(zhì)，緩解了可溶性蛋白的消耗；對照組插穗蛋白含量則一直下降，可能是由于插穗內(nèi)其他營養(yǎng)物質(zhì)不足以補充根系生長所需能量，以致可溶性蛋白的消耗量遠大于其生成量。50 d后插穗生長狀態(tài)基本穩(wěn)定，各項生命活動趨于正常，可溶性蛋白含量又開始增加。

圖10 麻楝插穗生根過程中可溶性蛋白含量變化Fig.10 Changes of soluble protein content in Chukrasia tabularis cuttings during adventitious root formation

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

1）麻楝嫩枝插穗生根類型主要為皮部生根型，少量為愈傷組織生根型和中間生根型；其生根進程大致分為皮孔萌動根原基誘導期（0～20 d）、不定根表達發(fā)生期（20～40 d）和不定根伸長發(fā)育期（40 d 以后）3個時期。

2）在麻楝嫩枝插穗整個生根過程中，外源激素IBA的施用，能在一定程度上提高插穗內(nèi)源激素IAA、GA、ZR的含 量 及IAA/ABA、IAA/ZR的值，而對內(nèi)源ABA 含量有一定抑制作用。較高濃度的IAA 有利于插穗不定根的發(fā)生，較低水平的IAA 含量合GA 含量有利于插穗不定根的伸長生長；低濃度的ABA 含量有利于不定根的發(fā)生與伸長；同時較為穩(wěn)定的低濃度內(nèi)源ZR 含量有利于插穗不定根的誘導與發(fā)生。內(nèi)源激素間共同作用、相互制約，較高值的IAA/ZR和IAA/ABA 有利于麻楝嫩枝插穗不定根的發(fā)生。

3）插穗內(nèi)3種營養(yǎng)物質(zhì)的含量變化表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，與生根過程中插穗形態(tài)變化相對應；外源激素的施用加速了插穗內(nèi)各營養(yǎng)物質(zhì)的代謝過程，對插穗生根有利；插穗內(nèi)可溶性糖和淀粉含量顯著高于可溶性蛋白，變化幅度也較可溶性蛋白含量大，是麻楝插穗生根的主要能量 來源。

3.2 討 論

3.2.1 內(nèi)源激素與麻楝生根的關(guān)系

眾多學者已從多個角度論證過生長素在插穗不定根形成過程中的作用，認為IAA 對插穗不定根的發(fā)生有明顯的促進作用[6,16]；詹亞光等[17]對白樺Betula platyphylla嫩枝進行扦插試驗發(fā)現(xiàn)IAA含量的高峰與根原基出現(xiàn)的高峰相一致；本試驗研究結(jié)果與上述一致。對于脫落酸的研究，許多學者都得出ABA 對不定根的發(fā)生具有明顯抑制作用[7,13,16]。本試驗研究結(jié)果顯示，ABA 含量在扦插初期先升高，與薄殼山核桃Carya illinoinensis[16]、青錢柳Cyclocarya paliurus[18]、細柄蕈樹Altingia gracilipes[19]研究結(jié)果一致，由于插穗切口損傷刺激而產(chǎn)生大量ABA 以增強自身抗逆性；之后在生根關(guān)鍵期ABA 含量大幅下降，且外源激素IBA 處理組的ABA 含量低于對照組，而IAA 含量較對照組高，說明低濃度的ABA 含量有利于不定根的發(fā)生與生長，外源激素的施用促進了IAA 含量的增長，對ABA 合成有一定抑制作用，與雜交鵝掌 楸[6]、長蕊杜鵑[7]等研究一致。關(guān)于細胞分裂素ZR 對于扦插生根的影響，一直以來都存有較大爭議。有些研究認為高濃度的ZR 可以促進不定根的發(fā)生[13]；也有些試驗研究得出ZR 對根原基的發(fā)生并無明顯作用，而在其進一步生長發(fā)育時期有著重要作用[9,20]。針對麻楝，本研究試驗發(fā)現(xiàn)，處理組插穗內(nèi)源ZR 在皮孔根原基誘導及根系伸長生長期變化幅度較大，對照組插穗變化幅度整體較小，且在整個生根進程中，處理組插穗ZR 含量大體上均高于對照組，說明可能是外源激素IBA 處理可在不同生根時期加速合成細胞分裂素ZR，以滿足插穗生根需要，這與細柄蕈樹[19]的研究結(jié)果一致。對于赤霉素GA的研究結(jié)果也是各異。李永欣等[9]、吳文浩等[16]分析認為高濃度的GA 抑制插穗不定根的形成；在長蕊杜鵑[7]和糙葉杜鵑[8]的研究中均發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)含量的升高，對插穗愈傷組織的誘導和不定根的發(fā)生有正相關(guān)性的影響；本試驗研究發(fā)現(xiàn)，麻楝嫩枝扦插生根進程中，各處理插穗內(nèi)GA 含量整體上處于降低趨勢，說明高濃度水平的GA 可能會抑制不定根的大量產(chǎn)生及伸長生長，與北美香柏[4]、光皮樹[9]、薄殼山核桃[16]的研究結(jié)果相似。

在植物扦插生根過程中，不是單一激素的簡單變化對根系發(fā)生起作用，而是多種內(nèi)源激素共同發(fā)揮作用、相互制約，不同激素含量比值的動態(tài)變化更能反應出插穗不定根發(fā)生能力[16]。關(guān)于激素比例，IAA/ABA和IAA/ZR 值變化與生根有較大關(guān)系。相關(guān)研究通過試驗得出，IAA/ABA 值可用來衡量插穗的生根力，比值越高越有利于不定根發(fā)生[12-13]；本試驗發(fā)現(xiàn)，IAA/ABA、IAA/ZR值在麻楝嫩枝插穗不定根發(fā)生關(guān)鍵期均出現(xiàn)峰值，且處理組高于對照組，印證了IAA與ABA、IAA與ZR 比值高有利于植物插穗生根的觀點，與劉明國等研究一致[4]。

3.2.2 營養(yǎng)物質(zhì)與麻楝生根的關(guān)系

植株插條內(nèi)所儲存的碳水化合物和可溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)對其生根具重要影響。郭素娟等[12]對白皮松試驗發(fā)現(xiàn)，總糖、總氮及總糖/總氮，與白皮松插穗生根存在正相關(guān)的關(guān)系，其中以總糖、總糖/總氮與插穗生根更為密切，其比值越大，插穗生根率就越高；李先民對青錢柳研究發(fā)現(xiàn)可溶性糖是插穗生根的必須營養(yǎng)物質(zhì)，也是插穗生根前維持生命活動的主要能量來源；淀粉水解是插穗可溶性糖來源的一條主要途徑，當可溶性糖供應不足時，外源激素可增強淀粉酶活性加速淀粉的水解，可溶性糖含量增加，為插穗生根提供充足的能源物質(zhì)[18]；王小玲等[21]對四倍體刺槐研究發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白可構(gòu)建細胞膜系統(tǒng)，發(fā)揮運輸協(xié)調(diào)、免疫保護與生長分化等功能。不同的樹種，其生根難易和生根狀況也不同，在生根進程中營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化也不同[22]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，在麻楝嫩枝插穗整個生根進程中，各營養(yǎng)物質(zhì)含量在不同階段不斷波動，外源激素處理組變化幅度更大；可溶性糖與淀粉含量均呈“下降-上升-下降、而后趨于穩(wěn)定并開始升高”的趨勢，由此變化可知碳水化合物對麻楝插穗生根不可或缺；可溶性蛋白含量呈現(xiàn)“下降-上升”的趨勢，變化幅度較碳水化合物類小，含量值也大量低于后者，可見可溶性糖和淀粉是麻楝插穗生根主要能量來源；扦插初期，由于插穗剛脫離母體，需消耗自身儲存的能量維持生命活動，且插穗切口為防止感染所形成的自我保護也需消耗能量[18]，故插穗內(nèi)各營養(yǎng)物質(zhì)均下降；待生根基本完成，新梢綠葉舒展，光合作用逐漸恢復，插穗內(nèi)各營養(yǎng)物質(zhì)均開始積累，逐漸呈上升趨勢。外源激素的施用加快了麻楝插穗內(nèi)各營養(yǎng)物質(zhì)的代謝進程，加速了營養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累，對生根有一定促進作用，與細柄蕈樹[19]研究一致。

本研究對插穗生根進程中的外部形態(tài)變化進行了描述，對內(nèi)源激素水平、營養(yǎng)物質(zhì)含量進行了測定分析，為麻楝無性繁殖提供了參考。但麻楝插穗生根過程中其他生理生化指標，如其他種類營養(yǎng)物質(zhì)（總氮量、C/N 比等）、多種氧化酶活性及生根抑制物對插穗生根的影響，以及根原基誘導及根系發(fā)生過程中內(nèi)部細胞組織分化的過程，均有待進一步探討。