路磊磊

一、“先分離后組合”用于解釋自由組合現(xiàn)象是否由孟德爾發(fā)現(xiàn)

普通高中現(xiàn)行各版本生物教材必修二《遺傳與進(jìn)化》“孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)(二)”一節(jié)解釋F2為何呈現(xiàn)“9∶3∶3∶1”現(xiàn)象時，均引導(dǎo)學(xué)生先分析每一對相對性狀，然后對不同性狀進(jìn)行組合，即“先分離后組合”，尤其北師大版和浙科版最為典型。孟德爾是否應(yīng)用過“先分離后組合”解釋自由組合現(xiàn)象呢？

孟德爾在《植物雜交的試驗(yàn)》中有這樣的敘述：雜種后代如果結(jié)合了兩種可區(qū)分的性狀，可用以下公式表示：AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb。這個公式無可爭辯的是一個組合公式，其中把A和a的性狀、B和b的性狀這兩個公式結(jié)合在一起，把這兩個公式結(jié)合起來就得到系列中所有各組的全部數(shù)字：A+2Aa+a、B+2Bb+b。通過孟德爾的敘述，可以看出其利用數(shù)學(xué)知識原理，發(fā)現(xiàn)可將獨(dú)立遺傳的性狀分別分析，然后再組合解釋自由組合現(xiàn)象，可以認(rèn)為是“先分離后組合”方法的使用依據(jù)。在“試驗(yàn)2”粒形、子葉顏色和種皮顏色三對性狀均雜合親本的子代分析中，孟德爾再次證明這樣的數(shù)學(xué)分析是有效的。

孟德爾從繁雜的生物試驗(yàn)數(shù)據(jù)中找出數(shù)學(xué)規(guī)律，然后用數(shù)學(xué)規(guī)律去解釋生命現(xiàn)象，使他成為生物學(xué)研究領(lǐng)域成功運(yùn)用數(shù)學(xué)的先驅(qū)。

二、“先分離后組合”的生物學(xué)解釋

“先分離后組合”的發(fā)現(xiàn)是建立在數(shù)學(xué)分析的基礎(chǔ)上，從生物學(xué)科角度又如何理解呢？下面以基因型AaBb的自交為例分析說明。

1.AaBb自交的有性生殖過程及結(jié)果分析

減數(shù)分裂產(chǎn)生配子階段：基因型為AaBb父本減數(shù)分裂產(chǎn)生AB、Ab、aB、ab四種比例相同的雄配子，AaBb母本(母本的基因用斜體和加下劃線表示，以區(qū)別父本，下同)則產(chǎn)生AB、Ab、aB、ab四種比例相同的雌配子。該過程實(shí)現(xiàn)了父本的非等位基因的自由組合和母本的非等位基因的自由組合，如基因組成為AB的雄配子的A和B都是來自父本，且父本的A、a與父本的B、b發(fā)生了自由組合。

受精作用階段：雌、雄配子的隨機(jī)結(jié)合實(shí)現(xiàn)了父本與母本的基因隨機(jī)結(jié)合，如雄配子AB分別與AB、Ab、aB、ab四種雌性配子受精得到ABAB、ABAb、ABaB、ABab四種基因型子代。受精結(jié)果表明來自父本的基因A、B分別與來自母本的A、a、B、b均以2次相等的機(jī)會結(jié)合，其他精子的受精結(jié)果也會呈現(xiàn)相同的規(guī)律。

2.AaBb自交的“先分離后組合”過程及結(jié)果分析

分離步驟：Aa(♂)×Aa(♀)→AA+Aa+Aa+aa在實(shí)現(xiàn)父本的A與母本的A、a同等機(jī)會結(jié)合的同時，同時父本的a也與母本的A、a同等機(jī)會結(jié)合；Bb(♂)×Bb(♀)→BB+Bb+Bb+bb也體現(xiàn)出相同的規(guī)律。分離步驟使父本和母本控制同一性狀的基因之間以均等機(jī)會結(jié)合。組合步驟：如AA與(BB+Bb+Bb+bb)組合得到的子代AABB+AABb+AABb+AAbb，表明來自父本的A與來自父本的B、b以2次相等的機(jī)會結(jié)合，同時與來自母本的B、b以2 次相等的機(jī)會結(jié)合。分離步驟中已發(fā)生父本的A與母本的A、a以2 次相等機(jī)會結(jié)合，所以分離和組合的結(jié)果是來自父本的基因A與來自母本的A、a、B、b以2次相等的機(jī)會結(jié)合，父本的其他基因也呈現(xiàn)相同的規(guī)律。

綜上分析，發(fā)現(xiàn)“先分離后組合”并不存在于生物有性生殖生理過程中，只是從生命現(xiàn)象中抽象出來的數(shù)學(xué)規(guī)律，但其結(jié)果卻與有性生殖結(jié)果相同，這樣就能理解“先分離后組合”為何可以解釋自由組合現(xiàn)象了。

三、“先分離后組合”應(yīng)用條件

教學(xué)活動中師生往往用“先分離后組合”解釋一組親本雜交或自交的子代分析，涉及到多組親本的雜交、自交問題能否用此方法解決？

例：某植物子葉的黃色(Y)對綠色(y)為顯性，圓粒種子(R)對皺粒種子(r)為顯性。黃色圓粒有YyRR和YyRr兩種，讓黃色圓粒植株相互受粉，F(xiàn)1的表現(xiàn)型及其性狀分離比是________。

試題分析：黃色圓粒植株相互受粉，就是自由交配，包括四組交配方式：

其中1 和2 是自交，3 和4 互為正反交。雖然前面對“先分離后組合”的解釋以一組親本為例，但從過程和結(jié)果分析不難發(fā)現(xiàn)“先分離后組合”使用條件是減數(shù)分裂產(chǎn)生的全部雌、雄配子都能隨機(jī)結(jié)合的方式受精，與親本組合數(shù)的多少并無關(guān)系。分析本題四組交配方式發(fā)現(xiàn)，某一親本產(chǎn)生的配子可與所有親本產(chǎn)生的異性配子受精，顯然符合“先分離后組合”應(yīng)用條件。將題自由交配方式中的自由組合問題轉(zhuǎn)化成兩個分離定律問題：