楊勁明 王禹童 陳冰 劉滿意 王蓓蓓 阮云澤 趙艷

摘? 要：采用室內(nèi)恒溫箱培養(yǎng)方法，探討2種豆科綠肥殘體對連作蕉園土壤理化性質(zhì)和可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響。以連作障礙嚴重的蕉園土壤為研究背景，共設置4個處理：無殘體添加（CK）、添加田菁殘體（S）、添加白三葉殘體（W）和添加香蕉殘體（B）。結果表明：（1）在培養(yǎng)第5天時，與CK相比，B、S和W添加后均增加了土壤可培養(yǎng)尖孢鐮刀菌、真菌、細菌的數(shù)量;然而在培養(yǎng)第45天，S和W尖孢鐮刀菌數(shù)量逐漸下降。45 d時，與B相比，S和W尖孢鐮刀菌數(shù)量分別降低33.09%和79.92%;（2）與CK和B相比，S顯著降低土壤pH，而W能顯著提高pH和速效鉀含量;（3）主坐標分析 （PCoA） 和多元回歸樹分析 （MRT） 結果均說明，添加不同豆科綠肥殘體（S和W）與CK差異顯著，說明不同豆科綠肥殘體添加可改善土壤肥力。因此，在高發(fā)病香蕉園地，間套作白三葉可改善其土壤理化和土壤可培養(yǎng)微生物狀況，對香蕉連作障礙有較好的緩解作用。

關鍵詞：香蕉;田菁;白三葉;土壤微生物;主坐標分析;多元回歸樹分析

中圖分類號：S158.3? ? ? 文獻標識碼：A

Effects of Leguminous Green Manure Residues on Soil Fertility in Continuous Cropping Banana Orchards

YANG Jinming， WANG Yutong， CHEN Bing， LIU Manyi， WANG Beibei*， RUAN Yunze， ZHAO Yan

College of Tropical Crops， Hainan University / Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresource， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： Four treatments （without residues （CK）， adding Sesbania residues （S）， adding Trifolium repens residues （W） and adding banana residues （B）） by the thermostatic indoor incubator method were conducted to identify the effects of leguminous green manure residues on the soil fertility of continuous cropping banana plantation. The change of soil physical and chemical properties， cultivable microorganisms after adding plant residues were investigated. Adding plant residues of Sesbania （S）， T. repens residues （W） and banana （B） could improve the amount of cultivated Fusarium oxysporum， fungi and bacteria on the fifth day of incubation， compared with K. However， the number of F. oxysporum declined after adding S， W 45 days after. Compared with B， S and W could reduce the amount of F. oxysporum by 33.09% and 79.92%， respectively. Compared with CK and B， S pH significantly decreased， while pH and available potassium content significantly increased in W. The principal component analysis （PCoA） and multiple regression tree analysis （MRT） showed significant difference in S and W with CK， indicting that the soil fertility could be improved by applying legume green manure residues. Therefore， we can improve the soil physical and chemical properties， and the soil microbial cultivability to alleviate the continuous cropping obstacle of banana by intercropping T. repens in banana fields.

Keywords： banana; Sesbania cannabina Pers.; Trifolium repens; soil microorganism; principal component analysis; multiple regression tree analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.003

香蕉是我國的第4大水果作物，同時是熱帶和亞熱帶區(qū)域最大的經(jīng)濟作物[1-2]。目前，我國連作蕉園土傳枯萎病發(fā)生嚴重，并成為香蕉生產(chǎn)中最主要的土傳病害。研究表明，香蕉連作障礙與土壤養(yǎng)分異常累積、土壤微生物群落結構失衡和土壤酶活力下降等有關[3-4]。在同一地塊連續(xù)種植香蕉，其土壤微生物細菌數(shù)量逐漸減少，真菌數(shù)量和尖孢鐮刀菌數(shù)量逐漸增加，同時由于化肥的過量施用，出現(xiàn)土壤板結及酸化現(xiàn)象，直接影響到香蕉的產(chǎn)量和品質(zhì)[5-7]。

防控香蕉土傳枯萎病的方法有：選育抗病品種、施用化學藥劑、生物防控和輪作等措施[8]，但這些措施仍存在各種問題，例如抗病品種雖表現(xiàn)出抗病性，但其產(chǎn)量和品質(zhì)下降;化學農(nóng)藥易殘留;生物防控效果極不穩(wěn)定;輪作作物的經(jīng)濟價值比香蕉低，降低其經(jīng)濟效益[9-12]。近年來，利用間套作來緩解作物土傳枯萎病的報道不斷增多，尤其是在由尖孢鐮刀菌引起的西瓜和黃瓜等土傳枯萎病的防治方面，合理的間套作是一種行之有效的方法[13-14]。研究發(fā)現(xiàn)，豆科綠肥毛苕子和白三葉草與黃瓜間套作均能極顯著地降低尖孢鐮刀菌的數(shù)量，增加細菌數(shù)量和改善土壤肥力狀況。同時，毛苕子和烤煙套作同樣能夠降低作物發(fā)生真菌病害的幾率[8， 15]。香蕉土傳枯萎病同樣由尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）引起，但目前尚沒有關于豆科綠肥應用于香蕉枯萎病防治，以及對香蕉土壤微生物群落結構影響方面的報道。

前期大田試驗表明，香蕉枯萎病高發(fā)園地套作白三葉草可顯著降低發(fā)病率，但套作田菁效果不顯著。研究表明，綠肥翻壓還田有利于提高土壤有機質(zhì)和速效鉀含量，同時增加土壤微生物數(shù)量，改善土壤微生物群落結構。張黎明等[16]研究發(fā)現(xiàn)，豆科綠肥翻壓可提高植煙土壤細菌、真菌和放線菌數(shù)量;劉國順等[17]研究表明，翻壓綠肥可提高土壤脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶的活性。豆科綠肥與其他作物間套作也可以提高細菌多樣性，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，同時減少鐮刀菌數(shù)量，降低發(fā)病率[18-19]。鑒于此，本研究選用田菁和白三葉草，采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng)的方法，監(jiān)測了其殘體添加對蕉園土壤可培養(yǎng)微生物和土壤理化性質(zhì)的影響。為海南蕉園套作豆科綠肥，降低香蕉枯萎病發(fā)病率提供數(shù)據(jù)支撐與參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試土壤取自海南萬鐘實業(yè)有限公司連續(xù)種植香蕉7 a地塊（18°3839N，108°4612E）的燥紅土。土壤基本理化性質(zhì)為：pH 5.31、有機質(zhì)11.38 g/kg、堿解氮37.81 g/kg、速效磷102.43 mg/kg、速效鉀183.61 mg/kg。試驗香蕉品種為‘巴西蕉，由海南萬鐘實業(yè)有限公司提供;試驗田菁和白三葉為藍天種業(yè)公司提供。

土壤樣品于第 0、5、15、30、45天采集，每個處理取180 g土樣，用已滅菌勺子于每瓶中隨機選取5點采集土樣，過2 mm篩，一部分樣品4 ℃下保存用于土壤可培養(yǎng)微生物測定，一部分樣品風干后用于土壤理化性質(zhì)的測定。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 試驗開始于2017年9月，到2018年1月結束，試驗共設置4個處理，CK：無添加;S：添加田菁殘體;W：添加白三葉草殘體;B：添加香蕉殘體。每盆裝土100 g、2%植株殘體（以干物質(zhì)質(zhì)量計算），每處理3次重復，每重復10盆，于30 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。

1.2.2? 香蕉枯萎病發(fā)病率及防控率的測定? 前期田間試驗香蕉枯萎病的統(tǒng)計，將香蕉出現(xiàn)黃葉、假莖呈現(xiàn)褐色并開裂等典型枯萎病癥狀的香蕉植株和母株早已病死重新發(fā)出吸芽苗的香蕉植株，均統(tǒng)計為發(fā)病植株，并計算香蕉枯萎病發(fā)病率和防控率，發(fā)病率=（發(fā)病香蕉植株/定植香蕉總株數(shù)）×100%，防控率=[（對照發(fā)病率?處理發(fā)病率）/對照發(fā)病率]×100%[20-21]。

1.2.3? 土壤養(yǎng)分測定? 土壤pH、有機質(zhì)、速效鉀、速效磷和堿解氮含量的測定均參照《土壤農(nóng)化分析》[22]。

1.2.4? 土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的測定? 土壤可培養(yǎng)尖孢鐮刀菌、細菌和真菌數(shù)量均采用平板稀釋涂布法[23-24]測定。稱取10 g新鮮土壤樣品至90 mL無菌水中，30 ℃、180 r/min振蕩30 min，將土壤懸液稀釋至合適的梯度。吸取100 ?L稀釋液與不同培養(yǎng)基平板上均勻涂布后培養(yǎng)?？膳囵B(yǎng)尖孢鐮刀菌采用改良后的Komada培養(yǎng)基K2[18]，28 ℃培養(yǎng)48 h;細菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基30 ℃培養(yǎng)24 h;真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基28 ℃培養(yǎng)48 h。培養(yǎng)后計數(shù)平板上形成的菌落數(shù)轉(zhuǎn)換成每1 g干土形成的菌落數(shù)（colony forming unit， CFU）。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，其中數(shù)據(jù)的差異比較用單因素方差分析（ANOVA），通過 Duncans 新復極差法檢驗處理間差異的顯著性。利用Pearson和Spearman相關性分析比較各指標相關關系。采用R語言vegan包和mvpart包進行主坐標分析（PCoA）和多元回歸樹分析（MRT）。

多元回歸樹分析在生態(tài)植物群落研究中用來描述、解釋和預測不同物種數(shù)據(jù)和多個環(huán)境特征之間的關系，是一種有效且可靠的分類方法[21]。本研究借鑒該方法，研究不同殘體添加處理后土壤的差異，自變量為不同殘體添加（CK為Residue=0， S為Residue=1， W為Residue=2， B為Residue=3）及相同的前茬作物（CK、S、W和B為Plant=1），因變量為土壤pH、有機質(zhì)、速效鉀、速效磷和堿解氮含量、細菌、真菌和尖孢鐮刀菌總數(shù)共8個指標[21， 25]。

2? 結果與分析

2.1? 香蕉田套作豆科綠肥田菁和白三葉對香蕉枯萎病發(fā)病率及防控率的影響

田間試驗的發(fā)病率如圖1 A所示。田間常規(guī)處理（香蕉連作）香蕉枯萎病發(fā)病率為59.88%。套作田菁和白三葉能夠顯著降低香蕉土傳枯萎病的發(fā)病率，其分別為51.85%和29.01%。圖1 B顯示，套作白三葉處理的防控率（51.55%）顯著高于套作田菁處理（13.42%）。說明不同豆科綠肥套作處理均對香蕉枯萎病有較好的防控效果，其中白三葉處理效果更為顯著。

2.2? 不同豆科綠肥殘體添加對連作蕉園土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，隨著培養(yǎng)時間的增加，土壤理化性質(zhì)變化明顯。與CK相比，不同殘體添加處理蕉園土壤pH變化明顯，第5、15和30天時結果顯著性依次為：W>B>CK>S;第45 d時，其結果顯著性依次為：W和B>CK>S。與CK相比，W和B處理的pH分別增加0.53～1.29和0.50～0.64，而S處理減少了0.64～0.79;不同殘體添加的有機質(zhì)均顯著高于CK，而殘體添加之間無顯著差異。速效磷與殘體添加之間無明顯關系;與CK相比，不同殘體添加顯著增加速效鉀和堿解氮含量，不同殘體添加的速效鉀含量顯著高于CK，S、W和B處理分別增加332.36～410.22、475.88～532.58和416.57～465.66 mg/kg。45 d時，W處理速效鉀含量顯著高于B和S處理，而B和S處理間無顯著差異;處理S、W和B速效鉀含量分別增加33.54～ 40.47、53.70～78.75、35.87～51.09 mg/kg;第45 d 時，S、W和B處理堿解氮含量均顯著高于CK，但三者之間無顯著差異。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments （P<0.05）.

2.3? 土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響

2.3.1? 不同綠肥殘體添加對尖孢鐮刀菌、細菌和真菌的影響? 添加不同豆科綠肥殘體對尖孢鐮刀菌數(shù)量的影響如圖2A所示，各處理尖孢鐮刀菌數(shù)量均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，S、W和B處理尖孢鐮刀菌數(shù)量在培養(yǎng)5 d后明顯增加，在第下降趨勢，確認是在第30天時最低，各處理尖孢鐮刀菌數(shù)量均達到最少。其中，W和S處理各個時期病原菌數(shù)量均顯著低于B處理，說明添加白三葉和田菁殘體均可以有效降低蕉園土壤尖孢鐮刀菌的數(shù)量。其中，W處理土壤中尖孢鐮

刀菌數(shù)量下降趨勢極為顯著，從第5天的1.70× 105 CFU/g干土下降到第45天的3.17×104 CFU/g干土。

添加不同豆科綠肥殘體對可培養(yǎng)細菌數(shù)量的影響如圖2B所示，在整個培養(yǎng)期間，與CK相比，S、W和B處理的可培養(yǎng)細菌數(shù)量在培養(yǎng)5 d后顯著增加，隨后開始呈下降的趨勢，培養(yǎng)30 d時，不同處理土壤可培養(yǎng)細菌數(shù)量達到最少。與B處理相比，W處理土壤的可培養(yǎng)細菌數(shù)量在培養(yǎng)30 d前均增加，說明白三葉草殘體添加能顯著增加土壤可培養(yǎng)細菌數(shù)量。

添加不同豆科綠肥殘體對可培養(yǎng)真菌數(shù)量的影響如圖2C所示，在不同的培養(yǎng)時間，與CK相比，S、W和B處理土壤中可培養(yǎng)真菌數(shù)量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在培養(yǎng)30 d時，各處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量達到最少。其中，B處理各個時期可培養(yǎng)真菌數(shù)量顯著高于S和W處理，說明田菁、白三葉草殘體添加處理能夠顯著降低蕉園土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量。其中W處理顯著降低可培養(yǎng)真菌數(shù)量。

不同小寫字母表示同一時間不同處理間差異顯著（P<0.05）。

Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at the same time （P<0.05）.

2.3.2? 不同綠肥殘體添加對土壤細菌/真菌比值（B/F）的影響? 各樣品中每1 g干土的細菌真菌菌落數(shù)比，即為可培養(yǎng)細菌真菌比（B/F）值[26-27]，B/F值是土壤微生物生態(tài)的重要指標，常被用來判斷微生物群落結構的變化。B/F隨著土壤肥力增高而增大，高B/F土壤的抑病能力強[28-29]。不同豆科綠肥殘體添加對B/F影響如表2所示。培養(yǎng)期間，W處理土壤B/F均高于其他 3個處理，S和B處理土壤B/F無明顯差異，表明添加白三葉草殘體可顯著提高蕉園土壤B/F比值。

土壤肥力質(zhì)量指標包括土壤理化和土壤可培養(yǎng)微生物指標[21]，用Pearson和Speaman相關系數(shù)計算培養(yǎng)45 d后土壤尖孢鐮刀菌數(shù)量與其他土壤肥力指標之間的相關性。結果如表3所示，在Pearson和Speaman分析結果中，尖孢鐮刀菌與真菌在數(shù)量上呈極顯著正相關關系（r=0.980， P< 0.001和r=0.933， P<0.001）;而尖孢鐮刀菌與細菌在數(shù)量在Pearson分析結果中呈顯著正相關關系（r=0.617， P<0.033），在Speaman分析結果中呈極顯著正相關關系（r=0.766， P<0.004）;有機質(zhì)含量在Pearson無顯著相關關系，在Speaman呈正相關關系 （r=0.609， P<0.035）;pH僅在Pearson分析結果中呈現(xiàn)負相關，在Speaman分析中呈正相關關系，但兩者均不顯著;而速效鉀含量、速效磷含量和堿解氮含量與尖孢鐮刀菌數(shù)量之間無顯著相關關系。

2.4? 不同豆科綠肥殘體添加對蕉園土壤肥力的綜合評價

土壤肥力指標的主坐標分析（PcoA）結果如圖3A顯示，不同豆科綠肥殘體添加后蕉園土壤肥力差異顯著。從第1主成分（貢獻率為 79.01%）來看，S處理散點高、分布明顯，能顯著地與W和B處理區(qū)分開，表明S與W和B處理間存顯著差異;從第2主成分（貢獻率為 16.96%）來看，CK散點分布明顯，能明顯與S、W和B處理明顯區(qū)別開來，而W和B處理存在部分重合。其表明不同豆科綠肥殘體添加后能改變土壤肥力指標，S與CK、B處理完全區(qū)分開，而W與CK處理完全區(qū)分開，與B處理并未區(qū)分開來。

運用多元回歸樹分析評價豆科綠肥殘體添加后的蕉園土壤肥力差異，結果如圖3B所示，基于 Bray-Curity距離的多元回歸樹分析解釋了殘體添加后蕉園土壤肥力質(zhì)量變化的58.00%。不同處理的土壤肥力指標差異以殘體添加（Residue= 0.5、Residue=1.5、Residue=2.5）進行了3次分裂，結果顯示與CK相比，豆科綠肥殘體添加的貢獻率為56.70%，與B處理相比，S處理貢獻率為8.70%，而B和W處理間的土壤肥力差異較小。以上結果表明，不同的殘體添加是造成土壤肥力差異的主要驅(qū)動因子。

3? 討論

長期在同一地塊種植香蕉容易出現(xiàn)連作障礙現(xiàn)象，引發(fā)香蕉植株生長緩慢、香蕉產(chǎn)量下降、品質(zhì)劣化，土壤有害微生物滋生，導致土壤生物生物群落結構改變，并加快土傳病害病原菌的繁殖[30]。土壤微生物群落是保持土壤肥力、土壤物質(zhì)循環(huán)和作物正常生長發(fā)育的重要因素，香蕉連作障礙與土壤微生物群落多樣性息息相關[31-32]。間作或套種，是2種或2種以上作物在同一塊田地上同時或同季成行間隔種植。間作套種是我國農(nóng)民的傳統(tǒng)經(jīng)驗，是農(nóng)業(yè)上的一項增產(chǎn)措施。合理的間套作可以有效提高作物的抗病能力，以達到自然控制枯萎病的目的[33-34]。如韭菜香蕉間作能有效降低當季枯萎病的發(fā)病率[35]。筒篙與西瓜間作增強了根系吸收養(yǎng)分的能力，促進了西瓜生長發(fā)育、從而降低枯萎病的發(fā)生，提高西瓜產(chǎn)量[36]。小麥和黃瓜間作、三葉草和黃瓜間作的黃瓜枯萎病的病情指數(shù)顯著降低[34]。除此之外，間套作在防控蠶豆、豌豆和棉花枯萎病等作物上效果也顯著[14， 37-38]。

許多研究表明，間套作主要是通過根際分泌物、殘體和土壤微生物區(qū)系3個方面來調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分及生態(tài)平衡，從而緩解連作障礙[39-40]。劉瓊[41]研究發(fā)現(xiàn)，茼蒿萃取物可以抑制番茄枯萎病病原菌的繁殖，其根際分泌物可以抑制黃瓜尖孢鐮刀菌的生長。李珊珊等[42]研究發(fā)現(xiàn)，茼蒿不同部位浸提液可以抑制西瓜枯萎病原菌。楊峰等[43]研究表明，玉米與大豆套作后，大豆的殘體可以促進玉米的生長。

本研究田間試驗表明，在高發(fā)病連作蕉園地套作田菁和白三葉均可降低土傳香蕉枯萎病發(fā)病率，其中套作白三葉效果最為顯著。套作能抑制作物土傳病害，尤其是由尖孢鐮刀菌引起的作物枯萎病病害[44-45]。魏倩倩等[46-47] 研究表明，白三葉返園在短期內(nèi)明顯改善蘋果園土壤質(zhì)量狀況，并提高土壤微生物群落的代謝活性以及微生物群落的多樣性和豐富度。研究發(fā)現(xiàn)，田菁可降低土壤的含鹽量，從而有效控制土壤次生鹽漬化逐年加重，確保主栽作物持續(xù)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)[48]。因此，田菁和白三葉本身的特性表明其對連作蕉園土壤改善有差異，其機理有待進一步深入研究。本研究結果顯示，在蕉園土壤中添白三葉殘體和田菁殘體能顯著降低病原菌數(shù)量而增加細菌數(shù)量，這與劉國順等[17]的研究結果一致。Wiggins等[49] 研究發(fā)現(xiàn)，燕麥作物綠肥使土壤中細菌的密度增加后，會增加土壤對疫病病原菌的抑制效果。此外，W處理添加顯著提高土壤速效鉀含量和pH，這與李紅燕等[50]研究旱地不同綠肥提高土壤肥力的效果一致。

本研究借鑒主成分坐標分析和多元回歸樹分析來評價不同殘體添加后蕉園土壤肥力質(zhì)量差異。PCoA 結果顯示，從第1主成分（貢獻率為 79.01 %）上能將S與CK和B處理區(qū)分開來，W處理與CK明顯區(qū)分開來，但與B處理存在重合部分，說明不同豆科綠肥殘體添加與B處理存在一定的異同，同時MRT分析結果與PCoA結果保持一致。而同樣在高圣超等[51] 研究中施肥處理與對照區(qū)分，表明其施肥處理明顯改變了土壤微生物的群落結構。PCoA和MRT分析結果可知，S處理與CK、B處理添加之間可顯著區(qū)別開來，但其降低連作蕉園土壤中尖孢鐮刀菌數(shù)量的效果顯著劣于白三葉。但W處理雖可與CK顯著區(qū)分，與B處理部分重合，其原因有待進一步研究。

4? 結論

綜上所述，在連作蕉園土壤中添加2%的白三葉殘體，可顯著降低可培養(yǎng)尖孢鐮刀菌和真菌數(shù)量，增加可培養(yǎng)細菌的數(shù)量，并且可以提高土壤pH和速效鉀含量，改善土壤養(yǎng)分失衡狀況。主成分分析和多元回歸樹分析表明，白三葉殘體添加改善了土壤肥力指標，這可為田間套作白三葉來降低連作蕉園枯萎病發(fā)病率提供一定的參考。

參考文獻

李曉娜， 曾小紅， 張慧堅， 等. 世界香蕉枯萎病防治研究進展[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)， 2017（6）： 71-73.

蔡祖聰， 張金波， 黃新琦， 等. 強還原土壤滅菌防控作物土傳病的應用研究[J]. 土壤學報， 2015， 52（3）： 469-476.

趙寶泉， 王茂文， 丁海榮， 等. 藥用菊花連作障礙及其緩解措施研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2016， 44（9）： 150-152.

許? 華， 蔣夢嬌， 魏宇昆， 等. 連作對植物的危害及形成原因[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學， 2012， 51（5）： 870-872.

黃穗萍， 莫賤友， 郭堂勛， 等. 香蕉枯萎病防治技術研究進展[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)， 2011（5）： 74-77.

鐘書堂， 呂娜娜， 孫逸飛， 等. 連作香蕉園生態(tài)熏蒸劑的篩選及其對土壤微生物群落結構的影響[J]. 土壤， 2015， 47（6）： 1092-1100.

沈宗專， 鐘書堂， 趙建樹， 等. 氨水熏蒸對高發(fā)枯萎病蕉園土壤微生物區(qū)系及發(fā)病率的影響[J]. 生態(tài)學報， 2015， 35（9）： 2946-2953.

Xu L B， Huang B Z， Wu Y L， et al. The cost-benefit analysis for bananas diversity production in China Foc. zones[J]. American Journal of Plant Sciences， 2011， 2（4）： 561-568.

Sivamani E， Gnanamanickam S S. Biological control of Fusarium oxysporum f. sp. cubensein banana by inoculation with Pseudomonas fluorescens[J]. Plant and Soil， 1988， 107（1）： 3-9.

楊瑞平. 西瓜連作障礙緩解技術及其機理研究[D]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學， 2016.

歐陽嫻， 阮小蕾， 吳? 超， 等. 香蕉輪作和連作土壤細菌主要類群[J]. 應用生態(tài)學報， 2011， 22（6）： 1573-1578.

Wibowo A， Alboneh A R， Somala M U A， et al. Increasing soil suppressivity to Fusarium wilt of banana through banana intercropping with Allium spp.[J]. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia， 2016， 19（1）： 33-39.

Chang X， Dai H， Wang D， et al. Identification of Fusarium species associated with soybean root rot in Sichuan province， China[J]. European Journal of Plant Pathology， 2018， 151（3）： 563-577.

曹? 云， 馬? 艷. 間套作防治作物土傳枯萎病的研究進展[J]. 土壤， 2015， 47（3）： 466-473.

陳丹梅， 段玉琪， 楊宇虹， 等. 輪作模式對植煙土壤酶活性及真菌群落的影響[J]. 生態(tài)學報， 2016， 36（8）： 2373- 2381.

張黎明， 鄧小華， 周米良， 等. 不同種類綠肥翻壓還田對植煙土壤微生物量及酶活性的影響[J]. 中國煙草科學， 2016， 37（4）： 13-18.

劉國順， 李? 正， 敬海霞， 等. 連年翻壓綠肥對植煙土壤微生物量及酶活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2010， 16（6）： 1472-1478.

胡? 偉， 趙蘭鳳， 張? 亮， 等. 不同種植模式配施生物有機肥對香蕉枯萎病的防治效果研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2012， 18（3）： 742-748.

柳紅娟， 黃? 潔， 劉子凡， 等. 木薯器官浸提液對香蕉尖孢鐮刀菌的抑菌作用[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版）， 2016， 31（3）： 556-561.

Wang B B， Li R， Ruan Y Z， et al. Pineapple-banana rotation reduced the amount of Fusarium oxysporum more than maize-banana rotation mainly through modulating fungal communities[J]. Soil Biology & Biochemistry， 2015， 86： 77-86.

賴朝圓， 楊? 越， 陶成圓， 等. 不同作物-香蕉輪作對香蕉生產(chǎn)及土壤肥力質(zhì)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報， 2018， 34（2）： 299-306.

鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 3版， 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2000.

Amann R I， Ludwig W， Schleifer K H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation[J]. Microbiological Reviews， 1995， 59： 1143-169.

Torsvik V L， Goksoyr J， Daae F L. High diversity in DNA of soil bacteria[J]. Applied & Environmental Microbiology， 1990， 56（3）：782-787.

吳求生， 龍? 健， 李? 娟， 等. 茂蘭喀斯特森林小生境類型對土壤微生物群落組成的影響[J]. 生態(tài)學報， 2019， 39（3）： 1009-1018.

沈宗專. 抑制香蕉土傳枯萎病土壤的微生物區(qū)系特征及調(diào)控[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學， 2015.

Frey S D， Elliott E T， Paustian K. Bacterial and fungal abundance and biomass in conventional and no-tillage agroecosystems along two climatic gradients[J]. Soil Biology and Biochemistry， 1999， 31（4）： 573-585.

Liu X B， Herbert S J. Fifteen years of research examining cultivation of continuous soybean in northeast China： A review[J]. Field Crops Research， 2002， 79（1）： 1-7.

Yao H Y， Wu F Z. Soil microbial community structure in cucumber rhizosphere of different resistance cultivars to Fusarium wilt[J]. FEMS Microbiology Ecology， 2010， 72（3）： 456-463.

劉國順， 羅貞寶， 王? 巖， 等. 綠肥翻壓對煙田土壤理化性狀及土壤微生物量的影響[J]. 水土保持學報， 2006（1）： 95-98.

洪? 珊， 劇虹伶， 阮云澤， 等. 茄子與香蕉輪作配施生物有機肥對連作蕉園土壤微生物區(qū)系的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報， 2017， 25（1）： 78-85.

Huaiying Yao， Fengzhi Wu. Soil microbial community structure in cucumber rhizosphere of different resistance cultivars to Fusarium wilt[J]. FEMS Microbiology Ecology， 2010， 72（3）： 456-463.

楊? 越， 賴朝圓， 王一鳴， 等. 輪作作物對連作香蕉園玄武巖磚紅壤綜合質(zhì)量的影響[J]. 土壤， 2018， 50（3）： 633-639.

Lithourgidis A S， Dordas C A， Damalas C A， et al. Annual intercrops： An alternative pathway for sustainable agriculture[J]. Austratian Journal of Crop Science， 2011， 5（4）： 396-410.

Stover R H. Fusarial wilt （Panama disease） of bananas and other Musa species[M]. Kew， UK： Commonwelth Mycological Institute， 1962： 117

黃永紅， 李春雨， 魏岳榮， 等. 韭菜對香蕉枯萎病菌的拮抗及其對盆栽香蕉枯萎病發(fā)生的抑制作用[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報， 2011， 23（6）： 1162-1166.

吳鳳芝， 周新剛. 不同作物間作對黃瓜病害及土壤微生 物群落多樣性的影響[J]. 土壤學報， 2009， 46（5）： 899-906.

范桂萍. 油菜/蠶豆間作控制病蟲害研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技， 2005（6）： 9-12.

董? 艷， 湯? 利， 鄭? 毅， 等. 施氮對間作蠶豆根際微生 物區(qū)系和枯萎病發(fā)生的影響[J]. 生態(tài)學報， 2010， 30（7）： 1797-1805.

Abdel-Monaim M F， Kamal AM， Abo E. Effect of preceding and intercropping crops on suppression of lentil damping-off and root rot disease in New Valley-Egypt[J]. Crop Protection， 2012， 32： 41-46.

劉? 瓊. 茼蒿提取物對西瓜枯萎病菌抑菌活性及主要活性成分分析[D]. 南昌： 江西農(nóng)業(yè)大學， 2016.

李珊珊， 劉? 琳， 李? 猛， 等. 茼蒿不同部位浸提液對西瓜枯萎病菌的抑制作用[J]. 北方園藝， 2017（23）： 29-34.

楊? 峰， 崔? 亮， 黃? 山， 等. 不同株型玉米套作大豆生長環(huán)境動態(tài)及群體產(chǎn)量研究[J]. 大豆科學， 2015， 34（3）： 402-407.

房冬冬， 李朝麗， 湯利， 等. 間作蠶豆枯萎病及根際尖孢鐮刀菌的動態(tài)變化[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版）， 2014， 29（5）： 648-653.

董? 艷， 董? 坤， 楊智仙， 等. 間作減輕蠶豆枯萎病的微生物和生理機制[J]. 應用生態(tài)學報， 2016， 27（6）： 1984- 1992.

魏倩倩， 楊文權， 韓明玉， 等. 白三葉返園對蘋果園土壤微生物群落的影響[J]. 草業(yè)科學， 2016， 33（3）： 385-392.

魏倩倩， 寇建村， 李尚瑋， 等. 蘋果園覆蓋白三葉對土壤微生物和營養(yǎng)特性的影響[J]. 草地學報， 2016， 24（3）： 544-552.

許開華， 茅孝仁， 蔡娜丹， 等. 大棚輪作田菁對土壤降鹽效果試驗[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2010（23）： 258， 263.

Wiggins B E， Kinkel L L. Green manures and crop sequences influence potato diseases and pathogen inhibitory activity of indigenous streptomycetes[J]. Phytopathology， 2005， 95（2）： 178-185.

李紅燕， 胡鐵成， 曹群虎， 等. 旱地不同綠肥品種和種植方式提高土壤肥力的效果[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2016， 22（5）： 1310-1318.

高圣超， 關大偉， 馬鳴超， 等. 大豆連作條件下施肥對東北黑土細菌群落的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2017， 50（7）： 1271-1281.