郭建軍 王曉芳 孫玉楚 李景原

摘 要： 利用小型研究型溫室，人工增加UV-B（紫外線B），旨在探討增加UV-B輻射對(duì)改善溫室番茄果實(shí)活性物質(zhì)含量、提高番茄營養(yǎng)健康性能和商品品質(zhì)的可行性，為溫室生產(chǎn)提供參考。試驗(yàn)結(jié)果表明，適度增加UV-B輻照后，番茄節(jié)間長度縮短，株高降低。但植株結(jié)果節(jié)數(shù)增加，番茄果實(shí)數(shù)量增多，果實(shí)體積略有減小。UV-B輻射誘導(dǎo)花青素、黃酮類化合物等次生代謝物質(zhì)的積累，刺激果實(shí)抗氧化能力和抗氧化活性的提升。因此，溫室適量增加UV-B輻射，能提高番茄的營養(yǎng)物質(zhì)，改善溫室番茄果實(shí)品質(zhì)。

關(guān)鍵詞： 番茄; 抗氧化劑; 代謝調(diào)節(jié); 營養(yǎng)價(jià)值; 酚類化合物; 紫外線輻照

中圖分類號(hào)：S641.2? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?文章編號(hào)：1673-2871（2020）02-031-06

Effect of UV-B on the tomato quality in greenhouse

GUO Jianjun1， WANG Xiaofang2， SUN Yuchu2， LI Jingyuan2

（1. Zhengzhou Vocational College of Finance and Taxation， Zhengzhou 450048， Henan， China; 2. College of Life Science， Henan Normal University， Xinxiang 453007， Henan， China）

Abstract： In order to explore the feasibility of increasing UV-B radiation on improving the content of active substances in tomato fruits and the commodity of tomato in the greenhouse， and to provide reference for greenhouse production， the artificially increasing UV-B radiation in greenhouse was studied in this research. The results showed that the internode length and plant height decreased after increasing UV-B irradiation， however， the number of nodes increased， the number of tomato fruits increased， and the fruit volume decreased slightly. UV-B radiation could induce the accumulation of anthocyanins， flavonoids and other secondary metabolites， which stimulated the antioxidant capacity and antioxidant activity of fruits. Above all， increasing UV-B radiation in greenhouse could improve the nutritional quality and fruit quality of tomato.

Key words： Tomato; Antioxidants; Metabolism modulation; Nutritional value; Phenolic compounds; Irradiation of UV-B

新鮮番茄果實(shí)富含葉酸、維生素C、番茄紅素和類黃酮等有益于人類健康的生物活性物質(zhì)[1]，番茄是大眾消費(fèi)的果蔬類之一，可以露天種植，也可在園藝設(shè)施（如溫室）中種植以滿足淡季需求。溫室生產(chǎn)雖然彌補(bǔ)了淡季人們對(duì)新鮮番茄的需求，但露地大田生產(chǎn)的番茄果實(shí)更受消費(fèi)者青睞，消費(fèi)者普遍認(rèn)為露地番茄果實(shí)的感官和營養(yǎng)質(zhì)更佳[2]，因此，提高溫室種植番茄果實(shí)的感官和營養(yǎng)品質(zhì)，對(duì)溫室番茄生產(chǎn)尤其重要。

現(xiàn)代溫室通常使用比玻璃便宜的聚碳酸酯，聚碳酸酯只能透過波長大于400 nm的光波，因此，現(xiàn)代溫室種植的番茄紫外線輻射很弱，甚至沒紫外線輻射[3]。已有研究證明，雖然紫外線輻射會(huì)對(duì)植物造成損傷，但也能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生花青素、多酚類次生活性物質(zhì)以提高植物對(duì)紫外線輻射的防御能力[4-5]。研究表明，隱花色素（Cry1和Cry2）、UVR8、植物色素和光調(diào)節(jié)素等光感受器在特定代謝途徑分子調(diào)控中起著重要作用[6-9]。為了應(yīng)對(duì)紫外線照射引起的活性氧產(chǎn)生和氧化應(yīng)激的增加，光感受器會(huì)啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制，導(dǎo)致酚類化合物和酶等抗氧化劑的增加[10]。酚類化合物在植物光保護(hù)方面具有重要的作用，紫外光可激活苯丙氨酸氨解酶、查爾酮合成酶和黃酮醇合成酶[11]。這些刺激最終會(huì)增加果實(shí)中類黃酮和類胡蘿卜素等不同多酚的含量和比例，而這些多酚類抗氧化劑含量的增加有益于消費(fèi)者的營養(yǎng)健康。同時(shí)，通過類黃酮和類胡蘿卜素途徑合成了多種揮發(fā)性有機(jī)化合物，這些物質(zhì)對(duì)水果的風(fēng)味和口感有著重要貢獻(xiàn)[12]。筆者旨在通過人工增加適量的UV-B（紫外線B）輻射提高溫室番茄的營養(yǎng)品質(zhì)，改善溫室番茄的商品品質(zhì)。

1 材料和方法

1.1 植物生長條件和UV-B處理

番茄種子‘凱特莉由新鄉(xiāng)市大自然農(nóng)業(yè)技術(shù)開發(fā)有限公司培育，河南師范大學(xué)國家生命科學(xué)實(shí)驗(yàn)示范中心繁育保存。試驗(yàn)于2018年4—10月在河南師范大學(xué)溫室中進(jìn)行。將種子點(diǎn)播于V泥炭∶V珍珠巖=2∶1的營養(yǎng)缽（50 cm）中，然后種植在小型溫室（5.0 m×9.0 m×3.6 m）的光照培養(yǎng)架上，周期為16/8 h（光/暗），光照強(qiáng)度為200 μmol·m?2·s-1 ，溫度（23±2） ℃，相對(duì)濕度（45±5）%，每周灌溉2次，pH為5.70。90 d出現(xiàn)第1花序，第1花序出現(xiàn)10 d后，每組10株，分5組進(jìn)行增加UV-B輻射試驗(yàn)。

采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，將番茄隨機(jī)分成5組。第1組不加UV-B燈（對(duì)照組）。第2～第5組植物每日10：00—15：00補(bǔ)充UV-B 輻射，UV-B 燈為40 W南京牌UV-B燈管，最大峰值發(fā)射波長為320 nm（λ<320 nm），置于植株上方30 cm處。第2組每天輻射20 min（3.53 kJ·m?2·d-1），第3組每天輻射40 min（7.16 kJ·m?2·d-1），第4組每天輻射60 min（10.59 kJ·m?2·d-1），第5組每天輻射80 min（14.12 kJ·m?2·d-1）。用北京師范大學(xué)光電儀器廠生產(chǎn)的UV-B型紫外線輻射計(jì)測定UV-B強(qiáng)度。30 d后，成熟的番茄果實(shí)用于理化和感官分析。

1.2 果實(shí)形態(tài)和可溶性固形物含量測定

先用精密天平測量果實(shí)鮮質(zhì)量（FM），然后在70 ℃的條件下干燥6 d，測量果實(shí)干質(zhì)量（DM）。果實(shí)縱徑和橫徑用電子數(shù)字卡尺測量，以mm表示。挑選紅色成熟果實(shí)測定可溶性固形物含量。統(tǒng)計(jì)株高、結(jié)實(shí)節(jié)間長度、結(jié)實(shí)節(jié)數(shù)和每節(jié)果實(shí)數(shù)。

1.3 果實(shí)色澤和硬度的測定

用色度計(jì)（Minolta CR-300，美國）監(jiān)測果實(shí)色澤。在番茄果實(shí)的中間區(qū)域進(jìn)行測量，應(yīng)用CIELaB色度系統(tǒng)分析果實(shí)顏色，結(jié)果用亮度、色度和色調(diào)表示。亮度在0（黑色）和100（白色）之間，色度值表示顏色飽和度，色調(diào)以度數(shù)表示，其中接近0°的是紅色調(diào)，90°左右是黃色調(diào)，接近180°是綠色，270°是藍(lán)色。應(yīng)用德國STEPS水果硬度計(jì)測量番茄果實(shí)硬度，取3次平均值。

1.4 果實(shí)生物活性物質(zhì)含量測定

抗氧化能力的測定：冷凍番茄果實(shí)干塊（1 g）在30 mL V甲醇∶V去離子水=1∶1的溶液中提取，在室溫下攪拌孵育30 min，攪拌均勻。提取液在10 000 r·min-1下離心10 min，收集上清液（SN），用提取液調(diào)節(jié)體積至30 mL，重復(fù)2次。最后，將上清液的體積調(diào)整為150 mL，用ABTS法測量抗氧化能力。

總酚含量的測定：采用福林酚法測定。（1）繪制標(biāo)準(zhǔn)樣的處理和標(biāo)準(zhǔn)曲線。（2）番茄果實(shí)干物質(zhì)中總酚含量的測定。取上述番茄果實(shí)干物質(zhì)提取液1 mL于15 mL試管中，分別加入1 mL福林酚（FC）顯色劑及3 mL 20% Na2CO3溶液，混勻，于50 ℃水浴反應(yīng)30 min，用分光光度計(jì)在765 nm波長下測定吸光度，3次重復(fù)，將所測吸光度代入回歸方程，計(jì)算總酚含量。

鄰二酚類物質(zhì)含量測定：采用鉬酸鹽法測定番茄果實(shí)中的鄰二酚類物質(zhì)，將5%（w，下同）鉬酸鈉溶液1 mL加入到4 mL的上清液中。在20 ℃下混合反應(yīng)15 min，在370 nm處讀取樣品的吸光度，并計(jì)算鄰二酚類物質(zhì)含量。

總黃酮含量測定：按SILVA-BELTRA等[13]的方法測定總黃酮含量，略作修改。試驗(yàn)中用上清液250 μL、去離子水1.25 mL、亞硝酸鈉溶液75 μL（5%）混合，5 min后加入150 μL的氯化鋁溶液（10%），培養(yǎng)6 min后加入500 μL的氫氧化鈉溶液 （1 mol·L-1）和250 μL的去離子水。用分光光度計(jì)在510 nm處讀取吸光度，采用兒茶素標(biāo)準(zhǔn)曲線，結(jié)果用兒茶素的等價(jià)物表示。

1.5 參數(shù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的方差分析使用SPSS 17.0（SPSS Inc，USA），采用單因素方差分析（ANOVA）對(duì)處理組與對(duì)照組進(jìn)行比較。當(dāng)數(shù)據(jù)有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異時(shí)，采用Dunnett比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B輻射對(duì)番茄果實(shí)數(shù)量、品質(zhì)和外觀的影響

結(jié)果表明，增加UV-B輻射對(duì)果實(shí)成熟同步性、果實(shí)數(shù)量和大小有顯著影響，果實(shí)成熟同步性強(qiáng)，單株結(jié)實(shí)數(shù)量增多，果實(shí)體積減小。每天UV-B輻射20～40 min，即UV-B輻射劑量為3.53～7.16 kJ·m?2·d-1，30 d后，結(jié)實(shí)數(shù)量顯著增多，由對(duì)照平均每株15.70個(gè)果實(shí)增加到平均每株20.30～21.80個(gè)果實(shí)，結(jié)實(shí)數(shù)量增加29.30%～38.85%。但隨著UV-B輻射強(qiáng)度的繼續(xù)加強(qiáng)，結(jié)實(shí)數(shù)量不再增加，反而與對(duì)照株結(jié)實(shí)數(shù)量相近（表1）。試驗(yàn)結(jié)果表明，增加UV-B輻射顯著降低番茄單果質(zhì)量，經(jīng)過30 d UV-B輻射，劑量為3.53～7.16 kJ·m?2·d-1時(shí)，番茄單果鮮質(zhì)量減少6.67%～8.33%，劑量為10.59～14.12 kJ·m?2·d-1時(shí)，番茄單果鮮質(zhì)量減少33.33%。與單果鮮質(zhì)量減少相似，經(jīng)過30 d UV-B輻射，單果干質(zhì)量下降，UV-B輻射劑量為3.53～7.16 kJ·m?2·d-1時(shí)，單果干質(zhì)量下降5%～6.82%，劑量為10.59～14.12 kJ·m?2·d-1時(shí)，單果干質(zhì)量下降27.27%～29.55%。在本試驗(yàn)條件下，UV-B輻射對(duì)番茄果實(shí)可溶性固形物含量影響最小，只有當(dāng)輻射劑量大于14.12 kJ·m?2·d-1時(shí)才會(huì)導(dǎo)致番茄果實(shí)可溶性固形物含量顯著下降（表1）。

由表2可知，增加UV-B輻射可顯著降低番茄株高和結(jié)實(shí)節(jié)間長，且隨著UV-B輻射劑量的增加，株高也隨之降低。當(dāng)UV-B輻射劑量增加7.16 kJ·m?2·d-1時(shí)，株高降低了14.1%。但其結(jié)實(shí)節(jié)數(shù)隨著UV-B輻射劑量的增加而增加。低劑量UV-B輻射（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）并不影響每節(jié)果實(shí)數(shù)目，而番茄在高劑量UV-B輻射（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）下其每節(jié)果實(shí)數(shù)目顯著減少。

2.2 UV-B輻射對(duì)番茄果實(shí)色澤和硬度的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，UV-B輻射對(duì)番茄果實(shí)亮度沒有顯著影響。低劑量（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射對(duì)番茄色調(diào)和色度沒有顯著影響，高劑量（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射增加番茄色調(diào)和色度。溫室種植番茄時(shí)，增加UV-B輻射有利于提高番茄果實(shí)硬度，當(dāng)UV-B輻射強(qiáng)度達(dá)到7.16 kJ·m?2·d-1時(shí)，能顯著增加番茄果實(shí)硬度，且果實(shí)硬度隨著UV-B輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加（表3）。

2.3 UV-B輻射對(duì)番茄果實(shí)多酚類物質(zhì)含量和抗氧化活性的影響

紫外線輻射損傷的表現(xiàn)形式之一是生物膜的過氧化損傷，類黃酮和類胡蘿卜素等多酚類次生代謝物質(zhì)是抗氧化劑，紫外線輻射能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生多酚類次生代謝物質(zhì)，從而增強(qiáng)植物抗氧化能力，減輕或防御紫外線對(duì)植物的損傷。

在溫室番茄果實(shí)發(fā)育期增加UV-B輻射，30 d后收獲成熟的番茄果實(shí)，測量其抗氧化活性及總酚、鄰二酚類物質(zhì)和總黃酮含量。由圖1可知，低劑量（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射能提高溫室番茄果實(shí)的抗自由基活性，而高劑量（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）UV-B輻射導(dǎo)致其抗自由基活性降低（a）。低劑量UV-B輻射使總酚含量增加，高劑量（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1）UV-B輻射對(duì)總體含量影響不顯著，還稍有降低（b）。低劑量（7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射顯著提高鄰二酚類物質(zhì)含量，而高劑量（14.12 kJ·m?2·d-1）UV-B輻射降低鄰二酚類物質(zhì)含量（c）。低劑量（3.53～7.16 kJ·m?2·d-1）的UV-B輻射顯著提高總黃酮含量，高劑量UV-B輻射對(duì)總黃酮含量沒有顯著影響。

3 討論與結(jié)論

太陽光是地球上植物的直接能量來源，是植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素，但是，太陽光譜中還有約5%的紫外線光波，根據(jù)波長不同分為紫外線A（UV-A，λ=320～400 nm）、UV-B（UV-B，λ=290～320 nm）、紫外線C（UV-C，λ=100～290 nm）。其中，UV-B生物活性最強(qiáng)，過強(qiáng)的紫外線輻射會(huì)使植物受到輻射損傷[14]。所幸大氣的臭氧層對(duì)紫外線有很強(qiáng)的吸收作用，能吸收掉太陽光中的大部分紫外線，因此能保護(hù)地球上的生物，使它們免受紫外線的傷害。然而，隨著工業(yè)發(fā)展，臭氧層有所減薄，從而導(dǎo)致地球表面紫外線輻射增強(qiáng)，因此，近幾十年來，人們?cè)絹碓綋?dān)心太陽紫外線UV-B輻射可能會(huì)對(duì)植物生長產(chǎn)生負(fù)面影響[15]。然而，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，由于多種環(huán)境因子間存在綜合協(xié)同作用，UV-B輻射所造成的微妙的間接影響有時(shí)可能會(huì)比其對(duì)光合作用的直接影響更為重要[16]。在發(fā)現(xiàn)紫外線照射對(duì)植物細(xì)胞的作用之后，科學(xué)界也將紫外線視為人為調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、開花和結(jié)果的手段[17]。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，一種新的植物生長發(fā)育調(diào)控模式正在出現(xiàn)，這就是適度的紫外線補(bǔ)充可能改善作物營養(yǎng)價(jià)值（如改變植物次生代謝途徑，改變次生代謝物的種類和含量），從而提高農(nóng)產(chǎn)品作為健康食品的價(jià)值[18-19]。

本研究結(jié)果表明，增加UV-B輻射對(duì)溫室番茄節(jié)間長度和株高、果實(shí)硬度、果實(shí)數(shù)量、果實(shí)大小有顯著影響。從第一花序出現(xiàn)開始增加UV-B輻射，輻射強(qiáng)度為3.53 kJ·m?2·d-1，30 d后，節(jié)間長度縮短22.42%，輻射強(qiáng)度為7.16 kJ·m?2·d-1，節(jié)間長度縮短30.30%，由此可見，UV-B輻射能顯著縮短節(jié)間長度，降低植株高度，且節(jié)間長度和株高與紫外線輻射強(qiáng)度成負(fù)相關(guān)。由于節(jié)間縮短，株高降低，在溫室有限高度內(nèi)，植株節(jié)間數(shù)增多，坐果節(jié)數(shù)增加，單株果實(shí)數(shù)量增加。但是，當(dāng)紫外線輻射強(qiáng)度過大時(shí)（大于10.59 kJ·m?2·d-1），雖然節(jié)間長度進(jìn)一步縮短，但單株結(jié)實(shí)數(shù)并不增加，這可能是強(qiáng)紫外線對(duì)植株造成傷害，光合效率下降，進(jìn)而導(dǎo)致每節(jié)果實(shí)數(shù)量減少的原因（從正常平均每節(jié)4個(gè)減少到2個(gè)）。在番茄果實(shí)形成生長發(fā)育期每天UV-B輻射3.53～7.16 kJ·m?2·d-1，結(jié)實(shí)數(shù)量顯著增多，果實(shí)體積略有減小。低強(qiáng)度紫外線照射組的果實(shí)略小、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量略有降低，一方面是UV-B對(duì)植物光合作用有抑制現(xiàn)象，更直接的原因可能是結(jié)果數(shù)量增加。因此，生產(chǎn)中可采用大果品種以改善紫外線輻射導(dǎo)致果實(shí)體積減小現(xiàn)象，以便不影響其商品品質(zhì)。但隨著UV-B輻射強(qiáng)度的繼續(xù)加強(qiáng)（10.59～14.12 kJ·m?2·d-1），結(jié)果數(shù)量不再增加，反而導(dǎo)致果實(shí)體積、單果鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著下降，顯著降低了果實(shí)的商品品質(zhì)。證明高強(qiáng)度的紫外線輻射不利于溫室番茄生長和果實(shí)發(fā)育，因此，生產(chǎn)中只能用低強(qiáng)度的紫外線輻射。試驗(yàn)結(jié)果對(duì)其他溫室作物種植也有一定指導(dǎo)意義，即通過適度增加UV-B輻射，增強(qiáng)果實(shí)成熟同步性和果實(shí)硬度，有利于果實(shí)收獲和貯運(yùn)，調(diào)控溫室植株節(jié)間長度和植株高度，增加植株節(jié)數(shù)，從而增加果實(shí)數(shù)量。但是，因?yàn)槊糠N植物對(duì)紫外線耐受性不同，確定具體植物適度的紫外線輻射強(qiáng)度尤其重要。

食用含有抗氧化能力的植物次生代謝活性物質(zhì)的水果是消費(fèi)者偏好的一個(gè)趨勢，主要是因?yàn)樗鼈冊(cè)诰怙嬍车耐瑫r(shí)具有多種健康益處[20-21]。UV-B照射誘導(dǎo)的次生代謝途徑變化與抗氧化能力的活性物質(zhì)產(chǎn)生積累密切相關(guān)[22]。但到目前為止，國內(nèi)外有關(guān)UV-B照射的植物效應(yīng)研究基本上著眼于防御紫外線的傷害，僅有少數(shù)報(bào)道涉及對(duì)果蔬品質(zhì)的正向影響[23]。紫外線照射會(huì)改變植物的代謝物，即增加揮發(fā)性有機(jī)化合物的產(chǎn)生[24]。有研究報(bào)道，UV-B輻射刺激了紫蘇的抗氧化能力[25]。在萵苣中，除去太陽UV-B后，花青素、黃酮類化合物和酚類物質(zhì)比紫外線照射的植物減少，也反向證明紫外線輻射能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生花青素、黃酮類化合物和酚類物質(zhì)[26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，UV-B輻射使番茄果實(shí)酚類、鄰二酚和黃酮類等抗氧化化合物含量顯著升高，具有較高水平的抗氧化能力。本研究結(jié)果表明，補(bǔ)充UV-B對(duì)促進(jìn)水果的抗氧化性能和增加某些次級(jí)代謝物的豐富度有很大好處。

總之，溫室中適度增加UV-B輻射，可通過調(diào)控植株節(jié)間長度而增加番茄單株果實(shí)數(shù)量和果實(shí)硬度，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生酚類、鄰二酚和黃酮類等抗氧化化合物，增加果實(shí)抗氧化能力。溫室果蔬生產(chǎn)中適度增加UV-B輻射是一種調(diào)控設(shè)施果蔬生長發(fā)育和改善品質(zhì)的簡便有效的技術(shù)方法。

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