楊海龍 蔡金洋

摘要??基于各類溫室、氣室以及開放式大氣CO2濃度和溫度增高系統(tǒng)的已有研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，分析了CO2濃度、溫度及其交互作用下對(duì)水稻生育期、葉面積指數(shù)、光合參數(shù)、干物質(zhì)生產(chǎn)與分配以及產(chǎn)量的影響，比較粳稻和秈稻亞種研究結(jié)果的異同點(diǎn)，闡述其生理原因，將有助于系統(tǒng)地分析氣候變化對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，更好地迎接未來(lái)氣候變化對(duì)糧食安全的挑戰(zhàn)。

關(guān)鍵詞??CO2濃度;溫度;水稻;生長(zhǎng)發(fā)育;影響

中圖分類號(hào)??S??511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

文章編號(hào)??0517-6611（2020）04-0024-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.04.007

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

A Review on the Effects of Increasing Atmospheric CO2 Concentration and Temperature on Rice Growth and Development

YANG Hai-long，CAI Jin-yang??（Jiaxing Academy of Agricultural Sciences，Jiaxing，Zhejiang 314016）

Abstract??Based on the existing research results of various greenhouses，air chambers and open atmospheric CO2 concentration and temperature increase systems，the effects of CO2 concentration，temperature，and their interactions on rice growth period，leaf area index，photosynthetic parameters，dry matter production and distribution，and yield were analyzed，and the similarities and differences between the research results of japonica and indica rice subspecies were compared，and their physiological reasons were explained.The review would be helpful to systematically analyze the impact of global climate change on rice growth and thereby meet the challenges of future climate change on food security.

Key words??CO2 concentration;Temperature;Rice;Growth and development;Effect

水稻是我國(guó)的第二大糧食作物，2017年水稻播種面積占全國(guó)農(nóng)作物總播種面積的18.49%，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的32.15%[1]。但水稻的生長(zhǎng)發(fā)育受到氣候變化的嚴(yán)重影響，模型分析結(jié)果表明，如果不考慮栽培技術(shù)和品種原因，近30年氣候變化使我國(guó)單季稻、早稻和晚稻產(chǎn)量減少顯著[2]。最近一個(gè)世紀(jì)，大氣CO2濃度增加了100 mg/L左右[3]，大氣CO2濃度為主的溫室氣體的增加對(duì)太陽(yáng)輻射產(chǎn)生巨大的影響，這是引起氣候變暖的主要因素[3]。2013年IPCC評(píng)估報(bào)告指出，2011年的平均大氣CO2濃度已經(jīng)達(dá)到391 mg/L;地表平均溫度比18世紀(jì)增加了1.5 ℃，預(yù)計(jì)到2100年全球平均大氣CO2濃度將會(huì)增加到936 mg/L，平均溫度將比1986—2005年升高1 ℃左右[4]。因此未來(lái)氣候變化是以CO2濃度和溫度升高為主要特征。利用作物模擬模型可以系統(tǒng)分析全球氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)的影響[5]，但現(xiàn)有的模型在評(píng)估氣候變化對(duì)糧食產(chǎn)量的影響存在很大的不確定性，而這種不確定性是與不同品種水稻生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理過(guò)程對(duì)氣候響應(yīng)不清楚是有關(guān)系的，因此需要整合水稻生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，尤其是CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)，以減少作物模型模擬的不確定性，更好地分析未來(lái)氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)的影響。

由于溫室氣體導(dǎo)致全球變暖的問(wèn)題受到普遍關(guān)注，近50年來(lái)人們主要通過(guò)熏氣法系統(tǒng)、全封閉環(huán)境模擬室、CO2-溫度梯度氣室（CTGC）、開頂式氣室（OTC）以及開放式大氣CO2濃度增加和溫度升高系統(tǒng)（T-FACE）來(lái)模擬CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻生產(chǎn)的影響[6]。其中FACE（free-air CO2 enrichment）是目前最接近模擬CO2濃度增加下的田間自然生態(tài)環(huán)境的試驗(yàn)設(shè)備，其原理是根據(jù)作物冠層CO2濃度實(shí)測(cè)結(jié)果，再由控制系統(tǒng)調(diào)節(jié)FACE圈內(nèi)的CO2濃度，使圈內(nèi)能一直保持高于對(duì)照設(shè)置的CO2濃度值。在此系統(tǒng)下進(jìn)行CO2濃度增加的模擬試驗(yàn)，得到的試驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果更接近于大田自然情況[7]，科學(xué)家普遍認(rèn)為FACE系統(tǒng)是研究CO2濃度增加后對(duì)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)影響的最佳方法[8]?；贔ACE系統(tǒng)基礎(chǔ)上，前人增加了加溫設(shè)置，主要加溫方式有熱水增溫管道加溫和紅外線加溫[6，9]，升級(jí)為T-FACE系統(tǒng)，能夠較好地模擬水稻對(duì)CO2濃度和溫度互作環(huán)境下的響應(yīng)。

筆者基于前人的研究結(jié)果，系統(tǒng)分析CO2濃度增加、溫度升高及其交互作用對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，比較研究結(jié)果的異同點(diǎn)，并結(jié)合最新T-FACE試驗(yàn)結(jié)果闡述不同地域、品種的水稻對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)，為評(píng)估未來(lái)氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)影響的工作提供參考。

1??大氣CO2濃度增加與溫度升高對(duì)水稻生育期的影響

CO2濃度增加對(duì)水稻生育期的影響主要有縮短和延長(zhǎng)2種研究結(jié)論。FACE系統(tǒng)下發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加使粳稻常優(yōu)5號(hào)抽穗期縮短1～2 d[9]，武香粳14抽穗期和成熟期分別縮短3.4和2.4 d[10]，Akitakomachi抽穗期和成熟期分別縮短2和3 d[11];但會(huì)使秈稻品種Ⅱ優(yōu)084抽穗期和成熟期分別延長(zhǎng)1和3 d[12]。氣室試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加會(huì)使秈稻Aus稻和IR75217抽穗開花分別延長(zhǎng)3和7 d[13]。由此可見(jiàn)，水稻粳稻和秈稻亞種響應(yīng)CO2濃度增加的機(jī)制可能存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致抽穗期和成熟期改變的不同。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加使生育期縮短的現(xiàn)象與CO2濃度增加使粳稻在抽穗期前各器官含氮率下降，但抽穗期后莖鞘中可溶性碳水化合物和器官含磷率上升有關(guān)[8]，試驗(yàn)表明增施氮肥可以減緩CO2濃度增加下粳稻生育期的縮短程度[8]。而CO2濃度增加使得生育期延長(zhǎng)的原因可能與C3植物葉片在CO2濃度增加下會(huì)積累較多的糖和淀粉有關(guān)，因?yàn)樘呛偷矸圩鳛樾盘?hào)傳遞分子在調(diào)控植物開花中扮演重要的角色[14-15]，會(huì)影響開花時(shí)間。

溫度是影響水稻生育期的重要因素之一[16]。當(dāng)外界環(huán)境的平均溫度升高1 ℃，會(huì)使我國(guó)水稻整個(gè)生育期平均縮短7.6 d[16]。但不同粳稻品種對(duì)溫度升高的響應(yīng)不同。研究發(fā)現(xiàn)，增溫使常優(yōu)5號(hào)抽穗期提前3 d，不影響抽穗期至成熟期的時(shí)間[9];夜間增溫會(huì)使徐稻2號(hào)、鎮(zhèn)稻11號(hào)在抽穗期和抽穗后的時(shí)間均有提前;也會(huì)使武運(yùn)粳7號(hào)和昆稻2號(hào)生育期延長(zhǎng)2～4 d[17]。不同秈稻品種對(duì)溫度升高的響應(yīng)也不同。例如溫度升高下IR72抽穗期縮短4～5 d[6]，但對(duì)Ⅱ優(yōu)084抽穗期和成熟期沒(méi)有顯著影響[12]。這與環(huán)境溫度和水稻生長(zhǎng)最適溫度有關(guān)，當(dāng)環(huán)境溫度越接近最適生長(zhǎng)溫度時(shí)，溫度升高對(duì)發(fā)育速率的影響越小[18]，而不同品種水稻的生長(zhǎng)最適溫度亦不同。

CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)不同品種水稻生育期影響的研究結(jié)果并不相同。一種研究結(jié)果認(rèn)為CO2濃度和溫度同時(shí)升高會(huì)使水稻生育期縮短更明顯。Ziska等[19]在玻璃溫室下分析CO2濃度增加下對(duì)19個(gè)不同品種水稻的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CO2濃度和溫度同時(shí)升高下水稻進(jìn)入抽穗期的時(shí)間比僅在CO2濃度增加處理下進(jìn)入抽穗期的時(shí)間短，即CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻生育期縮短有協(xié)同促進(jìn)作用。FACE系統(tǒng)下在粳稻上也觀測(cè)到CO2濃度和溫度的協(xié)同作用[9]。另一種研究結(jié)果認(rèn)為CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻生育期沒(méi)有影響[18-20]。例如CO2濃度和溫度升高對(duì)秈稻品種IR72和Ⅱ優(yōu)084的抽穗期和整個(gè)生育期沒(méi)有影響[11，20] 。景立權(quán)等[6]認(rèn)為這種不一致結(jié)果與品種特性、栽培環(huán)境和種植管理措施有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加會(huì)導(dǎo)致水稻冠層溫度升高[9]。上述CO2濃度和溫度同時(shí)升高使粳稻生育期縮短的原因是因?yàn)闇囟炔町愐鸬倪€是因?yàn)榻换プ饔靡鸬倪€需要進(jìn)一步量化，另外交互環(huán)境下會(huì)不會(huì)影響不同品種的水稻完成某個(gè)特定的生育進(jìn)程所需要時(shí)間也需進(jìn)一步研究。

2??大氣CO2濃度增加與溫度升高對(duì)葉面積指數(shù)的影響

CO2濃度增加會(huì)增加粳稻和秈稻葉面積指數(shù)（LAI），但隨著生育的進(jìn)程，LAI會(huì)逐漸下降[9，21]。一般來(lái)說(shuō)，CO2濃度增加會(huì)增加生育前期的LAI[22]，降低生育后期的LAI[22-23]。研究指出，CO2濃度增加下水稻抽穗前葉片單葉LAI未變但分蘗數(shù)增加，因而群體LAI增加[24]，但在生育后期葉片變厚，葉片干重增加，限制了LAI的增加[22，25]。

文獻(xiàn)關(guān)于溫度升高對(duì)水稻LAI影響的報(bào)道結(jié)果差異較大。Cai等[9]田間試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)高溫會(huì)顯著降低粳稻常優(yōu)5號(hào)各生育期的LAI。但也有研究發(fā)現(xiàn)夜間增溫會(huì)使南粳46分蘗期和拔節(jié)期LAI增加，抽穗期后LAI降低，且未達(dá)到差異顯著水平[26]。溫度升高也會(huì)增加秈稻湘豐優(yōu)9號(hào)的LAI[27]。由于種植制度和氣候環(huán)境條件不同引起溫度對(duì)LAI影響結(jié)果的差異。常優(yōu)5號(hào)種植時(shí)間水稻生長(zhǎng)環(huán)境溫度較高，高溫會(huì)加快葉片衰老[9];南粳46在夜間增溫環(huán)境下葉片呼吸作用會(huì)加強(qiáng)，影響了葉片伸長(zhǎng)[26]。湘豐優(yōu)9號(hào)的種植時(shí)間外界環(huán)境溫度較低，增溫能夠增加有效積溫，促進(jìn)分蘗的生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致了LAI增加[27]。

不同水稻品種的LAI對(duì)CO2濃度和溫度同時(shí)升高的響應(yīng)不同。研究發(fā)現(xiàn)，T-FACE系統(tǒng)下CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)粳稻LAI的影響并不顯著[9]，OTC系統(tǒng)下結(jié)果認(rèn)為CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)秈稻湘豐優(yōu)9號(hào)的LAI有促進(jìn)作用[27]。但林偉宏等[21]在OTC試驗(yàn)下對(duì)另一秈稻品種IR72的試驗(yàn)結(jié)果并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)CO2濃度和溫度升高對(duì)LAI有顯著的正效應(yīng)。筆者認(rèn)為OTC系統(tǒng)雖然能較接近大田環(huán)境，但還存在較大差異，而FACE系統(tǒng)是最接近大田生態(tài)系統(tǒng)的試驗(yàn)設(shè)備，所以未來(lái)還需在FACE系統(tǒng)下研究不同品種水稻LAI對(duì)CO2濃度和溫度升高響應(yīng)。

3??大氣CO2濃度增加與溫度升高對(duì)光合作用的影響

CO2濃度增加能夠增加水稻葉片光合速率[28]，但長(zhǎng)期處于高CO2濃度下，光合作用不再增加或出現(xiàn)下調(diào)現(xiàn)象即光適應(yīng)現(xiàn)象[8-9]。粳稻和秈稻都表現(xiàn)出明顯的光下調(diào)現(xiàn)象[6，9]。這種光適應(yīng)現(xiàn)象是由參與光合作用的Rubisco酶的含量和活性降低引起的，與葉片氣孔導(dǎo)度降低沒(méi)有直接聯(lián)系[29]。短期內(nèi)增加CO2濃度，可以增加RuBPCase羧化產(chǎn)物并提高其活性，使得CO2和O2的比值增加，O2對(duì)RUBP的競(jìng)爭(zhēng)效果降低，所以抑制了RuBPOase活性，但長(zhǎng)時(shí)間保持在高CO2濃度下，Rubisco酶的含量和活性明顯下降[30-31]。

溫度升高也會(huì)對(duì)水稻光合作用產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)，粳稻的凈光合速率在不同溫度脅迫下均經(jīng)歷了先下降后恢復(fù)的過(guò)程，在極端高溫脅迫下凈光合速率不能夠恢復(fù)到處理前的水平[32]，而且夜間增溫環(huán)境下會(huì)顯著降低粳稻凈光合速率[26]。溫度升高也會(huì)對(duì)秈稻品種光合作用有負(fù)效應(yīng)，試驗(yàn)結(jié)果指出夜間增溫會(huì)使淦鑫203、優(yōu)1336、德農(nóng)88的凈光合速率下降[33]。張?chǎng)蝃33]認(rèn)為這與環(huán)境溫度和水稻光合最適溫度的差異有關(guān)。當(dāng)外界環(huán)境溫度高于水稻光合最適溫度時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度降低、進(jìn)入葉肉細(xì)胞的CO2濃度減少，影響光合暗反應(yīng)階段，光合速率降低[34]。也有人認(rèn)為水稻源庫(kù)間的關(guān)系也是影響光合速率的重要因素，高溫會(huì)引起的花粉敗育使庫(kù)強(qiáng)減弱，進(jìn)而會(huì)抑制水稻對(duì)碳的吸收利用直接導(dǎo)致光合速率下降[20]。

CO2濃度增加能緩解溫度升高對(duì)水稻光合速率的負(fù)面影響。T-FACE系統(tǒng)下，CO2濃度增加使得粳稻常優(yōu)5號(hào)在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期的最大光合速率分別增加29.3%、20.0%和14.2%;溫度升高2 ℃會(huì)分別降低11.6%、4.5%和7.6%;CO2濃度和溫度同時(shí)升高則分別增加26.1%、17.6%和10.4%[9]。OTC試驗(yàn)結(jié)果表明，在25.6 ℃溫度下，CO2濃度增加對(duì)秈稻IR72的光合速率有促進(jìn)作用，環(huán)境生長(zhǎng)溫度增加4 ℃會(huì)出現(xiàn)光合下調(diào)現(xiàn)象，但仍比對(duì)照處理下高[20]。不同加溫設(shè)備也會(huì)影響CO2濃度增加和溫度升高對(duì)光合速率的影響。例如：在FACE系統(tǒng)下覆膜增溫發(fā)現(xiàn)CO2濃度和溫度同時(shí)升高會(huì)顯著增加粳稻葉片的光合速率[35]，而紅外增溫或者熱水管道加溫卻沒(méi)有觀測(cè)到促進(jìn)葉片光合速率的現(xiàn)象[6，9]。研究認(rèn)為，CO2濃度增加使水稻光合最適溫度增加，覆膜處理使地下部分溫度升高，CO2濃度增加和光合最適溫度升高協(xié)同促進(jìn)了光合速率的提高[35]。

4??大氣CO2濃度增加與溫度升高對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響

4.1??干物質(zhì)生產(chǎn)

CO2濃度增加能使水稻干物質(zhì)積累量顯著增加[8，36-37]，但CO2濃度增加對(duì)粳稻干物質(zhì)積累的正效應(yīng)會(huì)隨著生育進(jìn)程而降低[9，22]，這是由CO2濃度增加環(huán)境下水稻葉片含氮率和綠葉面積下降共同作用所引起的[22]。但在秈稻品種上沒(méi)有觀測(cè)到這種正效應(yīng)隨生育期推進(jìn)而降低的現(xiàn)象[38-39]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加使秈稻秈優(yōu)63干物質(zhì)生產(chǎn)在各生育階段比對(duì)照都有顯著性提高[39-40]。這是因?yàn)槎i稻在CO2濃度增加條件下生育中期葉片伸展能力強(qiáng)而后期葉片衰老速度慢，而且在生育后期干物質(zhì)生產(chǎn)、LAI和凈同化速率對(duì)CO2濃度增加的響應(yīng)能力較強(qiáng)[39-40]。

溫度升高對(duì)干物質(zhì)生產(chǎn)的影響與水稻生長(zhǎng)區(qū)域有關(guān)[17，40-43]。溫度升高對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)粳稻干物質(zhì)生產(chǎn)有負(fù)面影響[9]，對(duì)南昌、黔南地區(qū)的粳稻干物質(zhì)生產(chǎn)有正效應(yīng)[17]。溫度升高對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)秈稻干物質(zhì)生產(chǎn)沒(méi)有顯著影響[44]，南昌地區(qū)早秈稻在夜間增溫環(huán)境下生物量降低4.8%，但萬(wàn)寧地區(qū)秈稻干物質(zhì)生產(chǎn)提高7.2%[17]。造成干物質(zhì)積累降低的原因可總結(jié)如下：①長(zhǎng)江中下游地區(qū)粳稻、南昌地區(qū)秈稻生育期的日平均溫度較高，溫度升高使生育期縮短進(jìn)而導(dǎo)致干物質(zhì)積累量減少[9，17]。②白天溫度升高會(huì)改變?nèi)~片類囊體結(jié)構(gòu)，破壞光合系統(tǒng)Ⅱ的循環(huán)過(guò)程，進(jìn)而影響了葉片光合能力;夜間溫度升高使得水稻呼吸作用加強(qiáng)，但蒸騰作用能力弱使得水稻組織溫度增加，影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育[44]。而溫度升高引起干物質(zhì)積累增加的現(xiàn)象是因?yàn)榍系貐^(qū)粳稻、萬(wàn)寧地區(qū)秈稻生育期內(nèi)的溫度較低，溫度升高可以緩解灌漿結(jié)實(shí)期間熱量不足，有利于干物質(zhì)的生產(chǎn)[44]。

CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)粳稻干物質(zhì)生產(chǎn)影響的效果并不一致。Yun等[45]研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度與溫度同時(shí)升高條件下對(duì)粳稻各物候期干物質(zhì)積累量的增加量多于僅在CO2濃度升高條件下干物質(zhì)積累量，即CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)有協(xié)同促進(jìn)作用。Cai等[9]于FACE系統(tǒng)下也發(fā)現(xiàn)CO2濃度和溫度同時(shí)升高粳稻干物質(zhì)積累比單增溫環(huán)境下有所提高，但仍然比對(duì)照低。Nakagawa等[37]熏蒸試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加使得粳稻的干物質(zhì)積累增加約24%，但這個(gè)增幅幾乎不受溫度變化的影響。OTC試驗(yàn)下也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)兩者間有互作效益[46]。如表1所示，這種不一致的結(jié)果可能是由于試驗(yàn)設(shè)備和種植地差異所引起的。另外，很多試驗(yàn)研究對(duì)象都設(shè)置為粳稻，考慮CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)秈稻干物質(zhì)生產(chǎn)影響的研究較少。所以未來(lái)需要進(jìn)一步研究CO2濃度和溫度升高對(duì)不同品種水稻干物質(zhì)生產(chǎn)的影響。

4.2??干物質(zhì)分配

FACE系統(tǒng)下試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加會(huì)增加干物質(zhì)在粳稻莖鞘分配，減少葉片分配，對(duì)穗的分配隨生育期推進(jìn)而變化[8-9]。研究指出，CO2濃度增加會(huì)增加干物質(zhì)在粳稻生育期莖的分配，這與水稻莖鞘中可溶性糖和淀粉含量均大幅增加有關(guān)[12]。CO2濃度增加對(duì)秈稻干物質(zhì)分配的影響與粳稻不同，F(xiàn)ACE系統(tǒng)下結(jié)果表明CO2濃度增加使干物質(zhì)在葉片和稻穗分配比例下降，但在莖鞘分配比例增加，這與秈稻葉片含氮量下降但莖鞘可溶性碳水化合物大幅增加有關(guān)[38-39]。

溫度升高會(huì)改變水稻各器官干物質(zhì)分配。例如增溫會(huì)降低粳稻收獲指數(shù)（HI），增加葉和莖鞘的分配指數(shù)，因?yàn)楦邷貢?huì)阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向穗運(yùn)轉(zhuǎn)，會(huì)降低穗分配指數(shù)，增加葉和莖分配指數(shù)[47]。但對(duì)秈稻干物質(zhì)分配的研究報(bào)道較少。

CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)粳稻干物質(zhì)分配的影響會(huì)因年度而異。FACE試驗(yàn)報(bào)道指出CO2濃度和溫度同時(shí)升高會(huì)增加常優(yōu)5號(hào)葉分配指數(shù)和莖分配指數(shù)，但會(huì)降低穗分配指數(shù)[9]。李春華等[48]和Cai等[9]的試驗(yàn)都發(fā)現(xiàn)CO2濃度和溫度升高對(duì)粳稻干物質(zhì)分配的影響存在年際間差異，高溫年份葉干物質(zhì)積累較多，而溫度正常年份葉片的干物質(zhì)積累和分配與高溫年份呈相反趨勢(shì)。因?yàn)闇囟壬邥?huì)使光合同化物運(yùn)轉(zhuǎn)受阻，更多的同化物存在于葉片中，所以在水稻生長(zhǎng)旺期，年際間溫度差異會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)分配不同[48]。GTGC試驗(yàn)下CO2濃度增加對(duì)粳稻Akihikari會(huì)增加成熟期穗的分配指數(shù)，但環(huán)境溫度升高會(huì)使得增幅減少[49]。OTC試驗(yàn)結(jié)果表明CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)水稻收獲指數(shù)的影響因年度而異[6]。CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)秈稻干物質(zhì)分配的影響研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

5??大氣CO2濃度增加與溫度升高對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

CO2濃度增加能夠增加水稻產(chǎn)量[9]。FACE系統(tǒng)下CO2濃度增加使粳稻產(chǎn)量顯著提高[9，22，48]，但是秈稻產(chǎn)量對(duì)CO2濃度增加的響應(yīng)增幅比粳稻增幅還要大[38-39]。因?yàn)槎i稻在CO2濃度增加下其每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、單位面積穎花量、千粒重均比粳稻有顯著性的提高[39]。但秈稻單位面積穗數(shù)的增幅稍低于粳稻[39]，同時(shí)也觀察到了FACE系統(tǒng)下秈稻的穎花會(huì)產(chǎn)生退化和分化，是否因?yàn)槠贩N不同而使得產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生差異值得進(jìn)一步研究。

溫度升高對(duì)水稻產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響。研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高會(huì)使粳稻和秈稻產(chǎn)量下降，并且高溫對(duì)產(chǎn)量有顯著的負(fù)效應(yīng)[9，44-45]?；谒灸Ｐ秃蜌夂蚰Ｐ皖A(yù)測(cè)氣候變暖使我國(guó)粳稻和秈稻產(chǎn)量都會(huì)發(fā)生顯著的下降，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，南方地區(qū)的水稻會(huì)呈現(xiàn)減產(chǎn)趨勢(shì)[50]。溫度升高會(huì)使得水稻生育期縮短、光合速率下降以及水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素（單位面積穎花量、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率）降低，是影響水稻產(chǎn)量的主要原因[9，44]。

大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)水稻產(chǎn)量的影響結(jié)果并不一致。一種研究結(jié)論認(rèn)為溫度升高會(huì)減少CO2濃度增加對(duì)產(chǎn)量的肥料效應(yīng)。如FACE系統(tǒng)下發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加至550 mg/L不足以彌補(bǔ)冠層溫度升高2 ℃對(duì)粳稻常優(yōu)5號(hào)產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)[9]。OTC系統(tǒng)下發(fā)現(xiàn)增溫4 ℃分別使得CO2濃度增加200和300 mg/L對(duì)秈稻IR72產(chǎn)量的正效應(yīng)消失[46]。這主要是因?yàn)楦邷亟档退窘Y(jié)實(shí)率阻礙CO2濃度增加下產(chǎn)生的光合同化物向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)[6]。還有一種研究結(jié)論認(rèn)為CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)水稻產(chǎn)量的影響相互獨(dú)立。OTC平臺(tái)對(duì)早稻的試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照相比溫度升高使得產(chǎn)量提高13.3%，CO2濃度和溫度同時(shí)升高早稻產(chǎn)量提高11.7%;2個(gè)處理對(duì)產(chǎn)量的影響基本持平[51]。溫室試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)在28和34 ℃條件下，CO2濃度增加使得秈稻IR30水稻產(chǎn)量增加，但效果不顯著[52]。水稻產(chǎn)量由其整個(gè)生育階段不同生長(zhǎng)過(guò)程決定的，這些生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)CO2濃度和溫度同時(shí)升高的響應(yīng)不同且存在基因遺傳差異，這是產(chǎn)量對(duì)CO2濃度和溫度升高響應(yīng)存在差異的主要原因[6]。

6??展望

氣候變化對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響已經(jīng)得到很大重視，目前利用不同設(shè)備來(lái)評(píng)估CO2濃度增加和溫度升高對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響是有益的探索，但未來(lái)仍然還有很多方面需要提高和改善。

國(guó)內(nèi)外很多科研工作者都開始研究水稻對(duì)大氣CO2濃度增加和溫度升高的響應(yīng)機(jī)制，但對(duì)CO2濃度增加或者溫度升高單因素對(duì)水稻生產(chǎn)的影響研究較多，對(duì)CO2濃度增加和溫度升高交互環(huán)境下研究較少;對(duì)粳稻品種研究較多，但對(duì)秈稻及其他品種的水稻研究較少;對(duì)光合作用研究較多，對(duì)呼吸作用和蒸騰作用研究較少;對(duì)水稻生理生態(tài)研究較多，對(duì)其遺傳機(jī)理研究較少。因此未來(lái)有必要增加品種種類，分析不同基因型水稻生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)CO2濃度和溫度升高響應(yīng)的生理生態(tài)和遺傳差異，為未來(lái)氣候變化下選育適宜種植的水稻品種提供理論依據(jù)。

水稻模型的應(yīng)用使得大范圍預(yù)測(cè)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)成為可能，可以根據(jù)水稻生理生態(tài)數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)對(duì)現(xiàn)有的水稻模型進(jìn)行校正和改善，另外不同模型的有機(jī)結(jié)合也是改進(jìn)評(píng)估CO2濃度增加和溫度升高對(duì)水稻生產(chǎn)影響的重要方向。例如病蟲害模型、小氣候模型與水稻模型的有機(jī)耦合，無(wú)人機(jī)檢測(cè)、衛(wèi)星監(jiān)控、地理信息系統(tǒng)（GIS）和水稻模型相結(jié)合，有助于提高模型預(yù)測(cè)的應(yīng)用性和可信度，更好地迎接氣候變化對(duì)作物糧食安全的挑戰(zhàn)。

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