楊得強(qiáng) 周春發(fā) 黃龍偉 張曉旭 王龍飛 劉佳 張文靜 連培康

摘要??植物內(nèi)生菌是一定階段或全部階段生活于健康植物的組織和器官內(nèi)部，且不會(huì)對植物造成實(shí)質(zhì)性傷害的真菌或細(xì)菌。其中芽孢桿菌是最為常見的植物內(nèi)生芽孢桿菌，其能形成內(nèi)生孢子，無莢膜，需氧或者兼性厭氧的革蘭氏陽性細(xì)菌，有著易獲得、無致病性、環(huán)境兼容性好等特點(diǎn)，其在防治病害和促進(jìn)植物生長發(fā)育方面的作用被廣泛研究和應(yīng)用。介紹了芽孢桿菌的作用機(jī)制，概述了芽孢桿菌對植物生長發(fā)育和病害防治效果的研究進(jìn)展，并對芽孢桿菌制劑未來的發(fā)展提出了展望。

關(guān)鍵詞??芽孢桿菌;植物;生長發(fā)育;病害防治

中圖分類號??S476文獻(xiàn)標(biāo)識碼??A

文章編號??0517-6611（2020）04-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.04.003

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress on Endophytic Bacillus against Plant Growth and Disease Control

YANG De-qiang1，ZHOU Chun-fa2，HUANG Long-wei3 et al??（1.Nanchang Cigarette Factory of China Tobacco Jiangxi Industrial Co.，Ltd.，Nanchang，Jiangxi 330096;2.Guangfeng Cigarette Factory of China Tobacco Jiangxi Industrial Co.，Ltd.，Shangrao，Jiangxi 334099;3.Technology Center of China Tobacco Jiangxi Industrial Co.，Ltd.，Nanchang，Jiangxi 330096）

Abstract??Plant endophytes are fungi or bacteria that live in tissues and organs of healthy plants at a certain stage or all stages without causing substantial damage to the plant.Among them，Bacillus is the most common plant endophytic bacterium，which can form endospore，non-capsulated，aerobic or facultative anaerobic Gram-positive bacteria.It has the features of easy to obtain，no pathogenicity and good environmental compatibility.Its role in controlling diseases and promoting plant growth and development has been extensively studied and applied.This paper introduced the mechanism of action of Bacillus，summarized its research on plant disease control effect and growth and development，and prospected the future development of Bacillus preparations.

Key words??Bacillus;Plant;Growth and development;Disease control

在自然條件下，植物和微生物是相互依存、相互制約的，它們之間的關(guān)系可以分為附生、內(nèi)生或者密切相關(guān)[1]。植物內(nèi)生菌是一類在一定階段或全部階段生活于健康植物組織和器官內(nèi)部的真菌或細(xì)菌，木本、草本植物、單子葉植物和雙子葉植物內(nèi)均有內(nèi)生菌分布[2]。作為植物微生態(tài)系統(tǒng)的組成成分，內(nèi)生菌占據(jù)著有利的生態(tài)位，其作為生物防治的一個(gè)重要調(diào)控因子，在病害的防治中具有獨(dú)特的優(yōu)勢，另外其對寄主植物還具有內(nèi)生固氮、增強(qiáng)其對礦物質(zhì)的利用、促進(jìn)植株生長等多方面的生物學(xué)作用。很多研究報(bào)道，植物內(nèi)生菌可以調(diào)控植物產(chǎn)生植物激素、抗毒素等，具有促進(jìn)植物生長、抵抗植物病蟲害、提高植物適應(yīng)環(huán)境的能力[3-5]。Montan～ez 等[6]從玉米植株中分離出的一種內(nèi)生細(xì)菌可以促進(jìn)植物生長;Ma等[7]通過對番茄根內(nèi)生菌進(jìn)行研究，從根內(nèi)分離出的一株假單胞菌（Pseudomonas sp.P21）具有抑制黑曲霉的活性，提高了番茄對黑曲霉的抗性。

生物防治在植物病害的防治中有著獨(dú)特的優(yōu)勢，如可降低農(nóng)藥施用量，避免了農(nóng)藥殘留超標(biāo)，具有無污染、無公害、長效性等[8]。而用于植物病害生物防治的細(xì)菌主要有芽孢桿菌屬、土壤農(nóng)桿菌、綠膿桿菌、黃單胞桿菌屬等屬的菌株[9]。芽孢桿菌是芽孢桿菌屬的一個(gè)亞群，能形成芽孢的桿菌或球菌，為嚴(yán)格需氧或兼性厭氧革蘭氏陽性菌，由于其具有內(nèi)生芽孢、抗逆性強(qiáng)、繁殖速度快等優(yōu)點(diǎn)，且制劑穩(wěn)定、施用方便、儲(chǔ)存期長，因此是一種理想的生防微生物[10-12]。目前，微生物制劑在植物病害生物防治中已被廣泛的研究和利用，如枯草芽孢桿菌已在黃瓜、辣椒、水稻、小麥、玉米、棉花等農(nóng)作物上應(yīng)用并顯現(xiàn)出很好的病害防治效果。利用微生物來防治植物病害已成為生物防治的一個(gè)主要內(nèi)容，并展示出廣闊的應(yīng)用前景。筆者對芽孢桿菌的作用機(jī)制進(jìn)行了介紹，并對其在植物生長發(fā)育和病害防治效果方面進(jìn)行了概述，以期為芽孢桿菌制劑的應(yīng)用提供一定的參考。

1??芽孢桿菌生防作用機(jī)制

芽孢桿菌生防機(jī)制復(fù)雜多樣，根據(jù)近年來國內(nèi)外研究成果，概括起來主要有競爭作用、拮抗作用、溶菌作用、誘導(dǎo)植物抗病性和促進(jìn)植物生長等[8]。

1.1??競爭作用

競爭作用是生物個(gè)體對自然資源不足而發(fā)生的爭奪現(xiàn)象。芽孢桿菌的競爭作用主要體現(xiàn)在對食料營養(yǎng)需求的競爭和生存空間的競爭，具體是指存在于同一微小生物環(huán)境中的2個(gè)或2個(gè)以上微生物之間爭奪這一環(huán)境內(nèi)的空間、營養(yǎng)、氧氣等的現(xiàn)象[9]。芽孢桿菌在生長過程中一方面可優(yōu)先占領(lǐng)一定的生存空間，形成隔離帶，使病原菌不易侵入，另一方面又通過營養(yǎng)競爭作用掠奪了病原菌生長所需的營養(yǎng)成分，從而限制病原菌的生長。例如，在生態(tài)環(huán)境中，鐵離子是微生物的必需營養(yǎng)成分之一，缺鐵環(huán)境下，生防芽孢桿菌能產(chǎn)生鐵的螯合物或鐵載體，通過螯合土壤環(huán)境中Fe3+ 使得病原菌可利用的Fe3+ 大量減少，從而抑制病原菌生長[12-14]。

1.2??拮抗作用

拮抗作用是微生物界的普遍現(xiàn)象，具體來講，主要指2種或2種以上的微生物共同生長時(shí)，一種微生物在生長過程中會(huì)產(chǎn)生某種或某幾種特異的次生代謝產(chǎn)物，改變其微環(huán)境，從而抑制或殺死另一種微生物的現(xiàn)象。芽孢桿菌產(chǎn)生的拮抗物質(zhì)在植物生防中起著關(guān)鍵的作用。伏波[15]以植物內(nèi)生解淀粉芽孢桿菌EDR4為生防因子，研究其對Plasmopara viticola（P.viticola）的抑菌作用和對葡萄霜霉病的防控效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)內(nèi)生芽孢桿菌EDR4可以有效抑制P.viticola的侵染及擴(kuò)展，并有效防控葡萄霜霉病的發(fā)生，且對葡萄霜霉病的生防作用主要通過誘導(dǎo)抗性來實(shí)現(xiàn)。楊安明[16]為了找到一種綠色的生物防控方法防控金釵石斛莖腐病，從金釵石斛的不同組織（根、莖和葉）中篩選分離出了4株具有抑菌作用的內(nèi)生菌，經(jīng)鑒定得出其中3株為芽孢桿菌，1株為多粘類芽孢桿菌;該類活性物質(zhì)通過主要影響氧化磷酸化代謝和氨基酸生物合成來抑制病原真菌的生長。陳奕鵬等[17]從健康香蕉植株根部中分離得到一株對多種植物病原真菌具有抑菌活性的內(nèi)生細(xì)菌，經(jīng)鑒定，該菌株為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），雙皿對峙試驗(yàn)結(jié)果表明，該菌株可產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)物（volatile organic compounds，VOCs）來抑制多種病原真菌生長，其中對香蕉枯萎病菌（Fusarium oxysporum f.sp.cubense race 4，F(xiàn)oc4）抑制效果最強(qiáng)，抑制率達(dá)66.86%±0.90%，并能抑制其孢子萌發(fā)。

1.3??溶菌作用

溶菌作用是指某些微生物通過吸附在病原真菌的菌絲上，隨著菌絲生長而生長，而后產(chǎn)生溶菌物質(zhì)消解菌絲體;或者產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物對病原菌孢子的細(xì)胞壁產(chǎn)生溶解作用，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞壁穿孔、畸形等現(xiàn)象。林福呈等[18]分離了976株細(xì)菌分離物，發(fā)現(xiàn)來自甘蔗根圍的1株枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）S9具有溶菌作用，與其他拮抗真菌混合具有促進(jìn)防治植物病原真菌引起的植物病害的潛力。黃現(xiàn)青等[19]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌fmbJ產(chǎn)生的代謝物質(zhì)對點(diǎn)青霉孢子具有溶解作用?？莶菅挎邨U菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)Bacisubin能使R.solani菌絲頂端腫大、破裂[20]。

1.4??誘導(dǎo)植物抗病性作用

芽孢桿菌不但能抑制植物病原菌，而且能通過誘發(fā)植物自身抗病機(jī)制從而增強(qiáng)植物的抗病性能，即誘導(dǎo)植物抗病性作用，是生防菌發(fā)揮生防作用的一個(gè)重要方面。有研究表明，芽孢桿菌能通過激發(fā)植物的誘導(dǎo)抗病性（induced systemic resistance，ISR） 信號通路來提高植株的抗病能力[21-22]。生防芽孢桿菌誘導(dǎo)植物抗病性作用（ISR） 主要依賴于茉莉酸（JA） 和乙烯（ETH） 信號通路。目前有關(guān)芽孢桿菌誘導(dǎo)植物抗病性作用的報(bào)道有很多。Van 等[23]研究發(fā)現(xiàn)某些根圍促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR） 可以誘導(dǎo)植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性。Niu 等[24]研究發(fā)現(xiàn)，噴施Bacillus cereus AR156 可誘導(dǎo)擬南芥植株體內(nèi)防衛(wèi)反應(yīng)的相關(guān)基因表達(dá)，進(jìn)而幫助植株抵御病原菌入侵;Bacillus subtilis S499 產(chǎn)生的Surfactin和Fengycins 兩者協(xié)同作用也可激活植株產(chǎn)生ISR[25]。不同結(jié)構(gòu)的Surfactin 類物質(zhì)其誘導(dǎo)產(chǎn)生的ISR 活性也不相同[26]。有研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌還能產(chǎn)生揮發(fā)性氣體化合物，如3-羥基-2-丁酮和2，3-丁二醇等，這類化合物不僅能促進(jìn)植物生長，還具有明顯地誘導(dǎo)植物產(chǎn)生誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性的作用[27-28]。李德全等[29]運(yùn)用離子注入的方法對Bs-916進(jìn)行誘變，篩選到4株拮抗性比出發(fā)菌Bs-916提高15%以上的菌株，并發(fā)現(xiàn)拮抗菌Bs-916及其突變菌株分泌活性物質(zhì)對水稻具有誘導(dǎo)抗性作用，使得水稻植株體內(nèi)過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）3種酶的活性增強(qiáng)。

2??芽孢桿菌對植物生長發(fā)育的研究

2.1??芽孢桿菌對煙草生長發(fā)育的研究

吳劍等[30]研究表明，利用芽孢桿菌和木霉菌共同處理，能夠極顯著提高煙株的株高和莖圍，促進(jìn)煙株健壯生長，顯著提高煙株最大葉長和葉寬，促進(jìn)煙葉的縱向橫向生長。朱忠彬等[31]研究表明，根際接種短短芽孢桿菌能夠有效地促進(jìn)煙草的生長，尤其是在煙草生長早期，有利于煙草吸收利用營養(yǎng)物質(zhì)、增強(qiáng)葉片的光合作用，從而為其生長發(fā)育打下良好的基礎(chǔ);也能夠促進(jìn)煙草的根部生長發(fā)育，試驗(yàn)組煙株根系活力和根部鮮質(zhì)量顯著優(yōu)于對照，這對地上部分的生長和煙草的抗病性起到重要作用。

有研究表明，芽孢桿菌不僅對煙草生長有促進(jìn)作用，并且能有效促進(jìn)煙草種子萌發(fā)。雷麗萍[32]研究表明，接種芽孢桿菌可減少白肋煙的亞硝胺組分，整個(gè)根系接種可有效降低葉片和主脈組織內(nèi)煙草特有亞硝胺總量，分別降低了38%和80%。葉面噴施可使葉片組織內(nèi)煙草特有亞硝胺總量降低44.6%。

芽孢桿菌可以增強(qiáng)煙草植株對病害的防御力，有利于煙草產(chǎn)量和質(zhì)量的提高。作為內(nèi)生有益菌，芽孢桿菌對煙草的生長發(fā)育起促進(jìn)作用，可優(yōu)化煙草植株的系統(tǒng)抗性，且對人體、動(dòng)物無致病性，因而具有很大的應(yīng)用潛力。

2.2??芽孢桿菌對其他植物生長發(fā)育的研究

芽孢桿菌可以通過生物固氮或產(chǎn)生生物激素如赤霉素、細(xì)胞分裂素和植物生長激素等物質(zhì)，促進(jìn)植物的生長發(fā)育[33]。劉棟[34]研究表明，小白菜經(jīng)魚蛋白水解生防芽孢桿菌處理60 h后，其植株的干重和鮮重、酶活力、VC、多糖、葉綠素以及全氮都得到了提高，而硝態(tài)氮降低;同時(shí)芽孢桿菌還可促進(jìn)小白菜的根系生長，增加根毛的長度和密度，有效誘導(dǎo)不定根的形成，增強(qiáng)根系活力。

芽孢桿菌是植物根際普遍存在的細(xì)菌種屬，其促生作用還表現(xiàn)在能夠促進(jìn)棉花子葉的展開和幼苗的發(fā)育[35]，能提高黃瓜種子的發(fā)芽率，促進(jìn)幼苗生長，并且能夠誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[36]。蔡學(xué)清等[37]對內(nèi)生枯草芽孢桿菌BS-2 對水稻的促生效果及其促生機(jī)制進(jìn)行研究，結(jié)果表明，該菌的菌體及其外分泌物均可促進(jìn)水稻的生長，并且該菌能通過提高水稻體內(nèi)的葉綠素含量，減緩植株的膜脂過氧化，促進(jìn)水稻體內(nèi)吲哚乙酸的產(chǎn)生。何紅等[38-40]研究還發(fā)現(xiàn)BS-1和BS-2菌株培養(yǎng)液可誘導(dǎo)辣椒和白菜體內(nèi)吲哚乙酸等促進(jìn)植物生長的激素（生長素、赤霉素和玉米素等）含量提高，同時(shí)降低脫落酸的含量，對辣椒和白菜有明顯的促生作用。張霞等[41]研究也發(fā)現(xiàn)經(jīng)生長素和細(xì)胞分裂素產(chǎn)量增加的枯草芽孢桿菌B931突變體處理后甘薯苗的發(fā)根數(shù)和根伸生長都顯著增加。王心選等[42]對小麥內(nèi)生枯草芽孢桿菌E1R-J 菌株的促生作用進(jìn)行研究，也得出類似結(jié)論。

3??芽孢桿菌對植物病害防治效果的研究

芽孢桿菌在防治植物病害方面有諸多成效，具有顯著的生防潛力， 能產(chǎn)生耐熱抗逆的芽孢，利于生防菌劑的生產(chǎn)、劑型加工及在環(huán)境中存活、定殖與繁殖，在穩(wěn)定性、與化學(xué)農(nóng)藥的相容性等方面明顯優(yōu)于非芽孢桿菌和真菌生防菌劑[43]。

3.1??芽孢桿菌對煙草病害防治效果的研究

煙草是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，消費(fèi)者主要以吸食燃燒后的煙葉為主，所以煙葉的質(zhì)量安全尤為重要[44-46]。由于煙田的連續(xù)多年種植，煙葉在生長的過程中極易感染赤星病、青枯病、黑脛病、花葉病毒病等煙草病害，在早期防治病害的過程中，多采用化學(xué)農(nóng)藥，但自從我國加入WTO之后，食品安全越來越引起人們的重視，化學(xué)農(nóng)藥的使用將越來越受到限制。近年來，對煙草病害的防治主要采用抗病育種、化學(xué)防治、生物防治等方法[47-48]。這些方法中，最根本的措施是選育優(yōu)良抗病煙草品種，最普遍的是化學(xué)防治，但容易產(chǎn)生農(nóng)藥殘留，同時(shí)造成病原菌產(chǎn)生抗藥性等問題[49-52]。以芽孢桿菌為代表的生物防治在煙草病害的防治上有著明顯的抗病效果。芽孢桿菌各項(xiàng)作用機(jī)制在植物體內(nèi)表現(xiàn)出協(xié)同作用。

吳劍等[30]研究表明，芽孢桿菌和木霉菌共同處理對煙草花葉病、赤星病的防控效果最好，相對于空白對照防效分別為92.35% 和55.12% ，且防控效果均高于化學(xué)防治處理。朱忠彬等[31]的研究結(jié)果與吳劍等[30]的研究結(jié)果相似，都表明了芽孢桿菌對煙草病害有明顯的防控效果，其中芽孢桿菌對煙草花葉病的防控最有效。在烤煙大田期配合使用青霉菌滅活菌絲體、木霉菌、芽孢桿菌菌劑對煙草花葉病、赤星病具有顯著的防控效果。

3.2??芽孢桿菌對其他作物病害防治效果的研究

芽孢桿菌還可以防治棉花枯萎病、小麥全蝕病、稻瘟病、葉枯病、黃瓜苗期猝倒病、馬鈴薯瘡痂病、蔬菜苗期立枯絲核菌、菠菜枯萎病、小麥赤霉病、蘋果紅癌病、小麥根腐病、蘋果輪紋病等多種植物病害。陳雪麗等[53]研究表明，從大豆根際土壤中分離得到的2株生防細(xì)菌多粘類芽孢桿菌BRF-1和枯草芽孢桿菌BRF-2，對多種植物病原真菌具有較強(qiáng)的拮抗作用，生防菌代謝產(chǎn)物10倍稀釋后仍可以顯著抑制病原菌分生孢子萌發(fā)，抑制和延遲早期病害發(fā)生發(fā)展進(jìn)程。劉波微等[54]的研究結(jié)果與陳雪麗等[53]的研究結(jié)果類似，并且表明芽孢桿菌對7種經(jīng)濟(jì)作物病原真菌具有顯著的抑菌效果。

目前，許多國家已經(jīng)成功商業(yè)化了一批優(yōu)良芽孢桿菌生防制劑。在美國，GB03、MB1600、QST713和FZB24這4株枯草芽孢桿菌生防菌株已獲得環(huán)保局商品化生產(chǎn)應(yīng)用許可。GB03和MB1600主要用于防治豆類、麥類、棉花和花生根部病;FZB24主要用于防治植物根腐病和枯萎病;QST713主要是防治蔬菜、櫻桃、葡萄、葫蘆和胡桃病害。我國利用芽孢桿菌防治病害的研究也取得較大的進(jìn)展，如江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所開發(fā)的B.subtilis B916對水稻紋枯病療效顯著，田間防效持續(xù)10年穩(wěn)定在50%～80%;由云南省星耀生物制品廠、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物病理實(shí)驗(yàn)室和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院生物防治研究室共同研制出的枯草芽抱桿菌產(chǎn)品——“百抗”，其主要有效成分是枯草芽孢桿菌B908，對煙草、三七、花卉、小麥、白菜等作物易患的土傳病害具有很好的防治效果，特別對水稻紋枯病的防治效果高達(dá)70 %以上，目前已經(jīng)獲得農(nóng)業(yè)部登記注冊，成為全國第一個(gè)在水稻上獲得登記的芽孢桿菌殺菌劑?！鞍倏埂爆F(xiàn)已在多個(gè)省份推廣使用，并將在泰國、越南等國得到推廣應(yīng)用。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)分離的B.subtilis B3，商品名為“麥豐寧”，對小麥紋枯病田間防效達(dá)50%～80%。

4??結(jié)論與展望

利用拮抗微生物防治植物病害是當(dāng)今植物病理活躍的研究領(lǐng)域之一，其中植物病害生防枯草芽孢桿菌的開發(fā)和應(yīng)用具有廣闊的發(fā)展前景。芽孢桿菌的促生機(jī)理是能產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)劑，抑制病原微生物生長和誘導(dǎo)植物抗性，在抗病的同時(shí)增加植物的抗逆性，使植物生長旺盛，且具有對人畜安全、環(huán)境兼容性好、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，更符合現(xiàn)代社會(huì)對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及有害生物綜合防治的要求。但同時(shí)也存在一些未解決的問題，如芽孢桿菌雖然可以直接或者間接作用于農(nóng)業(yè)來抗植物病蟲害，但其也存在著產(chǎn)品有效期短、見效慢、作用對象比較單一、易受自然環(huán)境影響、競爭存活能力有限等弱點(diǎn);另外，由于土壤溫濕度、pH、作物生長狀況及土壤生態(tài)系統(tǒng)等微環(huán)境的影響，內(nèi)生芽孢桿菌在農(nóng)作物生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用也會(huì)具有一定的局限性。通過生物技術(shù)的創(chuàng)新，芽孢桿菌生物防治的開發(fā)應(yīng)用也得到了快速的發(fā)展。如芽孢桿菌制劑與化學(xué)農(nóng)藥復(fù)配，實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢互補(bǔ)、用量減少、防效增強(qiáng)的目的;與其他拮抗菌混合使用，實(shí)現(xiàn)多種抗生菌功能互補(bǔ)、多種病害兼防的協(xié)同防治的效果;枯草芽孢桿菌與木霉菌的混合使用能更高程度地抑制病原菌并促進(jìn)植物生長發(fā)育。雖然與國際上的研究成果相比，我國在對芽孢桿菌基因組和蛋白質(zhì)組學(xué)方面的研究還有待加深，產(chǎn)業(yè)開發(fā)也有待進(jìn)一步加強(qiáng)，但隨著研究的深入，相信內(nèi)生芽孢桿菌在生態(tài)型農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用前景會(huì)越來越廣闊。

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