李國(guó)平,楊鷺生
(武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院,福建 武夷山 354300)
傳統(tǒng)上高等植物分為苔蘚植物(Bryophyta)、蕨類(lèi)植物(Pteridophyta)和種子植物 (Spermatophyta)3 個(gè)類(lèi)群,將蕨類(lèi)植物分為5個(gè)亞門(mén):松葉蕨亞門(mén)(Psilophytina)、石松亞門(mén)(Lycophytina)、水韭亞門(mén)(Isoёphytina)、楔葉蕨亞門(mén)(Sphenophytina)和真蕨亞門(mén)(Filicophytina)[1],通常把前4個(gè)亞門(mén)稱(chēng)為擬蕨類(lèi)(fern allies),而把真蕨亞門(mén)稱(chēng)為真蕨類(lèi)植物(ferns)。長(zhǎng)期以來(lái)蕨類(lèi)植物被認(rèn)為是高等植物中一個(gè)自然的門(mén)類(lèi),但是分子系統(tǒng)學(xué)的最新研究結(jié)果表明現(xiàn)存整個(gè)蕨類(lèi)植物并非單系類(lèi)群,石松類(lèi)植物(lycophytes)(包括石松亞門(mén)、水韭亞門(mén))被認(rèn)為是維管植物分化最早的類(lèi)群,并和其它維管植物(包括石松類(lèi)以外的其它所有蕨類(lèi)植物、裸子植物和被子植物)互為姐妹群[2-3](圖1[4]),而原來(lái)認(rèn)為起源古老的松葉蕨類(lèi)和木賊類(lèi)(楔葉蕨亞門(mén))被證明和真蕨類(lèi)植物近緣,并統(tǒng)稱(chēng)為蕨類(lèi)植物 (monilophytes)[5]。
《Flora of China》(FOC)并非是《中國(guó)植物志》簡(jiǎn)單的英文翻譯版,而是中外專(zhuān)家聯(lián)手對(duì)各分類(lèi)群進(jìn)行增補(bǔ)和修訂,F(xiàn)OC第2~3卷[6]對(duì)我國(guó)蕨類(lèi)植物進(jìn)行全面整理和研究,是世界上第一個(gè)在科一級(jí)水平上采用現(xiàn)代石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物分類(lèi)系統(tǒng)的蕨類(lèi)植物志[7]。FOC將中國(guó)石松類(lèi)分為3科,即石松科(Lycopodiaceae)、水韭科(Isoёtaceae)、卷柏科(Selaginellaceae),其中石松科有5屬,即石杉屬(Huperzia)、馬尾杉屬(Phlegmariurus)、石松屬(Lycopodium)、小石松屬(Lycopodiella)、藤石松屬(Lycopodiastrum)。1982年出版的《福建植物志》(第一卷)[8]蕨類(lèi)分類(lèi)系統(tǒng)基本采納秦仁昌(1978)系統(tǒng)[1]。由于在編寫(xiě)福建蕨類(lèi)植物的時(shí)候,我國(guó)尚未對(duì)中國(guó)的石松類(lèi)(Lycopodiales)進(jìn)行系統(tǒng)研究與整理,所以《福建植物志》(第一卷)中石松科采用了廣義的石松(Lycopodium)概念,即石松科僅具石松屬(Lycopodium)。現(xiàn)在,我國(guó)分類(lèi)學(xué)家普遍采納對(duì)廣義石松屬(Lycopodium)進(jìn)行分割的觀(guān)點(diǎn)[9],如2004年出版的《中國(guó)植物志》第六卷第3冊(cè)將中國(guó)石松目分為二科,即石杉科(Haperziaceae)、石松科(Lycopodiaceae)(狹義),認(rèn)定石松科在中國(guó)有6屬,即石松屬、擬小石松屬(Pseudolycopodiella)、小石松屬、垂穗石松屬(Palhinhaea)、扁枝石松屬(Diphasiastrum)、藤石松屬[10]。
鑒于《福建植物志》對(duì)石松類(lèi)的分類(lèi)系統(tǒng)較老舊,且近年來(lái)在學(xué)術(shù)期刊上發(fā)表的一些福建蕨類(lèi)研究新資料,有必要依據(jù)現(xiàn)代石松類(lèi)分類(lèi)系統(tǒng),對(duì)福建的石松類(lèi)植物分類(lèi)進(jìn)行修訂,為今后福建石松類(lèi)和蕨類(lèi)植物的研究提供參考。
通過(guò)查閱目前國(guó)際上現(xiàn)代石松類(lèi)和蕨類(lèi)分類(lèi)系統(tǒng)[3-5],以《福建植物志》(第一卷)[8]和FOC(第2~3卷)[6]為依據(jù),結(jié)合參閱館藏標(biāo)本和近年發(fā)表的福建蕨類(lèi)研究文獻(xiàn)[11-15],采用FOC使用的分類(lèi)系統(tǒng),對(duì)有關(guān)屬種分類(lèi)和學(xué)名變更進(jìn)行分析說(shuō)明。
經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,福建現(xiàn)有石松類(lèi)植物3科7屬30種,其中石松科有5屬14種;水韭科有1屬1種;卷柏科有1屬15種(表1)。
表1 基于FOC的福建石松類(lèi)植物分類(lèi)系統(tǒng)概覽
表1(續(xù))
《福建植物志》(第一卷)[8]中石松科僅1屬,本文將福建石松科植物分成5個(gè)屬,為方便有關(guān)方面研究和標(biāo)本鑒定,編制了較為簡(jiǎn)明的石松科分屬檢索表(表2)。
表2 石松科Lycopodiaceae分屬檢索表
《福建植物志》(第一卷)記載石松屬有8個(gè)種,其分類(lèi)變更情況見(jiàn)表3。
表3 《福建植物志》(第一卷)石松科石松屬8個(gè)種的分類(lèi)變更情況
1) 石松類(lèi)植物是一群古老的維管植物,在進(jìn)化上系一單獨(dú)的分支,與蕨類(lèi)植物和種子植物呈并列的系統(tǒng)演化關(guān)系。FOC中石松類(lèi)(Lycophytes)包括石松科(Lycopodiaceae)、水韭科(Isoёtaceae)和卷柏科(Selaginellaceae),其中石松科的分類(lèi)處理與《中國(guó)植物志》第6(3)卷有較大區(qū)別。FOC撤銷(xiāo)石杉科,將石杉屬(Huperzia)和馬尾杉屬(Phlegmariurus)均轉(zhuǎn)入石松科,將《中國(guó)植物志》第6(3)卷石松科扁枝石松屬(Diphasiastrum)、垂穗石松屬(Palhinhaea)并入石松屬,將擬小石松屬(Pseudolycopodiella)并入小石松屬,故中國(guó)石松科有5屬,即石杉屬(Huperzia)、馬尾杉屬(Phlegmariurus)、石松屬(Lycopodium)、小石松屬(Lycopodiella)、藤石松屬(Lycopodiastrum),這5屬福建均有分布,共有14種。除《福建植物志》(第一卷)記錄的8個(gè)種外,另有6個(gè)種為本文增補(bǔ)。玉柏(LycopodiumobscurumLinnaeus)為劉初鈿[13]1995年發(fā)表的福建分布新記錄,標(biāo)本采自武夷山黃崗山海拔2100 m中山草甸。中華石杉(Huperziachinensis(Herter ex Nessel) Ching)為陳新艷[15]2019年發(fā)表的福建分布新記錄,標(biāo)本采自武夷山黃崗山頂。金發(fā)石杉(Huperziaquasipolytrichoides(Hayata) Ching)和四川石杉(Huperziasutchueniana(Herter) Ching)為李恒等[14]2016年發(fā)表的福建分布新記錄,標(biāo)本均采自建寧閩江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(白石頂)。有柄馬尾杉(Phlegmariuruspetiolatus(C.B.Clarke) H.S.Kung & LiBing Zhang)為顧鈺峰等[11]2015年發(fā)表的福建分布新記錄,標(biāo)本采自閩西梅花山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。小石松(Lycopodiellainundata(Linnaeus) Holub)在中國(guó)目前僅在福建有分布記錄[6,9-10],但《福建植物志》(第一卷)[8]沒(méi)有記載,應(yīng)系遺漏,本文予以增補(bǔ)。
2)FOC水韭科僅有1屬,即水韭屬,福建有1種東方水韭(IsoёtesorientalisH.Liu et Q.F.Wang),該種系李燕飛等[12]在泰寧峨嵋峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行綜合科學(xué)考察時(shí),在海拔約為1400 m的沼澤濕地中發(fā)現(xiàn)了2個(gè)自然居群,填補(bǔ)了福建省水韭科植物分布的空白。
3)FOC卷柏科僅有卷柏屬(Selaginella),分類(lèi)處理上與《中國(guó)植物志》第6(3)卷相同?!陡=ㄖ参镏尽?第一卷)[8]記載卷柏屬(Selaginella)植物15種,F(xiàn)OC除將耳基卷柏(Selaginellalimbata)中文名變更為“具邊卷柏”外,其它無(wú)變更。
4)關(guān)于“閩浙石松LycopodiumminchegenseChing”命名的變更。秦仁昌于1982年4月在《福建植物志》(第一卷)[8]以“福建,崇安,裘佩熹2069(PE)”為模式標(biāo)本將該種命名為L(zhǎng)ycopodiumminchegenseChing,同年7月又在《云南植物研究》上以另一份標(biāo)本模式(浙江,江山,裘佩熹2105,PE)將該種命名為PhlegmariurusmingcheensisChing[16],2004年出版的《中國(guó)植物志》(第六卷第三分冊(cè)) 將后者作為前者的一個(gè)晚出異名,以一新組合命名為Phlegmariurusmingcheensis(Ching) Li Bing Zhang,而FOC認(rèn)為“minchegense”系拼寫(xiě)錯(cuò)誤,且不認(rèn)同《中國(guó)植物志》的新組合處理,故該種的學(xué)名應(yīng)為Phlegmariurus
mingcheensisChing,模式標(biāo)本采自浙江江山。