陳俊芳

摘要：近年來，生物入侵是生態(tài)安全研究中的熱點(diǎn)問題。本文以生物入侵的制約因素外來種本身的特點(diǎn)、外來種與當(dāng)?shù)胤N之間的相互作用、新棲息地環(huán)境的可入侵性等方面綜述已經(jīng)出現(xiàn)并可以合理解釋的相對(duì)應(yīng)假說。很多研究表明，影響生物入侵的因素是多方面的、復(fù)雜的，各種生物、非生物因子彼此間相互作用，最終影響生物的侵入。闡述入侵中的相應(yīng)的假說對(duì)推動(dòng)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論研究及保護(hù)物種都具有深遠(yuǎn)的意義。

關(guān)鍵詞：生物入侵;入侵機(jī)制;入侵種;假說

中圖分類號(hào)：S-3? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20200229014

前言

影響生物入侵的因素是錯(cuò)綜多樣的，外來種本身的生物特性、外來種與土著種之間的相互作用、新棲息地環(huán)境的可入侵性等制約著入侵的進(jìn)程。如今的生物入侵問題愈發(fā)嚴(yán)重，許多研究人員努力探索其中的機(jī)制，致力解釋為什么有的物種可以進(jìn)入到新的分布區(qū)并擴(kuò)大其分布范圍。近幾十年來，研究者們提出了近30種相異的假說[1]，但很多研究表明：任何單一假說都很難闡述自然界中普遍存在的生物入侵現(xiàn)象[2]，往往是聯(lián)合多種機(jī)制才可以解釋，有的入侵機(jī)制還因入侵種類的不同而出現(xiàn)差異[3]。目前，我國(guó)相關(guān)專家工作人員對(duì)入侵下不同機(jī)制的研究有了一些進(jìn)展，提出了在某種程度上可以用來解釋生物入侵的假說[4]。

1生物入侵及建立過程

生物入侵，一般指非本地種的入侵后定殖致使生物多樣性降低或者完全喪失，嚴(yán)重影響被引入地生態(tài)環(huán)境和生物安全的現(xiàn)象。或者指生物由人為或自然的途徑從原生境到達(dá)另外一個(gè)新的生存環(huán)境，對(duì)入侵地的生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)產(chǎn)處、人類身心健康、經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成生態(tài)災(zāi)難的過程，也稱為“生態(tài)污染”。生物的入侵可劃分為傳入、定殖、種群創(chuàng)建、散播過程[5]等階段。通常來說，每個(gè)階段的完結(jié)，均只有大約10%的成功率，即生物入侵的“十分之一法則”[6]。

2外來種本身的生物特點(diǎn)

能夠順利地入侵到新的生境的外來類群本身具備一定的生物學(xué)特點(diǎn)。常見的外來種的特性，傳粉媒介泛化、較高的存活率、結(jié)實(shí)率、繁殖率、適應(yīng)力強(qiáng)、擴(kuò)散能力強(qiáng)等。例如：常見的植物類的有紫莖澤蘭、波斯菊、三葉鬼針草、小蓬草、一年蓬、加拿大一枝黃花、苦苣菜、桉樹、水葫蘆等;常見的動(dòng)物類的有福壽螺、克氏原鰲蝦、巴西龜、殺人蜂、松材線蟲、美國(guó)白蛾、煙粉虱等。其中，在外來種本身的生物特性中相應(yīng)的假說有內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說和理想雜草假說。

2.1內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說

一般而言，外來入侵物種會(huì)對(duì)各種環(huán)境因子具有較寬的生態(tài)幅，在不盡相同的環(huán)境壓力下有較強(qiáng)的適應(yīng)力和忍耐力，如耐陰、耐貧瘠、耐污染、較高的資源利用效率和光合速率等，某些入侵植物還具有較強(qiáng)的有性繁育能力，能產(chǎn)生大量的后代，從而最終在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，獲得成功入侵的機(jī)遇[7，8]。小龍蝦抗逆性很強(qiáng)，在污水、工業(yè)廢水、陸地等多種生境下都可以生存;在陸地上，一只小龍蝦幾天內(nèi)可以爬行幾十公里，擴(kuò)散速度極快;當(dāng)其入侵到水域分布區(qū)時(shí)，捕食本地水生動(dòng)物，水產(chǎn)品具有極大的破壞力。福壽螺，是一種全球性的水生入侵動(dòng)物，繁殖能力極強(qiáng)，一次受精可多次產(chǎn)卵，卵粒相互粘連成塊狀，1次產(chǎn)卵量多達(dá)千粒，1a可產(chǎn)卵20～40次;冬眠時(shí)期，食物充裕，嚙齒類動(dòng)物糞便、同類尸體是常使用的食物，其適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)繁殖速度快，在長(zhǎng)江以南地區(qū)嚴(yán)重泛濫，特別是在水稻田、水溝，數(shù)量眾多，主要獵食青或者綠色的農(nóng)作物，對(duì)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)，生態(tài)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、自然環(huán)境等方面造成了嚴(yán)重的損失[9]。

2.2“理想雜草特征”假說

3外來種與當(dāng)?shù)胤N之間的相互作用

3.1天敵逃逸假說

外來物種之所以可以順利地入侵新的生境，是由于其與原產(chǎn)地協(xié)同進(jìn)化的自然天敵相分離，并且引入地的競(jìng)爭(zhēng)種的天敵大部分尚未發(fā)生寄主的重新分配，或本地廣食性天敵對(duì)入侵種的直接或間接影響遠(yuǎn)低于對(duì)本地種的影響，導(dǎo)致外來種的分布范圍不斷擴(kuò)展[10，11]。

互花米草是“天敵釋放假說”很好的例子，原產(chǎn)地位于北美，一種病原微生物麥角菌能夠在種子內(nèi)形成菌核并使得互花米草的花部受到感染，減低種子的生產(chǎn)量。當(dāng)其被引進(jìn)到新的生境時(shí)，原產(chǎn)地的天敵沒能被一起傳播，是其成功入侵的一個(gè)重要機(jī)制[4]。據(jù)歷史記載，1859年，一位名為托馬斯·奧斯汀的英格蘭種植園主前往澳大利亞，在其攜帶的物品中，包括24只歐洲兔子、5只野兔。澳大利亞雖然有野犬、袋狼、鷹等兔子的天敵，但由于野兔繁殖力、奔跑、打洞能力強(qiáng)大，一段時(shí)間內(nèi)，數(shù)量不減，反而劇增，此外兔子還會(huì)傳染病毒等，使其它競(jìng)爭(zhēng)性動(dòng)物死亡。到1926年，全澳洲的兔子數(shù)量已經(jīng)增長(zhǎng)到了創(chuàng)紀(jì)錄的100億只。兔子的大量繁殖，與以牧草為食的牛羊爭(zhēng)奪資源，肆意啃食草地，甚至草根被拔起，使得草場(chǎng)退化，嚴(yán)重危害農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展，生態(tài)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益遭受損害。

“增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說”、“氮分配進(jìn)化假說”理論是對(duì)天敵逃逸假說的理論擴(kuò)展 。

3.1.1增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說

由于在引入地缺少天敵的管控作用，外來種原本用作防衛(wèi)的資源投資便重新分配到自身的生長(zhǎng)發(fā)育上，使其在新的生存條件下中更具競(jìng)爭(zhēng)力，擴(kuò)大分布區(qū)，獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而成功入侵。

3.1.2氮分配進(jìn)化假說

天敵逃逸不僅使外來入侵植物減少機(jī)體內(nèi)氮元素向防衛(wèi)作用的分配，而且提高了氮向光合作用方向的轉(zhuǎn)移。這種獨(dú)有的能量方式能夠增加葉片的光合氮利用率、光合能量利用效率及光合能力。研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭的入侵機(jī)制符合這種假說[5]。

3.2新武器、新防衛(wèi)假說

新武器假說，是外來侵入植物與本地物種之間往往存在著相互制約的作用。這類影響通常是由于入侵植物根部分泌的物質(zhì)可以抑止其它植物的種子萌芽和植株發(fā)育，即化感作用。有研究發(fā)現(xiàn)，互花米草分泌化感物質(zhì)能夠抑制土著植物海三棱藨草種子的萌發(fā)， 從而實(shí)現(xiàn)入侵[12]。

外來侵入植物的化感作用既可以排斥土著物種，還可以通過延后發(fā)育、拒食和毒性等作用降低其它捕食者對(duì)其的攝食，進(jìn)而獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，順利入侵。于是，專家學(xué)者們又提出“新防衛(wèi)假說”[12]。薇甘菊是一種菊科植物，生長(zhǎng)速度極快、擴(kuò)散速度極強(qiáng)，生長(zhǎng)繁殖能力旺盛，其主要是通過自己野蠻生長(zhǎng)，強(qiáng)壯的莖條纏住其它品系的植物，使其枯萎，走向死亡，使得引入地的自然環(huán)境受到不同程度的破壞[13]。研究學(xué)者對(duì)薇甘菊的乙酸乙酯提取物進(jìn)行分離，發(fā)現(xiàn)其中的倍半萜類化合物對(duì)薇甘菊伴生樹種大葉桉和馬占相思有較強(qiáng)烈的化感作用[14]。這2種假說都可以解釋入侵物種可以通過自身的化感作用，抵御其它天敵破壞或者競(jìng)爭(zhēng)者間因競(jìng)爭(zhēng)資源導(dǎo)致不能成功入侵。

4新棲息地環(huán)境的可入侵性

4.1空生態(tài)位假說

島嶼生態(tài)系統(tǒng)較易遭到生物入侵的重要原因之一是由于系統(tǒng)內(nèi)物種種類、數(shù)目匱乏，可為外來種提供空余生態(tài)位，因而比陸地上的生態(tài)系統(tǒng)更容易被入侵[10]。

4.2資源機(jī)遇假說

認(rèn)為在大尺度的空間范圍內(nèi)，能夠被利用的環(huán)境資源是決定生態(tài)系統(tǒng)是否可入侵的關(guān)鍵因素。在新的生境，一旦具備入侵種所必需的資源，如營(yíng)養(yǎng)、光照、水分等物質(zhì)，當(dāng)這些資源也大多沒有被本地種有效利用時(shí)，便可以為外來物種的到來提供可能的空間，其本質(zhì)也是代表著引進(jìn)地有空余的生態(tài)位。

4.3干擾假說、環(huán)境發(fā)生化學(xué)變化假說

一定程度地適宜環(huán)境干擾能在群落中形成更多空的生態(tài)位，減少這些區(qū)域中本地物種對(duì)入侵種的抵抗力，使外來種容易進(jìn)入、定居。

有研究表明，有些植物的種子萌發(fā)和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育容易受到水中氮、磷含量的影響，如水葫蘆，富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的水體經(jīng)人類干擾后更有利于水葫蘆的入侵，擴(kuò)大分布區(qū)[10]?；セ撞莸某晒θ肭郑俗陨淼膬?yōu)勢(shì)外，相當(dāng)大的原因是由于我國(guó)海岸生態(tài)系統(tǒng)中本地物種結(jié)構(gòu)單一，同時(shí)，人類的高強(qiáng)度圍海、湖造田等大面積的干擾活動(dòng)等促進(jìn)了其大范圍生長(zhǎng)、繁育。

5討論與展望

生物入侵帶來的結(jié)果是難以評(píng)判好與壞的，入侵使得本地物種的生長(zhǎng)發(fā)育受到威脅，甚至嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，影響景觀的服務(wù)價(jià)值;但生物的入侵可能會(huì)帶來新的物種，增加引入地的物種多樣性;有的物種可以為當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起推動(dòng)的作用。生物入侵的因素是復(fù)雜的，目前為止，生物入侵機(jī)制研究雖取得了一定層面上的發(fā)展，但提出的假說還不能完全適應(yīng)于所有的入侵物種，存在物種差異性。對(duì)生物入侵機(jī)理的研究的腳步不能停下，只有入侵機(jī)制被研究清楚了，才能更好地規(guī)避外來物種帶來的危害，同時(shí)利于對(duì)有害物種入侵的預(yù)防，進(jìn)一步推動(dòng)生態(tài)安全的發(fā)展。

參考文獻(xiàn)

[1] Catford JA，Jansson R，Nilsson C.Reducing redundancy in invasion ecology by integrating hypotheses into a single theoretical framework[J].Diversity and Distributions， 2009（15）：22-40.

[2] Moles AT， Gruber MAM， Bonser SP .A new frame work for predicting invasive plant species[J].Journal of Ecology，2008（96）：13-17.

[3] Blumenthal D.Ecology-interrelated causes of plant invasion [J].Science， 2005（310）：243-244.

[4] 鞠瑞亭，李慧，李博，等. 近十年中國(guó)生物入侵研究進(jìn)展[J].生物多樣性，2012，20（5）：581-611.

[5]李猛.生物入侵機(jī)制中種間相互作用的研究進(jìn)展[J]. 綠色科技，2019（10）：44-46.

[6]WilliamsonM，F(xiàn)itther A. The Varying Success of Invaders[J]. E-cology，1996，77（6）：1661-1666.

[7]彭少麟.中國(guó)南亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及其生態(tài)效應(yīng)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，1995（4）：403-414.

[8]彭少麟.南亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建的生態(tài)學(xué)理論和應(yīng)用[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1996，4（3）：36-44.

[9] 李凱，馬趙燕妮，楊光，等.廣福村福壽螺災(zāi)害概述及措施研究[J].現(xiàn)代商業(yè)工業(yè)，2019（24）：213-214.

[10] 王明娜，戴志聰，祁珊珊，等.外來植物入侵機(jī)制主要假說及其研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（42）：12，378-382.

[11]Hufbauer R A，Torchin M E.Integrating ecological and evolutionary theory of biological invasions[J].Biological Invasions，2007（193）：79-96.

[12]Callaway R M，Ridenour W M. Novel weapons： invasive success and the evolution of increased competitive ability[J]. Frontiers in Ecology and the Environment，2004，2（8） ： 436-443.

[13]龍連娣，繆紳裕，陶文琴.中國(guó)公布的3批外來入侵植物種類特征與入侵現(xiàn)狀分析[J].生態(tài)科學(xué)，2015，34（3）：31-36.

[14] 董蕾，吳林芳.薇甘菊的最新研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011， 39（25）：15352-15355.