鄭 赟,溫宏偉,王 鵬,李貴全*
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 太谷 030801; 2.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所,臨汾 041000)
滯綠(stay-green)現(xiàn)象[1]發(fā)生在植物衰老的過程中,葉綠素不降解或降解不明顯,特別在生育末期,葉片和果實保持綠色,甚至不完全黃化。大豆[Glycinemax(Linn.) Merr.] 品種資源豐富,其中存在功能型和非功能型的兩種滯綠突變體。功能型滯綠突變體的葉片衰老機(jī)制受損,使其可以保持更長時間的光合作用及有機(jī)物的積累,對提高作物產(chǎn)量具有重要的研究意義。陳駿伯[2]研究發(fā)現(xiàn)“持綠型”小麥的葉片具有高光合活性,使制造的同化物持續(xù)大量地運輸?shù)阶蚜V?,從而提高了產(chǎn)量;白紅丹等[3]研究科豐14大豆滯綠突變系,發(fā)現(xiàn)大豆滯綠突變系成熟后期莖葉和籽粒種皮色呈現(xiàn)綠色,葉綠素降解較慢,認(rèn)為大豆滯綠突變體在產(chǎn)量方面有提高的潛力。非功能型滯綠突變體僅僅是葉綠素降解受到抑制,光合作用仍然隨植物衰老而下降,因此是研究葉綠素降解的理想材料??蒲泄ぷ髡咭呀?jīng)鑒別出D1、D2、cytG和G這4個位點的突變會導(dǎo)致大豆種子發(fā)生滯綠,D1和D2是隱形遺傳,兩個基因同時突變才能導(dǎo)致種子發(fā)生滯綠現(xiàn)象,D1為子葉滯綠基因,被定位在大豆第1條染色體上,D2為種皮滯綠基因,被定位在第11條染色體上[4];而cytG被確定是細(xì)胞質(zhì)遺傳的位點[5,6],部分阻滯類囊體蛋白的降解;G與D1連鎖,導(dǎo)致種皮滯綠。
滯綠突變體研究符合如今功能農(nóng)業(yè)、功能食品的時代背景,開發(fā)利用滯綠大豆可以加快我國優(yōu)質(zhì)特色功能大豆的研究進(jìn)展,為農(nóng)業(yè)的發(fā)展注入新鮮血液。為了在較短的時間獲得更多滯綠大豆的變異類型,通常采用誘變育種大幅度改變某些性狀,創(chuàng)造種質(zhì),擴(kuò)大群體的資源庫,從中選擇適應(yīng)所處地區(qū)生態(tài)環(huán)境的有利變異。研究人員試驗證明,對植物體進(jìn)行輻射誘變可以產(chǎn)生早熟、抗病、矮稈、育性和株型突變的突變體[7-9]。同時,越來越多的科研工作者重視生態(tài)育種,作物生態(tài)育種以不同生態(tài)區(qū)域?qū)ψ魑锲贩N的要求為基礎(chǔ),在育種過程始終不脫離生態(tài)條件因子的影響,立足于生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行育種鑒定和評選品種,品種育成后將成為適應(yīng)某生態(tài)區(qū)域種植的生態(tài)型品種[10]。將輻射誘變和生態(tài)育種相結(jié)合選育適合目標(biāo)性狀的品系,在國內(nèi)外已經(jīng)十分普及。國際上,Humphrey[11]用中子輻射處理了兩個大豆品種,獲得了適合高緯度高寒地區(qū)栽培的早熟品種。日本九州農(nóng)業(yè)試驗站通過輻射誘變大豆,從中選擇出了酯氧合酶缺失的大豆突變體,即無腥味大豆,增加了大豆食用品種的選擇[12],也為主要進(jìn)行豆制品加工的大豆栽培地區(qū)提供了優(yōu)質(zhì)品種。在我國,從上個世紀(jì)50年代末育種家們就開始采用輻射誘變育種的方法,從大豆中培育出許多優(yōu)質(zhì)品種。翁秀英等[13]利用X射線和60Co誘變滿金倉和東農(nóng)4號等大豆品種,經(jīng)過后代的篩選,育成了黑農(nóng)4、5、6、7號等多個大豆新品種(系),其中黑農(nóng)6號含油量為23.4%,且比滿金倉早熟7~10 d,系高油早熟的優(yōu)質(zhì)品種,符合黑龍江地區(qū)高緯度低溫的生長條件,開啟了我國大豆誘變育種與生態(tài)育種的先河。此后大豆輻射誘變技術(shù)陸續(xù)在國內(nèi)開展,Yuan等[14]利用γ射線誘變大豆種子選育出了低磷含量的大豆突變體,提升了大豆的營養(yǎng)和食用價值,廣泛滿足各地對高產(chǎn)低植酸大豆的種植需求。
由于山西省內(nèi)的地理和氣候條件存在較大差異,導(dǎo)致我省北部屬于北方春大豆區(qū),中南部則屬于黃淮夏大豆區(qū),為適應(yīng)兩大產(chǎn)區(qū)的不同需求,對育種目標(biāo)的要求非常高。北方春大豆區(qū)是我國大豆的主要出口基地,育種目標(biāo)側(cè)重產(chǎn)量;黃淮夏大豆區(qū)主要用于豆制品加工,育種目標(biāo)在產(chǎn)量的基礎(chǔ)上更注重品質(zhì)。本實驗室于2011年在種質(zhì)資源庫中發(fā)現(xiàn)了一種自然變異產(chǎn)生的大豆突變體,其種皮色和子葉色均為綠色,褐臍,灰茸毛,紫花,尖葉型,亞有限結(jié)莢習(xí)性,一般有效分枝0~2個,百粒重20.34 g左右,生育期一般在115~120 d,具有滯綠特性。利用60Co誘變該大豆滯綠突變體,對其兩年獲得的M5、M6代群體農(nóng)藝性狀觀察記錄,溫宏偉等[15]在此前研究中已發(fā)現(xiàn)后代材料雖然并未全部繼承滯綠特性,出現(xiàn)了種皮色由綠到黃的過渡,在葉形、茸毛色、花色等方面表現(xiàn)出多樣性,且在產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性及生理方面也產(chǎn)生了豐富的變異,但是其研究僅僅是對農(nóng)藝性狀進(jìn)行了基礎(chǔ)統(tǒng)計處理以及簡要的描述分析,在其研究基礎(chǔ)上,用相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析對后代17個主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計分析,發(fā)掘滯綠突變體后代各農(nóng)藝性狀的潛在聯(lián)系以及具有潛在育種價值的株系,逐步完善對滯綠大豆突變體庫的構(gòu)建,為滯綠大豆誘變后代的遺傳多樣性研究提供基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)分析,為選育出符合山西省內(nèi)兩個大豆產(chǎn)區(qū)要求的特色大豆、高品質(zhì)大豆提供有價值的材料。
試驗選用的材料是大豆[Glycinemax(Linn.) Merr.] 滯綠突變體Z-94320(雙青豆,來自山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆育種研究室)及其誘變后代M5、M6,M5有90個材料,M6有108個材料。
本試驗是于2016、2017年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗田基地和大豆遺傳育種實驗室進(jìn)行的。2012年,用60Co-γ射線輻射處理滯綠突變體“Z-94320”大豆風(fēng)干種子,劑量率為1.6 Gy/min,輻射劑量為120 Gy,種植收獲得到M1代,2013年種植得到M2代,在M2代中選擇優(yōu)良變異單株以及特殊變異個體,經(jīng)過幾年的連續(xù)選育,于2016年得到M5代90個突變體品系,到2017年獲得M6代108個突變體品系。
2016年5月9日在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院大豆育種試驗田種植突變體誘變M4代種子,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,行長5 m,行距0.5 m,株距0.25 m,重復(fù)3次,常規(guī)田間管理。2017年,5月13日播種M5代,其他試驗方法與記錄同2016年一致。
成熟后,每株系隨機(jī)抽取10株進(jìn)行農(nóng)藝性狀室內(nèi)考種,測產(chǎn),并記錄大豆生育期、種皮色、子葉色和臍色??挤N項目:株高、株重、結(jié)莢高度、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、總莢數(shù)、蟲食數(shù)、50粒重以及單株粒重。
用Microsoft Excel對統(tǒng)計記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,用SPSS 24.0和DPS 6.05軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。
滯綠突變體大豆誘變后代生物學(xué)性狀發(fā)生了很大的變異(見圖1),誘變后群體出現(xiàn)圓葉、白花、褐茸毛、白臍、黑臍、黃色子葉、黃色種皮和淺綠色種皮等不同于滯綠突變體的變異類型,誘變后代的種皮色出現(xiàn)綠色程度不同的過渡直至變黃的株系,出現(xiàn)滯綠性能衰減的株系,縱觀整個滯綠大豆突變體庫,發(fā)現(xiàn)在這個誘變后代群體中,綠色種皮綠色子葉的株系、黃色種皮黃色子葉的株系、淺綠色種皮綠色子葉株系、淺綠色種皮黃色子葉株系的差別不大,不同種皮色和子葉色的各株系分別為28、26、29、25個,不符合一對基因或者兩對基因控制的規(guī)律。在所研究的17個農(nóng)藝性狀的變異情況中,四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、分枝莢數(shù)、有效分枝數(shù)、蟲食數(shù)、一粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)這8個農(nóng)藝性狀在M5和M6代中與CK相比,均變化較大。
圖1 衰老期滯綠突變體誘變后代的植株Fig.1 The plants of mutant progeny of stay-green mutants during the senescence(a)滯綠突變體CK;(b)普通非滯綠變異株系(a)Stay-green mutant CK;(b)Common non-stay-green mutant
由表1可知,M5生育期的變異幅度在98~138 d,M6生育期的變異幅度在95~142 d,兩代的生育期都集中在早熟(101~110 d)與中晚熟(130~140 d)之間,而其中極早熟(<100 d)和晚熟(140~150 d)都是極少數(shù)品系,極早熟品系為M5的60(98 d),M6的60(96 d)、88(99 d)以及100(95 d)且晚熟在M5代中并不存在,只存在于M6代分離出的品系92(140 d)、101(142 d)。
表1 誘變后代生育期統(tǒng)計Tab.1 Statistics of the development stage of mutation progenies
在M5和M6代群體的農(nóng)藝性狀中,株重與莖粗、主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、蟲食數(shù)、單株粒重均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01);株高與有效分枝數(shù)表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05),在M5、M6中的相關(guān)系數(shù)分別為-0.225、-0.189,因此,株高與有效分枝這兩個農(nóng)藝性狀存在著相互制約的作用,株高與癟莢數(shù)和蟲食數(shù)的相關(guān)性在M5和M6代材料中表現(xiàn)出不同,在M5代群體中,這兩個農(nóng)藝性狀沒有明顯的相關(guān)性,但是在M6代群體中,則存在著極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為-0.325、-0.271,因此,推測這個結(jié)果可能是在M6代中由于當(dāng)年氣候雨水條件和在考種過程中出現(xiàn)的誤差導(dǎo)致;莖粗與主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、總莢數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),表明莖粗對產(chǎn)量因子的影響較大,可以通過從誘變?nèi)后w后代中的粗桿株系中選育出高產(chǎn)品系;總莢數(shù)與株重、莖粗、有效分枝數(shù)、主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、癟莢數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。我們知道,株重和莖粗影響植株的營養(yǎng)物質(zhì)積累從而影響莢數(shù),與此結(jié)果相符;單株粒重與株重、莖粗、主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、蟲食數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),因此在選育高產(chǎn)株系時,可結(jié)合這幾個農(nóng)藝性狀,從而可以預(yù)測株系的優(yōu)越性與否。
表2 誘變后代農(nóng)藝性狀的簡單相關(guān)系數(shù)Tab.2 The simple correlation coefficients for agronomic traits of mutation progenies
采用降維提取主成分的方法對17個農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。如果特征值大于1,則可以提取其主成分。由表3可知,提取四個主成分,M5代中的前四個主成分貢獻(xiàn)率分別為38.28%、14.56%、9.375%、8.275%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)到70.50%,可以代表70.50%的農(nóng)藝性狀的信息;M6代中前四個主成分貢獻(xiàn)率分別為42.84%、11.14%、10.71%、6.835%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)到71.54%,可以代表71.54%的農(nóng)藝性狀的信息。
表3 主成分的初始化特征值Tab.3 The initial eigenvalues of principal component
根據(jù)表4和圖2,M5代中,第一主成分與總莢數(shù)、株重、單株粒重、分枝莢數(shù)、二粒莢數(shù)、主莖莢數(shù)、三粒莢數(shù)的權(quán)重系數(shù)較大,分別為0.982、0.934、0.909、0.867、0.809、0.726、0.663,這些農(nóng)藝性狀與誘變后代群體的產(chǎn)量相關(guān),因此,將第一主成分稱為“產(chǎn)量因子”,代表著6.509個農(nóng)藝性狀,承載了38.28%的信息量;第二主成分與株高、主莖節(jié)數(shù)、結(jié)莢高度、有效分枝數(shù)的權(quán)重系數(shù)較大,分別為0.647、0.603、0.521、-0.549,這些農(nóng)藝性狀與后代群體的株型有關(guān),將第二主成分稱為“株型因子”,代表著2.476個農(nóng)藝性狀,承載了14.56%的信息量;第三主成分與四粒莢數(shù)、50粒重、莖粗、結(jié)莢高度的權(quán)重相對較大,分別為-0.618、0.465、0.448、0.333,此類農(nóng)藝性狀與誘變后代群體的粒莢有關(guān),將第三主成分稱為“粒莢因子”,代表著1.594個農(nóng)藝性狀,承載了9.375%的信息量;第四主成分與一粒莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、結(jié)莢高度、三粒莢數(shù)權(quán)重相對較高,分別為0.607、0.584、0.438、0.419,與莖莢有關(guān),稱為“莖莢因子”,代表著1.407個農(nóng)藝性狀,承載著8.275%的信息量。
表4 誘變后代M5和M6群體農(nóng)藝性狀所提取出的主成分矩陣Tab.4 The principal component matrix extracted from the agronomic traits of M5 and M6 groups
圖2 M5和M6代主成分碎石圖Fig.2 Principal component lithotripsy of M5 and M6
M6代群體中,第一主成分為“產(chǎn)量因子”,第二主成分中蟲食數(shù)占權(quán)重較大將其稱為“蟲害因子”,第三主成分為“株型因子”,第四主成分中主莖節(jié)數(shù)和有效分枝的權(quán)重較大,為“莖桿因子”??赡茉贛6代中所出現(xiàn)的區(qū)別與2017年降雨有關(guān),水分條件較好,植株的營養(yǎng)生長較旺盛,從而促進(jìn)了各株系的生長。
利用DPS軟件根據(jù)滯綠突變體誘變后代的農(nóng)藝性狀對各個株系聚類,采用類平均法(Unweighted pair group method with arithmetic mean,UPGMA)計算其歐式距離,得到圖3,將M5、M6株系分為6類。
第一類有:M5:1 (CK)、41、46、73、11、31、19、7、16、81、12、32、56、54、51、35、40、4、28、29、30、86、71、18、47、88、64、76、25、89、39、53、62、49、3、10、5、8、21、14、43、85、87、34、36、82共46個株系;M6:1 (CK)、62、17、6、7、10、20、45、37、21、46、5、23、93、80、27、108、101、22、51、14、96、29、98、32、78、104、59、99、18、19、48、86、34、55、58、50、64、94、66、71、85、28、97、3、4、52、13、81、53、60、54、67、91、103、102、44、49、33、40、73、36、39、41、43共65個株系。
第二類有:M5:2、9、24、23、27、80、6、15、79、78、37、45、26、20、63、33、67、48、65、44、70、61、38、68、13、90、42、17、66、22、50、58共32個株系;M6:2、79、16、38、69、90、56、63、76、70、87、8、57、47、24、31、105、11、15、82、30、65、84、61、72、83、26、12、100、89、92、25、95、9、42、35共36個株系。
第三類有:M5:52、60、75、84、69、77、57、59、72九個株系;M6:74一個株系。
第四類有:M5:55一個株系;M6:75、88、107、106四個株系。
第五類有:M5:83一個株系;M6:68一個株系。
第六類有:M5:74一個株系;M6:77一個株系。
圖3 滯綠突變體M5(左)、M6(右)代的農(nóng)藝性狀聚類分析結(jié)果Fig.3 The cluster analysis result according to agronomic traits of M5(left) and M6(right)
表5中,M5和M6同代中各類群農(nóng)藝性狀情況大致相似,但是各農(nóng)藝性狀在兩代之間的變化明顯,在株重、結(jié)莢高度、單株粒重等方面M6顯著高于M5。
在M5代中,第一類群中出現(xiàn)了株重、株高、總莢數(shù)和單株粒重等低于CK的情況,說明該類群體屬于低產(chǎn)類群;第二類群在株高和結(jié)莢高度表現(xiàn)出較高特征,但是單株粒重等產(chǎn)量特征變化不突出,也屬于低產(chǎn)類群;第三類群、第四類群和第五類群各農(nóng)藝性狀差異并不大,但在產(chǎn)量方面三類群間逐漸遞增,屬于中產(chǎn)類型;第六類群中只有74號材料,屬于M5代的高產(chǎn)類群,無論是在株重、莖粗,還是主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、總莢數(shù)以及50粒重、單株粒重,均表現(xiàn)為最優(yōu)。
表5 誘變后代聚類的各類農(nóng)藝性狀平均值Tab.5 The average of phenotypic characters in clustering of mutant progenies
在M6代中,第一類群中有效分枝數(shù)較少,單株粒重較低,滯綠突變體(CK)歸為這一類,這類突變體后代整體上的農(nóng)藝性狀和CK區(qū)別不大,說明該類群體的材料可能沒有發(fā)生太大的基因突變,且該類群為低產(chǎn)類群;第二類群中,株高和四粒莢數(shù)方面表現(xiàn)出較高的特征,在單株粒重方面處于中間水平,因此,認(rèn)定為該類群是高桿的中低產(chǎn)類群;第三類中只有74號材料,該株系在株重、主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、二粒莢數(shù)、總莢數(shù)方面具有較高的特征,結(jié)莢高度高于對照CK,單株粒重處于較高水平,因此,認(rèn)為該類株系是結(jié)莢高度較高的高產(chǎn)品系,可以重點關(guān)注,在大豆適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)方面具有很好的適應(yīng)性;第四類群體中,主莖莢數(shù)較CK差別不大,但是分枝莢數(shù)較多,單株粒重處于較高水平,認(rèn)為該類群是分枝莢數(shù)較多的高產(chǎn)品系,不利用機(jī)械化生產(chǎn);第五類為68號材料,該株系結(jié)莢高度高,可能由于考種過程中個別材料的主莖下部結(jié)莢掉落而影響了整體的結(jié)莢高度的平均值,產(chǎn)量較低,屬于低產(chǎn)類型;第六類為77號材料一個株系,該株系的單株粒重達(dá)到110.77 g,相對于CK的14.02 g具有明顯的變異,該材料為超高產(chǎn)株系。
生態(tài)育種的目標(biāo)是根據(jù)不同生態(tài)區(qū)域的生態(tài)條件要求育出適應(yīng)型品種,區(qū)別于傳統(tǒng)育種以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性作為首要目標(biāo),生態(tài)育種更加強(qiáng)調(diào)以生態(tài)為本的重要性,云南省四家育種單位聯(lián)合利用生態(tài)育種將不同甘蔗品種在不同試點進(jìn)行多年試驗觀察,對多個甘蔗品種的農(nóng)藝性狀、抗逆性及抗病蟲害性和主要經(jīng)濟(jì)性狀、主要工藝性狀作出了綜合評價[16]。作物育種家們利用輻射誘變技術(shù)在選育優(yōu)良品種和突變系等方面已經(jīng)做了大量的工作,如水稻脆性突變體[17]、輻射誘變與雜交相結(jié)合選育的龍輻麥21[18]。本研究將大豆自然突變的滯綠突變體再加以誘變,繼而從大量突變體選育適宜地方生態(tài)的優(yōu)良品種,是一個創(chuàng)新點,對于構(gòu)建大豆滯綠突變體庫具有積極價值。
滯綠突變體大豆誘變后代生物學(xué)性狀發(fā)生了很大的變異,其中滯綠性能的變化在誘變后代群體中表現(xiàn)最突出,不同種皮色和子葉色的各類株系的比例不符合一對基因或者兩對基因控制,因此推測大豆種皮色由三對以上基因控制,這與前人認(rèn)為大豆種皮色是至少由五個基因位點控制(I、R、T、O、WI)[19]相協(xié)調(diào),但是由于材料是誘變?nèi)后w而非雜交群體后代,對大豆控制滯綠的種皮色基因應(yīng)從雜交群體分離情況再加以研究認(rèn)證。大豆滯綠突變體誘變后代種皮色的過渡對于進(jìn)一步研究植物滯綠特性的機(jī)理及功能提供了幫助。充分利用光溫資源和保證作物安全生產(chǎn)是種植制度的基本要求[20]。大豆作為典型的短日照作物,各生育期的長短對其產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性的影響尤為關(guān)鍵,在特定生態(tài)環(huán)境下獲得適應(yīng)的成熟期是最大限度提高農(nóng)作物產(chǎn)量的潛在前提條件[21]。滯綠大豆屬于中早熟(111~120 d)品種,其誘變后代中出現(xiàn)了極早熟60、88、100和晚熟新品系92、101,就生育期而言,已廣泛滿足三大產(chǎn)區(qū)的種植要求。
通過與對照組的差異分析,誘變后代材料中在株型、莖粗、結(jié)莢高度及單株粒重等方面表現(xiàn)出豐富的差異性,對選育高產(chǎn)、適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)的大豆品種的選育提供了豐富的資源。例如,M6代中對照的結(jié)莢高度均值為14.7 cm,而M6代中則表現(xiàn)為從8.2~64.9 cm的變化幅度,單株粒重CK均值為15.71 g,M6代表現(xiàn)出從12.62~92.63 g的變幅。大豆農(nóng)藝性狀屬于數(shù)量性狀,由多基因控制,所以采取對誘變后代材料進(jìn)行差異性分析,農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析,主成分分析以及聚類分析來全面研究,從而篩選出有利于目標(biāo)性狀的株系。農(nóng)藝性狀很大程度上決定了大豆的產(chǎn)量[22],明確農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系,對作物新品種選育和高產(chǎn)栽培技術(shù)研發(fā)具有重要意義[23]。通過對農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析得到莖粗與主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、總莢數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),這與王宏勇等[24]的研究結(jié)果一致。劉明等[25]利用間作種植大豆發(fā)現(xiàn)了除生殖生長期外,莖粗、單株莢數(shù)、生育期等10個性狀與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),且莖粗和生育期的相關(guān)系數(shù)最高。主成分分析中將總莢數(shù)、株重、單株粒重、分枝莢數(shù)、二粒莢數(shù)、主莖莢數(shù)、三粒莢數(shù)歸為“產(chǎn)量因子”,從這些農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)上可以預(yù)測產(chǎn)量的情況。本研究中M5、M6提取出的主成分大致相同,但個別有差異,M5代提取了“產(chǎn)量因子”、“株型因子”、“粒莢因子”、“莖莢因子”,M6代提取出了“產(chǎn)量因子”、“蟲害因子”、“株型因子”、“莖桿因子”可能是由于農(nóng)藝性狀受基因型和環(huán)境共同作用而導(dǎo)致出現(xiàn)差別。符小發(fā)等[26]對南繁大豆材料的7個產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行主成分分析,得出了產(chǎn)量性狀因子、熟期因子和分枝因子3個主成分,并從中篩選出單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、生物產(chǎn)量和株高4個農(nóng)藝性狀是造成大豆品種產(chǎn)量差異的重要因子。滿強(qiáng)等[27]利用主成分分析,篩選出小麥水旱地品種回交二代的綜合性狀優(yōu)良的單株主要來自于大穗、多粒及高粒重的高產(chǎn)型類群和株高較高、穗粒數(shù)中等、穗長和千粒重優(yōu)勢明顯的水旱兼用和旱肥型類群,得到了與實際大田一致選種結(jié)果,有效提高了選種效率。聚類分析結(jié)果中發(fā)現(xiàn)滯綠突變體在產(chǎn)量方面開始衰退,劃分到低產(chǎn)類型,而后代也出現(xiàn)了高產(chǎn)、超高產(chǎn)的株系,這為選育高產(chǎn)的滯綠特色大豆品種提供了一定的理論依據(jù)。各類群中表現(xiàn)突出的優(yōu)良品系,必須對其進(jìn)行深入的比較分析,運用多元回歸方程分析法與聚類分析相結(jié)合進(jìn)行綜合評價,最終的判定將更有說服性[28]。
本研究結(jié)果表明:滯綠大豆誘變后代產(chǎn)生了豐富的變異,滯綠大豆本身屬于中早熟的低產(chǎn)品系,誘變后代出現(xiàn)了56號滯綠材料,且生育期為103 d,單株產(chǎn)量超過品種其所在類群平均水平及對照品系,基本滿足黃淮夏大豆區(qū)對優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、特色大豆品種的種植需求;后代還產(chǎn)生了高產(chǎn)和超高產(chǎn)兩個株系,但該高產(chǎn)株系一般可以從莖粗的株系中進(jìn)行選育,單株粒重、株重、莖粗、主莖莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、三粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、蟲食數(shù)可以對產(chǎn)量產(chǎn)生影響。屬于高產(chǎn)品系的74號材料,在株重、莢數(shù)、單株粒重、結(jié)莢高度等方面均優(yōu)于滯綠大豆,具有適應(yīng)大豆機(jī)械化生產(chǎn)的潛力,超高產(chǎn)品系77號材料在產(chǎn)量方面產(chǎn)生的優(yōu)良變異可以為滯綠大豆產(chǎn)量的改良提供參考。