王藝曉 姜晶晶 丁蘭平 黃冰心 劉美媛 馬 鑫

中國海洋仙菜科(Ceramiaceae)新記錄屬——蓋氏藻屬(紅藻門)的分類研究*

王藝曉 姜晶晶 丁蘭平 黃冰心①劉美媛 馬 鑫

(天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 天津市動植物抗性重點實驗室 天津 300387)

利用生物壓片技術(shù), 通過形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方法, 對采自我國沿岸海洋的仙菜科紅藻(Ceramiaceae, Rhodophyta)進行了分類學(xué)研究, 發(fā)現(xiàn)了我國仙菜科新記錄屬——蓋氏藻屬(新擬名)T. O. Cho, L. McIvor et S. M. Boo。該屬目前在我國共有5個種, 即短毛蓋氏藻(新擬名)(Setchell et N. L. Gardner). T. O. Cho et S. M. Boo、優(yōu)美蓋氏藻(新擬名)(Kützing) T. O. Cho et L. McIvor、泰式蓋氏藻(新擬名)(E. Y. Dawson) T. O. Cho et S. M. Boo、馬沙蓋氏藻(新擬名)T. O. Cho, FredericqHommersand和橫軸蓋氏藻(新擬名)(Collins et Hervey) T. O. ChoFredericq, 其中前3個種為由仙菜屬歸并的物種, 后2個為我國的新記錄種。本文對此2個新記錄種進行了詳細的形態(tài)學(xué)描述, 并討論了它們與中國已報道的橫列仙菜間的關(guān)系。該研究結(jié)果豐富了我國海洋仙菜科的物種多樣性。

仙菜科; 蓋氏藻屬; 馬沙蓋氏藻; 橫軸蓋氏藻; 仙菜屬; 形態(tài)學(xué)

隸屬于仙菜科(Ceramiaceae)的仙菜屬()是紅藻門(Rhodophyta)中最大的屬之一(South, 2000)。由于該類群的大部分物種微小脆弱且形態(tài)多變(Boo, 1994), 其屬間和屬內(nèi)物種的分類還缺乏令人滿意的界定(Maggs, 2002)。Cho等(2002a)報道優(yōu)美仙菜復(fù)合體(complex) (包括SetchellGardner,(Kützing) Ardissone,(Kutz.) Griffiths et Harvey和Dawson等4個物種)可能是一種不同于其他仙菜屬物種的組合, 但沒有一個通用的名稱來包含這個復(fù)合體。Cho等(2008a)通過形態(tài)學(xué)鑒定和基于DNA序列的系統(tǒng)演化分析, 提出了一個仙菜科的新屬——蓋氏藻屬(新擬名)T. O. Cho, L. McIvor et S. M. Boo, 并提議其包含優(yōu)美仙菜復(fù)合體等3個物種(另2個物種分別為短毛仙菜和1個來自澳大利亞未被描述的物種), 并指出該復(fù)合體包含優(yōu)美仙菜、橫列仙菜、橫列仙菜的變種(var.)和泰式仙菜。目前, 該新建立的屬已被國際主流學(xué)術(shù)界所接受(García-Sánchez, 2012; Jeong, 2013)。

蓋氏藻屬的主要特征為: (1) 藻體部分直立, 部分匍匐, 皮層不完全, 僅在節(jié)部有皮層; (2) 交替分枝, 頂端鉗狀; (3) 圍軸細胞4—9個, 每個圍軸細胞產(chǎn)生3—4個皮層初始細胞(皮層初始細胞是由圍軸細胞最早產(chǎn)生的皮層細胞, 有的皮層初始細胞可以繼續(xù)分裂產(chǎn)生新的皮層細胞); (4) 假根由圍軸細胞產(chǎn)生, 單細胞, 延長生長并終止于指狀末端; (5) 囊果位于藻體頂端附近, 被總苞枝包圍; 單個四孢子囊僅由圍軸細胞產(chǎn)生, 并由皮層細胞包裹; 精子囊由皮層細胞產(chǎn)生。蓋氏藻屬和仙菜屬的主要區(qū)別在于: 仙菜屬物種的假根是多細胞的, 產(chǎn)生于圍軸細胞或皮層細胞, 并終止于指狀或盤狀末端(Nakamura, 1965; Womersley, 1978; Cho, 2001, 2002b); 四分孢子囊由內(nèi)皮層細胞或圍軸細胞產(chǎn)生, 在某些物種中, 一個圍軸細胞可以產(chǎn)生2—3個四分孢子囊(Cho, 2002b, 2003)。而蓋氏藻屬物種的假根為單細胞, 僅由圍軸細胞產(chǎn)生并終止于指狀末端; 單個四孢子囊僅由圍軸細胞產(chǎn)生, 并由皮層包裹。

本文研究發(fā)現(xiàn)我國也存在蓋氏藻屬的物種。我國已報道產(chǎn)于西沙群島的短毛仙菜(鄭柏林等, 2001)、臺灣的優(yōu)美仙菜(Lewis,1996)、西沙群島和臺灣的橫列仙菜(異名:var.和) (鄭柏林等, 2001)和西沙群島的泰式仙菜(鄭柏林等, 2001), 在國際上已被并入了該屬中。因此, 我們建議將我國已報道的這4種仙菜歸并入蓋氏藻屬。本文還發(fā)現(xiàn)了我國該屬的2個新記錄種, 分別為和, 并對其進行了詳細的分類學(xué)描述與探討。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

以2011年1月采集自廣東省汕頭市南澳縣平嶼島的海藻樣品為實驗材料。包括: 浸液(用5%甲醛海水液和90%酒精液浸泡)和臘葉標本。

1.2 實驗方法

標本的分類是在實驗室里在解剖顯微鏡的放大下進行的。分離的物種放置于載玻片上, 用1%苯胺藍和1%鹽酸染色, 制成臨時裝片, 放置于熒光顯微鏡Leica DM5000B和體式顯微鏡Nikon SMZ25下觀察并拍照。

2 結(jié)果

2.1 短毛蓋氏藻(新擬名)

(Setchell et N. L. Gardner). T. O. Cho et S. M. Boo (Cho, 2008a).

Setchell et N. L. Gardner 1924: 777, pl. 26, figs. 43—44 (Setchell, 1924); 鄭柏林等 2001: 39, fig. 21(鄭柏林等, 2001).

國內(nèi)地理分布: 西沙群島。

2.2 優(yōu)美蓋氏藻(新擬名)

(Kützing) T. O. Cho et L. McIvor (Cho, 2008a).

(Kützing) Ardissone 1871: 40 (Ardissone, 1871); Lewis and Chiu 1996: 155, fig. 10 (Lewis, 1996).

國內(nèi)地理分布: 臺灣。

2.3 泰式蓋氏藻(新擬名)

(E. Y. Dawson) T. O. Cho et S. M. Boo (Cho, 2008a).

E. Y. Dawson 1950: 127—128, pl. 2, fig. 13; pl. 4, figs. 31—33 (Dawson, 1950); 鄭柏林等 2001: 55, fig. 31 (鄭柏林等, 2001).

國內(nèi)地理分布: 西沙群島。

2.4 馬沙蓋氏藻(新擬名) (圖1a—h)

T. O. Cho, FredericqHommersand (Cho, 2008a).

var.Mazoyer 1938: 323 (Mazoyer, 1938).

藻體附生, 部分直立, 部分匍匐, 高約1cm (圖1a)。藻體呈有規(guī)律的交替分枝(圖1a), 主軸上每隔4—5個軸細胞出現(xiàn)分枝, 側(cè)軸每隔4—6個軸細胞出現(xiàn)分枝(圖1a)。直立軸頂端鉗狀, 向內(nèi)彎曲(圖1b—d)。皮層不完全, 僅在節(jié)部具有皮層(圖1f), 節(jié)部在藻體中部達到(33—41)μm×(51—60)μm。軸細胞球狀至圓柱狀, 圍軸細胞4個(圖1e, g, h), 每個圍軸細胞產(chǎn)生3個皮層初始細胞, 前兩個皮層初始細胞從圍軸細胞前端斜上方產(chǎn)生, 并向頂生長(圖1e, C1, C2); 第三個從圍軸細胞底部產(chǎn)生, 并向基生長(圖1e, C3)。每列向頂?shù)钠蛹毎?—2個, 向基的皮層細胞1個(圖1e)。

腺細胞由向頂生長的皮層細胞發(fā)育而來, 呈橢圓形(圖1g, G), 平均大小為(9—10.5)μm × (13—15)μm。假根由主軸下部節(jié)的圍軸細胞產(chǎn)生, 單細胞, 延長并終止于指狀末端(圖1h)。我們采集的樣品中沒有發(fā)現(xiàn)繁殖性藻體。

標本編號: 2011.1A, 采集自廣東省汕頭市南澳縣平嶼島。

2.5 橫軸蓋氏藻(新擬名) (圖2a—k)

(Collins et Hervey) T. O. Cho et Fredericq (Cho, 2008a).

Collins & Hervey 1917: 145—147, pl. 5, figs. 29—31 (Collins, 1917).

藻體附生, 部分直立, 部分匍匐(圖2a—c), 高約0.7—1.1cm, 交替分枝(圖2a), 主軸上每隔4—6個軸細胞出現(xiàn)分枝(圖2a)。藻體頂端彎曲, 平展(圖2b)。皮層不完全, 僅在節(jié)部具有皮層(圖2d), 節(jié)部大小為(38—45)μm×(60—68)μm。下部節(jié)間長(圖2c), 可長達550mm, 越向頂端越短(圖2b)。每節(jié)上圍軸細胞4個(圖2j), 每個圍軸細胞依次產(chǎn)生3個皮層初始細胞(圖2e), 并發(fā)育成皮層細胞。前兩個皮層初始細胞從圍軸細胞前端斜上方產(chǎn)生, 并向頂生長; 第三個從圍軸細胞底部產(chǎn)生, 向基生長(圖2e)。在藻體分枝點, 每個圍軸細胞依次產(chǎn)生四個皮層初始細胞——3個向頂?shù)暮?個向基的皮層初始細胞(圖2f)。每列向頂?shù)钠蛹毎?個, 向基的皮層細胞1個。假根由主軸下部節(jié)的圍軸細胞產(chǎn)生, 單細胞, 延長并終止于指狀末端(圖2c, k)。

圖1 馬沙蓋氏藻

注：a. 部分藻體(比例尺: 500mm); b. 藻體上部區(qū)域(比例尺: 75μm); c. 頂端區(qū)域(比例尺: 50μm); d. 藻體頂端細胞(比例尺: 25μm); e. 圍軸細胞和圍軸細胞產(chǎn)生的皮層初始細胞(比例尺: 20μm); f. 藻體中部(比例尺: 20μm); g. 腺細胞和圍軸細胞, 箭頭指示腺細胞(比例尺: 20μm); h. 假根和圍軸細胞(比例尺: 20μm)。Ax: 軸細胞; C1—3: 皮層初始細胞, 數(shù)字表示形成的順序; G: 腺細胞; P: 圍軸細胞

四分孢子囊大多在藻體上部近軸側(cè)排成一列(圖2b), 一個圍軸細胞產(chǎn)生一個四分孢子囊(圖2i), 由向頂?shù)钠蛹毎?圖2i), 有四分孢子囊的一側(cè)背軸彎曲(圖2b, g, h); 部分四分孢子囊在節(jié)部輪生(圖2g—i)。四分孢子囊四面錐形分裂, 近球狀, 平均大小為(30—39)μm×(29—37)μm(不包括鞘)。

我們采集的樣品中沒有發(fā)現(xiàn)雄性和雌性藻體。

分類學(xué)異名:Harvey 1853: 218, non-(Goodenough et Woodward) Ducluzeau (1806: 66) (Ducluzeau, 1805; Harvey, 1853)

標本編號: 2011.1B, 采集自廣東省汕頭市南澳縣平嶼島。

3 討論

我國報道了仙菜屬物種29個, 包括短毛仙菜、優(yōu)美仙菜、橫列仙菜和泰式仙菜(Lewis,1996; Shao, 2003—2014; 鄭柏林等, 2001)。丁蘭平等(2015)報道我國仙菜屬24種, 但未涉及上述的4個種。根據(jù)近年來的研究報道, 上述的4個種應(yīng)該并入由Cho等建立的新屬——蓋氏藻屬中(Cho, 2008a)。其中的3個種的種名修訂本文已涉及, 而對第4個種橫列仙菜, 其在我國存在與否還有待商榷。

圖2 橫軸蓋氏藻

注：a. 部分藻體(比例尺: 500μm); b. 藻體上部(比例尺: 250μm); c. 藻體下部(比例尺: 500μm); d. 藻體上部軸(比例尺: 20μm); e. 圍軸細胞產(chǎn)生三個初始皮層細胞(比例尺: 20μm); f. 節(jié)部圍軸細胞產(chǎn)生四個初始皮層細胞(比例尺: 20μm); g—h. 大部分四分孢子囊在藻體上部近軸側(cè)排成一列, 四分孢子囊側(cè)背軸彎曲(比例尺: 100μm); i. 一個圍軸細胞僅產(chǎn)生一個四分孢子囊, 部分四分孢子囊在節(jié)部輪生(比例尺: 20μm); j. 圍軸細胞四個(比例尺: 20μm); k. 假根(比例尺: 20μm)。Ax: 軸細胞; C1—4: 皮層初始細胞, 數(shù)字表示形成的順序; P:圍軸細胞

蓋氏藻屬的每個圍軸細胞產(chǎn)生3個皮層初始細胞(部分物種僅在藻體分歧點產(chǎn)生4個初始皮層細胞)。在仙菜科中, 除了縱胞藻屬(Hommersand, 1963; Norris, 1993)和部分仙菜屬物種如、、和的圍軸細胞產(chǎn)生3個皮層初始細胞外, 大多數(shù)物種的每個圍軸細胞都產(chǎn)生4—5個皮層初始細胞(Hommersand, 1963; Womersley, 1978; Moe, 1999; Cho, 2002b, 2004)。蓋氏藻屬物種和以上產(chǎn)生3個皮層初始細胞的物種的區(qū)別如下: (1) 蓋氏藻屬和縱胞藻屬的形態(tài)學(xué)區(qū)別多且明顯, 例如蓋氏藻屬皮層不完全, 僅在節(jié)部有皮層, 而縱胞藻屬皮層完全(Hommersand, 1963); (2)藻體頂端直且不分枝, 皮層初始細胞不分裂產(chǎn)生皮層細胞(Cho, 2006), 而蓋氏藻屬物種頂端彎曲且有分枝, 皮層初始細胞產(chǎn)生皮層細胞; (3)(藻體高0.8—1.2mm)個體比蓋氏藻屬的物種(0.3—12cm)要小得多, 第一個皮層初始細胞變成假圍軸細胞繼續(xù)分裂(Cho, 2006), 這與蓋氏藻屬物種的第一個皮層初始細胞的發(fā)育模式是不同的; (4) 在中, 第三個皮層初始細胞是由圍軸細胞在側(cè)面垂直分裂產(chǎn)生的, 位于相鄰的圍軸細胞之間, 不分裂, 原位成熟, 不產(chǎn)生向基的皮層細胞(Cho, 2008b), 而蓋氏藻屬的第三個初始皮層細胞由圍軸細胞向基產(chǎn)生; (5)向基產(chǎn)生的皮層初始細胞縱向分裂(Cho, 2001), 而蓋氏藻屬的第三個初始皮層細胞水平分裂。本文研究樣品2011.1A和2011.1B的每個圍軸細胞產(chǎn)生3個皮層初始細胞, 并根據(jù)蓋氏藻屬皮層細胞發(fā)育特征和以上區(qū)別特征, 可以確定樣品2011.1A和2011.1B均屬于蓋氏藻屬。

由于藻體細小脆弱, 我們沒有獲得完整清晰的藻體軸部橫切切片, 但是通過輕輕按壓藻體使其節(jié)部細胞分散后, 仍然能夠看到樣品2011.1A(圖1e、g、h)和2011.1B(圖2j)的圍軸細胞為4個。因此, 根據(jù)兩個樣品的共同特征——圍軸細胞4個、每列向基的皮層細胞1個和皮層高度小于70μm, 可以將它們與除馬沙蓋氏藻和橫軸蓋氏藻外的其他蓋氏藻屬的物種區(qū)分開。因為其他蓋氏藻屬物種圍軸細胞5—7個, 向基的皮層細胞2—4個, 皮層高度大于90μm (Cho, 2008a)。橫軸蓋氏藻的四分孢子囊大多在藻體上部近軸側(cè)成一列排列, 有四分孢子囊的一側(cè)背軸彎曲, 這在蓋氏藻屬中是獨特的(Cho, 2008a), 樣品2011.1B的四分孢子囊的排列模式完全符合這一特點, 因此我們判斷它為橫軸蓋氏藻。馬沙蓋氏藻和橫軸蓋氏藻的皮層細胞發(fā)育模式非常相似, 二者不同之處在于前者側(cè)枝有規(guī)律分枝, 由此可以判斷樣品2011.1A為馬沙蓋氏藻。Cho等(2008a)認為這兩個種的另一個不同之處在于馬沙蓋氏藻的分枝間間隔較少的軸細胞(4—6個), 而橫軸蓋氏藻的分枝間間隔5—10個軸細胞。樣品2011.1A和Cho等(2008a)描述的馬沙蓋氏藻在這點上也是一致的——主軸上每隔4—5個軸細胞出現(xiàn)分枝, 側(cè)軸每隔4—6個軸細胞出現(xiàn)分枝。樣品2011.1B由于藻體不完整, 僅能初步判斷主軸上似乎每隔4—6個軸細胞出現(xiàn)分枝, 側(cè)軸未知, 因此我們對樣品2011.1B的分枝間間隔軸細胞的具體數(shù)目持保留意見。在本研究中, 這兩個種還具有其他差異: 橫軸蓋氏藻下部節(jié)間長度(可達550μm)比馬沙蓋氏藻(可達150μm)大得多, 這一點未見于其他文獻報道。

鄭柏林等(2001)報道了產(chǎn)于西沙群島的橫列仙菜, 并將var.、和作為其異名處理(鄭柏林等, 2001)。目前認為廣泛分布于世界各地, 在歷史上其命名混亂, 所定名稱也較多。Harvey(1846—1851)針對愛爾蘭西海岸的樣品建立了新種GriffithsHarvey; Harvey(1853)報道了佛羅里達的; Collins等(1917)報道了百慕大的; Boergesen(1937)認為和是的同物異名; Feldmann-Mazoyer(1940)認為是的變種var.。Dawson(1950)報道了在墨西哥太平洋海岸采集到了的, 它與相似, 且在營養(yǎng)體構(gòu)造上與歐洲的相同, 但四分孢子囊卻在節(jié)部規(guī)則地輪生, 而歐洲種的四分孢子囊則1—2個偏生與節(jié)部一側(cè)。Taylor(1961)仍把它作為處理。鄭柏林等(2001)發(fā)現(xiàn)在我國西沙群島的標本中, 其營養(yǎng)體和四分孢子囊發(fā)育的特點與歐洲的相同, 只是囊果由小枝包圍, 精子囊產(chǎn)生于節(jié)部皮層帶細胞, 因此定名為。

我國報道的橫列仙菜分枝間間隔4—6個軸細胞, 皮層帶高20—60μm, 直徑60—140μm, 四分孢子囊常為一個, 偶為兩個, 由皮層細胞包圍, 而對皮層細胞的發(fā)育以及四分孢子囊的排列方式未作描述(鄭柏林等, 2001)。但根據(jù)其對藻體形態(tài)的手繪圖(鄭柏林等, 2001: 41, fig. 22: 1, 4—5)可以大致判斷該種的圍軸細胞產(chǎn)生三個皮層初始細胞, 四分孢子囊多排列在軸的一側(cè), 分枝方式與樣品2011.1B有些相似, 類似于橫軸蓋氏藻, 但其分枝間間隔4—6個軸細胞這個特征又與Cho等(2008a)報道的不同。另外一個關(guān)鍵特征, 橫列仙菜中存在的四分孢子囊近軸側(cè)排列和背軸彎曲, 在上述我國的文獻中并未提及。本研究馬沙蓋氏藻的樣品中未見繁殖器官, Cho等(2008a)也沒有對馬沙蓋氏藻的繁殖體作描述, 因此我們暫時無法將我國已報道的橫列仙菜的四分孢子囊排列方式和馬沙蓋氏藻的進行對比。但根據(jù)Dawson(1950)的描述, 其報道的有可能是馬沙蓋氏藻。因此我們推測馬沙蓋氏藻的四分孢子囊可能在節(jié)部輪生, 那么我國報道的橫列仙菜(四分孢子囊多排列在軸的一側(cè))則有可能為橫軸蓋氏藻。因此我國已報道的橫列仙菜是屬于蓋氏藻屬的馬沙蓋氏藻還是橫軸蓋氏藻仍需要進一步研究和討論。

4 結(jié)論

本文報道了我國仙菜科新記錄屬——蓋氏藻屬及其5個種(短毛蓋氏藻, 優(yōu)美蓋氏藻, 泰式蓋氏藻; 馬沙蓋氏藻, 橫軸蓋氏藻), 其中包含2個新記錄種(馬沙蓋氏藻和橫軸蓋氏藻)。同時, 討論了我國已報道的橫列仙菜可疑的分類學(xué)地位。

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STUDY ON TAXONOMY OF MARINE RED ALGAL, A NEW RECORD GENUS OF FAMILY CERAMIACEAE FROM CHINESE COASTS

WANG Yi-Xiao, JIANG Jing-Jing, DING Lan-Ping, HUANG Bing-Xin, LIU Mei-Yuan, MA Xin

(Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance, College of Life Sciences, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China)

A new record genus,, was found in the taxonomic study on red algae of Family Ceramiaceae collected from the coast of Shantou, Guangdong, South China by Bio-film technology and method of morphological anatomy. There are 5 species in this genus from Chinese coasts, namely(Setchell et N. L. Gardner). T. O. Cho et S. M. Boo,(Kützing) T. O. Cho et L. McIvor,(E. Y. Dawson) T. O. Cho et S. M. Boo,T. O. Cho, FredericqHommersand, and(Collins et Hervey) T. O. ChoFredericq. The first three species are transferred from genus, and the last two are new Chinese records. The two new records are described morphologically in details and discussed withtheir closely related species includingpreviouslyreported in the Chinese coasts. The results enrich the species diversity of marine Family Ceramiaceae in Chinese coasts.

Ceramiaceae;;;;; taxonomy

* 國家自然科學(xué)基金面上項目, 31970216號, 31670199號; 天津市教委科研計劃項目, JW1705號; 天津師范大學(xué)引進人才基金項目, 2016—2019; 天津市高?！皩W(xué)科領(lǐng)軍人才培養(yǎng)計劃”項目, 2017—2019。王藝曉, 碩士研究生, E-mail: 243510617@qq.com

黃冰心, 博士, 碩士生導(dǎo)師, E-mail: skyhbx@tjnu.edu.cn

2019-10-10,

2019-12-05

Q949.2; S932.7; Q948.8

10.11693/hyhz20191000187