李建生，嚴利平，胡 芬

（中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點實驗室，上海 200090）

東海中南部海域受黑潮、臺灣暖流、黑潮次表層水、閩浙沿岸水等海流水系的影響，具有高溫高鹽的屬性，浮游生物數(shù)量豐富，是日本鯖（Scomberjaponicus）的主要越冬場、產(chǎn)卵場和索餌場［1-3］。日本鯖在中國近海均有分布，屬于大洋暖水性中上層魚類，是東、黃海最重要的經(jīng)濟魚類之一［2］。中國學者將東海的日本鯖劃分為東海群體和閩南—粵東地方群體 。閩南—粵東近海地方種群的整個生命過程都在閩南、粵東近海度過，資源數(shù)量相對較少；東海群在東海中南部外海越冬，向近岸洄游產(chǎn)卵，具有在東、黃海長距離洄游的特性，資源數(shù)量較大，是東海、黃海區(qū)沿海各省市的重要捕撈對象［2-3］。國外學者根據(jù)漁業(yè)生產(chǎn)和魚卵仔魚數(shù)據(jù)將東海的日本鯖劃分為對馬暖流群體和太平洋群體，認為在東海中南部越冬的日本鯖屬于對馬暖流群體［4］。自20世紀80年代以來，東海區(qū)三省一市的鮐魚（以日本鯖為主）漁獲量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，近年來的漁業(yè)統(tǒng)計年總產(chǎn)量持續(xù)保持在30×104t以上［5］。針對東海的日本鯖已經(jīng)開展了大量的研究工作，主要集中在基礎生物學特征［5-11］、資源量評估［12-14］、分子生物學［15-16］及與環(huán)境條件的關(guān)系［17-19］等方面，對種群、洄游及“三場一通道”等方面也有部分研究［20-22］，但未專門開展過東海中南部海域日本鯖魚卵仔魚分布特征及其產(chǎn)卵場的調(diào)查研究。通過研究魚卵仔魚的數(shù)量分布特征，可以確定魚類的產(chǎn)卵場和產(chǎn)卵期，為精細化制定漁業(yè)資源保護措施提供科學依據(jù)。因此，本文基于2016年春季東海中南部海域的魚卵仔魚調(diào)查數(shù)據(jù)，參照歷史研究結(jié)果，對該海域日本鯖魚卵仔魚的分布特征和產(chǎn)卵場劃分進行研究，同時對產(chǎn)卵場的環(huán)境條件進行分析并提出保護措施和管理建議，以期今后對日本鯖產(chǎn)卵群體進行更有效的保護并達到資源的可持續(xù)利用。

1 材料與方法

1.1 材料來源

調(diào)查時間為2016年4月、5月的每月5—15日，在東海中南部和臺灣海峽設置A、B、C、D、E等5個斷面，各斷面從近岸向外海按照間隔10′設置1個調(diào)查站位，分別設 27、27、22、8、9個站位，總共93個站位（圖1）。利用大型浮游生物網(wǎng)進行魚卵仔魚樣品采集，網(wǎng)具規(guī)格為口徑130 cm、長280 cm、孔徑0.50 mm。每站進行水平拖網(wǎng)調(diào)查拖曳10 min，拖速2～3 kn，起網(wǎng)時記錄流量計（HYDRO-BIOS，德國）數(shù)據(jù)以計算濾水體積；采集的魚卵仔魚樣品用5%福爾馬林溶液固定，在室內(nèi)對各站位的日本鯖魚卵仔魚樣品進行鑒定。所有采樣站位利用Seabird37型CTD進行現(xiàn)場溫度、鹽度和深度的測定。定量分析時，各站位豐度值以日本鯖魚卵和仔魚出現(xiàn)數(shù)量和流量計記錄的數(shù)據(jù)換算成單位水體的日本鯖魚卵和仔魚數(shù)量為指標進行相關(guān)分析。

圖1 東海中南部調(diào)查站位和海域劃分示意圖Fig.Diagram of survey stations and division of sea areas in the Central and Southern East China Sea

1.2 調(diào)查海域和站位劃分

依據(jù)東海中南部海洋環(huán)境條件、氣候特征和海岸線的走向等［1］，把調(diào)查站位劃歸5個區(qū)域，如圖1所示。28°00′～30°00′N為東海中部海域（Central East China Sea），A斷面屬于該海域，以124°00′E為分界線，西側(cè)為中部近海（Offshore of the Central East China Sea，簡稱 Offshore CECS），共15個站位，東側(cè)為中部外海（Open of the Central East China Sea，簡稱 Open CECS），共 12個站位。25°30′～28°00′N為東海南部海域（Southern East China Sea），B、C斷面屬于該海域，B斷面以123°00′E為分界線，西側(cè)屬于南部近海（Offshore of the Southern East China Sea，簡稱Offshore SECS），共15個站位，東側(cè)屬于南部外海（Open of the Southern East China Sea，簡稱 Open SECS），共12個站位；C斷面以 122°00′E為分界線，西側(cè)屬于南部近海，共14個站位，東側(cè)屬于南部外海，共8個站位。23°00′～25°30′N為臺灣海峽（Taiwan Strait），D、E斷面屬于該海域，共17個站位。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

本研究的相關(guān)計算公式如下：

出現(xiàn)率=C/S×100%

豐度=N/V×100

其中，C：魚卵或仔魚出現(xiàn)站位數(shù)；S：調(diào)查區(qū)域總站位數(shù)；N：魚卵或仔魚尾數(shù)；V：濾水體積（單位：m3）；豐度單位：個·100m-3。

采用Pearson相關(guān)分析方法，用SPSS18.0軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚卵仔魚的總體出現(xiàn)情況

2016年4—5月，在東海中南部調(diào)查海域共捕獲日本鯖魚卵4 354粒，其中4月1 083粒，5月3 271粒；捕獲日本鯖仔魚和幼魚共38尾，其中4月24尾（含前彎曲期仔魚6尾、彎曲期仔魚15尾、后彎曲期仔魚2尾、幼魚1尾）、5月14尾（含前彎曲期仔魚4尾、彎曲期仔魚7尾、后彎曲期仔魚3尾）。各月東海中南部日本鯖魚卵仔魚的區(qū)域變化結(jié)果（表1）顯示：4月，調(diào)查海域的日本鯖魚卵仔魚總出現(xiàn)率為21.50%，總豐度為1.28個·100m-3。5個調(diào)查區(qū)域中有2個區(qū)域（中部近海和中部外海）沒有出現(xiàn)日本鯖魚卵仔魚，3個出現(xiàn)區(qū)域的出現(xiàn)率以臺灣海峽最高，南部外海次之，南部近海最低，而豐度值則以南部近海最高，南部外海次之，臺灣海峽最低。5月，調(diào)查海域的日本鯖魚卵仔魚總出現(xiàn)率為25.81%，總豐度為8.87個·100m-3。5個調(diào)查區(qū)域中有1個區(qū)域（中部近海）沒有出現(xiàn)日本鯖魚卵仔魚，4個出現(xiàn)區(qū)域的出現(xiàn)率以南部外海最高，中部外海次之，臺灣海峽最低；豐度值也以南部外海最高，南部近海次之（下降幅度較大），中部外海最低?？梢钥闯觯簭?月到5月，日本鯖魚卵仔魚在東海中南部的出現(xiàn)率略有升高，而豐度有較大幅度增加；出現(xiàn)海域也從3個增加到4個，明顯向調(diào)查海域東北方向的中部外海延伸，高豐度區(qū)也從南部近海向南部外海轉(zhuǎn)移，并且豐度值增加明顯。

2.2 魚卵的區(qū)域變化

由4—5月東海中南部日本鯖魚卵出現(xiàn)率和豐度的區(qū)域變化（表2）可見：4月，日本鯖魚卵的站位出現(xiàn)率為16.13%，出現(xiàn)站位的豐度范圍為0.22～61.70個·100m-3，總平均豐度為1.25個·100m-3；主要出現(xiàn)在南部海域和臺灣海峽，出現(xiàn)率以南部外海最高，臺灣海峽次之，南部近海最低，而總平均豐度則以南部近海最高，南部外海次之，臺灣海峽最低。5月，日本鯖魚卵的站位出現(xiàn)率為18.28%，出現(xiàn)站位的豐度范圍為0.21～348.02個·100m-3，總平均豐度為8.85個·100m-3；除中部近海外，其他區(qū)域都有出現(xiàn)，出現(xiàn)率以南部外海最高，中部外海次之，臺灣海峽最低，而總平均豐度則以南部外海最高，南部近海次之，中部外海最低。從豐度的平面分布（圖2）來看：4月，日本鯖魚卵在臺灣海峽主要出現(xiàn)在外側(cè)的站位，東海南部海域主要出現(xiàn)在27°30′N斷面的 122°00′E以東海域，集中于 122°10′～122°50′E和 124°50′～125°00′E之間的站位；5月，日本鯖魚卵主要出現(xiàn)在26°30′N斷面，集中于120°28′～120°58′E和 122°38′～123°18′E之間的站位。

2.3 仔魚的區(qū)域變化

由各月東海中南部日本鯖仔魚出現(xiàn)率和豐度的區(qū)域變化（表3）可見：4月，日本鯖仔魚的站位出現(xiàn)率為10.75%，出現(xiàn)站位的豐度范圍為0.11～0.82個·100m-3，總平均豐度為0.03個·100m-3；中部近海和中部外海沒有仔魚出現(xiàn)，其他3個區(qū)域的出現(xiàn)率以南部近海最高，臺灣海峽次之，南部外海最低，而總平均豐度與出現(xiàn)率的變化趨勢一致。5月，日本鯖仔魚的站位出現(xiàn)率為8.60%，出現(xiàn)站位的豐度范圍為0.09～0.55個·100m-3，總平均豐度為 0.02個·100m-3；中部近海和臺灣海峽沒有仔魚出現(xiàn)，與4月相比，出現(xiàn)海域向東北方向的中部外海延伸；出現(xiàn)率以南部近海最高，中部外海次之，南部外海最低；總平均豐度以南部近海最高，南部外海次之，中部外海最低。從仔魚豐度的平面分布（圖3）來看：4月，日本鯖仔魚在臺灣海峽水域主要出現(xiàn)于禁漁線附近調(diào)查站位，東海南部海域主要出現(xiàn)在 27°30′N斷面的 122°00′E以東海域，集中于 122°10′～122°40′E之間的站位。5月，在東海南部海域，日本鯖仔魚主要出現(xiàn)在27°30′N斷面，集中于 122°00′～124°00′E之間的站位；26°30′N斷面僅在禁漁線內(nèi)側(cè)水域有1個站位出現(xiàn)；中部外海，29°00′N斷面的 124°00′E以東海域有2個站位出現(xiàn)。

表1 東海中南部日本鯖魚卵仔魚總出現(xiàn)率和豐度的區(qū)域變化Tab.1 Regional changes of total occurrence rate and abundance of Scomber japonicus eggs and larvae in the Central and Southern East China Sea

表2 東海中南部日本鯖魚卵出現(xiàn)率和豐度的區(qū)域變化Tab.2 Regional changes of occurrence rate and abundance of Scomber japonicus eggs in the Central and Southern East China Sea

圖2 2016年4—5月東海中南部日本鯖魚卵豐度分布Fig.2 Distribution of abundance of Scomber japonicus eggs in the Central and Southern East China Sea in April and May 2016

圖3 2016年4—5月東海中南部日本鯖仔魚豐度分布Fig.3 Distribution of abundance of Scomber japonicus larvae in the Central and Southern East China Sea in April and May 2016

表3 東海中南部日本鯖仔魚出現(xiàn)率和豐度的區(qū)域變化Tab.3 Regional changes of occurrence rate and abundance of Scomber japonicus larvae in the Central and Southern East China Sea

2.4 溫鹽度分布及與日本鯖魚卵仔魚的關(guān)系

表層水溫統(tǒng)計結(jié)果表明：4月，調(diào)查海域表層水溫范圍13.3～23.3℃，平均值17.99℃；以臺灣海峽最高，南部外海次之，南部近海和中部外海下降明顯，中部近海最低；5月，調(diào)查海域表層水溫范圍17.92～26.70℃，平均值22.02℃，以臺灣海峽最高，南部外海次之，南部近海小幅下降，中部外海下降明顯，中部近海最低（圖4）。由此可見，從4月到5月，表層水溫有較明顯的上升，兩個月均表現(xiàn)出從北向南（中部→南部→臺灣海峽）逐漸升高的趨勢；外海高于近海，且4月近外海的溫差較大，隨著水溫的升高，5月近外海溫差顯著減小。表層鹽度統(tǒng)計結(jié)果表明：4月，調(diào)查海域表層鹽度范圍25.01～34.90，平均值31.89；以臺灣海峽最高，南部外海次之，中部外海和南部近海較低，中部近海最低；5月，調(diào)查海域表層鹽度范圍25.85～35.00，平均值32.32，各區(qū)域變化趨勢和4月相一致（圖4）?？傮w來看：從4月到5月，表層鹽度有小幅上升，兩個月均表現(xiàn)出從北向南逐漸升高的趨勢；外海鹽度高于近海，4月近外海的鹽度差較大（中部和南部均大于2.70），5月中部近外海鹽度差進一步增大，而南部近外海鹽度差則顯著減小。

日本鯖魚卵仔魚出現(xiàn)站位表層溫鹽度統(tǒng)計結(jié)果（表4）表明：從4月到5月，平均表層水溫與調(diào)查海域總體變化趨勢相一致，有明顯的上升趨勢，但表層鹽度則略有下降。4月，日本鯖魚卵仔魚出現(xiàn)的3個海域平均表層水溫以臺灣海峽最高，南部外海次之，南部近海最低，平均表層鹽度則以臺灣海峽和南部外海較高，南部近海較低；5月，日本鯖魚卵仔魚出現(xiàn)的4個海域平均表層水溫以南部外海最高，臺灣海峽次之，中部外海最低，平均表層鹽度則以臺灣海峽和南部外海較高，南部近海和中部外海較低。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明：日本鯖魚卵豐度與表層水溫在95%置信水平上呈顯著相關(guān)關(guān)系（R=0.37，P=0.037＜0.05），與表層鹽度無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）；日本鯖仔魚豐度與表層水溫及表層鹽度均無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

圖4 東海中南部調(diào)查海域表層水溫和鹽度的區(qū)域變化Fig.4 Regional changes of sea surface temperature and salinity in the Central and Southern East China Sea

表4 東海中南部日本鯖魚卵仔魚出現(xiàn)站位表層溫鹽度統(tǒng)計Tab.4 Statistics of sea surface temperature and salinity of Scomber japonicus eggs and larvae in the Central and Southern East China Sea

3 討論

3.1 基于魚卵仔魚分布特征對日本鯖產(chǎn)卵場的劃分

東海中南部海域和臺灣海峽是日本鯖的重要產(chǎn)卵場和索餌場［1-4］。根據(jù)中國學者的研究結(jié)果［1］，東海的日本鯖分為閩南—粵東群和東海群，前者冬季主要分布在臺灣海峽的南部海域（22°00′～23°00′N、116°00′～116°40′E），產(chǎn)卵場主要分布在 22°00′～23°00′N、116°00′～119°00′E海域，產(chǎn)卵時間較早，一般為2月中下旬至4月；后者3月末至4月初隨暖流勢力的增強分批由南向北游向魚山、舟山和長江口漁場，性腺成熟的魚在上述海域產(chǎn)卵，性腺未成熟的魚繼續(xù)向北洄游。日本學者［4］認為在東海中南部越冬的日本鯖屬于對馬暖流群體，2—4月在東海中南部外海產(chǎn)卵，5月在東海中部、九州島西部和對馬海峽產(chǎn)卵，6月在對馬海峽和日本海西部產(chǎn)卵。本研究表明：4月，日本鯖魚卵和仔魚主要出現(xiàn)在臺灣海峽和東海南部海域，但仔稚魚在東海南部外海的出現(xiàn)率和豐度均較低。5月，臺灣海峽魚卵和仔魚的出現(xiàn)率和豐度均顯著降低，且仔稚魚完全消失；此時中部外海開始出現(xiàn)魚卵和仔魚；南部外海的魚卵和仔魚的出現(xiàn)率和豐度相對4月均顯著升高，且魚卵集中出現(xiàn)在南部斷面。20世紀50年代至21世紀初，中國學者關(guān)于東海日本鯖產(chǎn)卵場的研究中，一直認為東海中南部外海越冬的日本鯖僅洄游至近海產(chǎn)卵［1-3］。近年來，劉尊雷等［22］根據(jù)分子遺傳學證據(jù)發(fā)現(xiàn)東海中部外海存在產(chǎn)卵群體。本研究于5月中旬在東海中部外海發(fā)現(xiàn)了日本鯖的魚卵和仔魚；同時，筆者于2014年4月在該海域的2014漁區(qū)對日本鯖產(chǎn)卵親體的取樣測定也發(fā)現(xiàn)大量性腺發(fā)育至Ⅳ-Ⅴ期的個體。以上結(jié)果可以證實東海中部外海是日本鯖的一個產(chǎn)卵場，這也與相關(guān)研究結(jié)果［22-23］相吻合。綜上所述，臺灣海峽是日本鯖的一個獨立產(chǎn)卵場，在5月達到產(chǎn)卵末期；東海中南部外海越冬的日本鯖群體在產(chǎn)卵洄游過程中分為3個群體，第一股洄游距離較短，在南部外海越冬場附近就近產(chǎn)卵，該海域就是其產(chǎn)卵場；第二股游向西和西北方向的閩北、浙中南海域，在洄游的過程中分批產(chǎn)卵，產(chǎn)卵場主要在29°00′N以南的魚山、溫臺和閩東漁場；第三股向東北方向的東海中部外海洄游，產(chǎn)卵場主要在魚外和舟外漁場。

3.2 日本鯖產(chǎn)卵場環(huán)境條件分析

溫度和鹽度是影響魚類產(chǎn)卵的重要環(huán)境條件。日本學者研究顯示［23］，日本鯖產(chǎn)卵場的遙感表層溫度為15～22℃，而對日本鯖的產(chǎn)卵群體進行實驗時發(fā)現(xiàn)，5—6月水溫20.8～24.2℃時每天產(chǎn)卵；同為鮐屬魚類的澳洲鮐（Scomber australasicus）在主要產(chǎn)卵季節(jié)的水溫為17～18℃，產(chǎn)卵末期的水溫為20～22℃。本研究表明，4月，日本鯖魚卵仔魚主要出現(xiàn)在臺灣海峽和東海南部近外海，5月，臺灣海峽的魚卵仔魚數(shù)量大幅降低，主要出現(xiàn)在東海南部近外海和中部外海。同期的溫鹽度實測結(jié)果（表4）表明，各區(qū)域5月的表層水溫相對4月都有較大的增幅，而鹽度除南部近海有一定幅度的降低外，其他區(qū)域基本持平；5月日本鯖魚卵仔魚出現(xiàn)站位的平均水溫為23.47℃，相對4月的20.20℃有較大的升幅，平均鹽度則略有降低。可以看出，利用實測數(shù)據(jù)得出的日本鯖產(chǎn)卵場的水溫要高于遙感得出的數(shù)據(jù)；各月間的平均鹽度差距較小，4月日本鯖魚卵仔魚出現(xiàn)站位的鹽度差明顯大于5月。研究結(jié)果顯示，水溫對日本鯖的產(chǎn)卵活動影響較大，隨著水溫的逐步升高，性腺發(fā)育速度加快，開始產(chǎn)卵的親體數(shù)量也大量增加，這從隨時間的增加而魚卵仔魚的豐度迅速增加得以體現(xiàn)；東海中南部整體處于高鹽的環(huán)境，月間的平均鹽度變化較小，因此鹽度的變化對其產(chǎn)卵活動影響相對較小。

綜合中日兩國學者歷史研究結(jié)果、本研究的關(guān)于日本鯖的產(chǎn)卵洄游路線和東海主要海流分布可知：在東海中南部越冬的日本鯖向產(chǎn)卵場洄游過程中，向近海洄游產(chǎn)卵的群體隨臺灣暖流、向外海洄游產(chǎn)卵的群體隨黑潮主干活動。這兩股海流具有高溫高鹽的屬性，適合浮游生物的繁衍，從而有利于日本鯖仔稚魚獲取餌料。

3.3 對日本鯖不同產(chǎn)卵場的保護措施及建議

日本鯖作為東黃海重要的經(jīng)濟魚類之一，近年來在東海區(qū)的年產(chǎn)量均達30×104t以上，占東海中上層魚類產(chǎn)量的20%以上［1］，對海洋漁業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。日本鯖親體懷卵量大［9-11］，幼魚生長速度快，當年春季生個體至冬季體質(zhì)量可達200 g左右。因此，對其產(chǎn)卵場親體和索餌幼魚進行保護，是快速恢復中上層魚類群體資源的有效途徑之一。一般來說，魚類從開始產(chǎn)卵到孵化再成長為仔稚魚各階段需要一定的時間，如果設定為15～30 d的話，根據(jù)仔稚魚出現(xiàn)的時間就可以推測出親魚產(chǎn)卵的時間。根據(jù)2017年最新的農(nóng)業(yè)部關(guān)于海洋伏季休漁管理規(guī)定，每年自5月1日起東海區(qū)各種作業(yè)網(wǎng)具實行三個月至四個半月不等的伏季休漁［24］。由于東海中南部日本鯖的產(chǎn)卵時間較早且延伸時間較長，僅依靠現(xiàn)行的伏季休漁制度不能完全保護日本鯖的產(chǎn)卵親體、魚卵仔魚和幼魚。因此，針對臺灣海峽和東海中南部海域的日本鯖產(chǎn)卵群體和索餌群體，根據(jù)不同產(chǎn)卵場親體產(chǎn)卵和幼魚索餌時間的差異性，結(jié)合本研究的結(jié)果，提出以下專項保護措施：臺灣海峽產(chǎn)卵場，繼續(xù)調(diào)查確定中心產(chǎn)卵區(qū)域，設定日本鯖繁殖親體保護期為2月下旬至4月；東海中南部近海產(chǎn)卵場劃定每年3—4月為繁殖親體保護期；南部外海產(chǎn)卵場劃定每年3—4月、中部外海產(chǎn)卵場劃定4月為繁殖親體保護期。同時，在產(chǎn)卵場保護海域之外也要嚴格限制針對日本鯖親體捕撈作業(yè)網(wǎng)具的最小網(wǎng)目尺寸。另外，近年來的監(jiān)測結(jié)果表明，東海中南部近海是日本鯖幼魚的主要索餌場，每年4—5月各種作業(yè)網(wǎng)具在該海域捕撈的日本鯖幼魚均在10×104t以上。因此，該時間段也應設立日本鯖幼魚索餌保護期，禁止各種網(wǎng)具對其的掠奪性捕撈。

致謝：浙江省海洋水產(chǎn)研究所和福建省水產(chǎn)研究所資源室的同志協(xié)助開展本項目的海上調(diào)查工作，在此一并致謝！