廉 雪，張澤燕，張耀文

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030031）

綠豆（Vigna radiata L.Wilczek）屬豆科（Leguminosae）蝶形花亞科（Papilionaceae）菜豆族（Phaseoleae）豇豆屬（Vigna Savi.），染色體組為2n＝22[1]。我國是綠豆原產國，擁有豐富的種質資源，這是我國綠豆育種取得重要突破的物質基礎[2-3]。綠豆含有非常高的營養(yǎng)價值，除含有大量人體必需營養(yǎng)素外，還含有多種礦質元素、生物活性物質[4]。據(jù)研究，綠豆中大部分的生物活性物質分布在被稱為綠豆衣的綠豆種皮中[5]。在我國大眾的消費觀念中，綠豆種皮色為綠色，然而近年來由于消費者的不同需求，國內外陸續(xù)選育出了一批黃種皮和黑種皮的綠豆品種。在近期研究中發(fā)現(xiàn)，不同種皮色的綠豆所含的營養(yǎng)價值也不同[6]。因此，研究綠豆種皮色的遺傳規(guī)律，可以為今后綠豆的品種選育和分子育種提供一定的理論依據(jù)。

關于綠豆種皮色的遺傳，曾報道是由單基因控制[7-9]，也有人認為是2 對基因控制[10-12]或者多對基因[13-14]控制。LIU 等[15]研究認為，綠豆黑種皮和綠種皮為1 對等位基因控制，且黑色對綠色為顯性。王麗俠等[16]對綠豆種皮顏色的遺傳分析表明，綠色和黑色及綠色和黃色綠豆雜交后代F2群體分離比例均為3∶1，即綠豆黑種皮和綠種皮為1 對等位基因控制，黑種皮為顯性性狀，綠豆綠種皮和黃種皮為1 對等位基因控制，綠種皮為顯性性狀。上述試驗缺乏黑種皮綠豆與黃種皮綠豆的雜交組合，故對綠豆種皮色的遺傳規(guī)律解釋并不全面。

有性雜交是作物育種的重要手段，選配合適的親本是能否達到育種目標的關鍵[17]。本試驗2017—2019 年通過3 種綠豆種皮色親本材料配制不同的綠豆雜交組合，分析其雜種后代種皮色的分離情況，試圖探索綠豆種皮色的遺傳規(guī)律，為豐富綠豆籽粒顏色的遺傳理論提供一定的幫助。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

綠豆品種均由山西省農業(yè)科學院作物科學研究所食用豆課題組提供。共選擇了7 個綠豆品種，其中，晉綠7 號、晉綠3 號、白綠10 號和BIS9805的種皮色為綠色，冀綠9 號和黑珍珠的種皮色為黑色，資源330 的種皮色為黃色。

1.2 試驗方法

2017 年6 月配制雜交組合，分別為晉綠7 號×黑珍珠、冀綠9 號×晉綠3 號、冀綠9 號×白綠10 號、冀綠9 號×BIS9805、白綠10 號×資源330、晉綠3 號×資源330、BIS9805×資源330 和冀綠9 號×資源330，共8 種正反交組合。2018 年8 月收獲F1植株種子，觀察F1籽粒種皮色。2019 年5 月將7 個親本品種和8 種組合的F1種子種植于山西省農業(yè)科學院東陽試驗基地。試驗分小區(qū)排列，每小區(qū)長5 m，寬2 m，種植4 行，株距0.1 m，親本材料在每個組合旁種植2 行，F(xiàn)1種子在小區(qū)另一側各種植2 行。同年8 月成熟后每個親本和F1全收，F(xiàn)2每個組合收獲200 株左右，觀察并統(tǒng)計F2籽粒種皮色，并對其粒色分離比例做卡方測驗。

2 結果與分析

2.1 F1 籽粒種皮顏色表現(xiàn)

F1籽粒種皮顏色的表現(xiàn)列于表1。種皮色為黑色和綠色的雜交組合有晉綠7 號×黑珍珠、冀綠9 號×晉綠3 號、冀綠9 號×白綠10 號和冀綠9 號×BIS9805 4 種正反交組合，其F1籽粒種皮顏色均表現(xiàn)為黑色，說明綠豆種皮黑色性狀相對于綠色性狀為顯性。種皮色為綠色和黃色的雜交組合有白綠10 號×資源330、晉綠3 號×資源330 和BIS9805×資源330 共3 種正反交組合，其F1籽粒種皮色均表現(xiàn)為綠色，說明綠豆種皮綠色性狀相對于黃色性狀為顯性。種皮色為黑色和黃色的雜交組合冀綠9 號×資源330 的正反交組合的F1籽粒種皮色均表現(xiàn)為黑色，說明綠豆種皮黑色性狀相對于黃色性狀為顯性。

表1 F1 綠豆植株上的籽粒種皮顏色

2.2 F2 籽粒種皮顏色表現(xiàn)

各組合F2群體中不同植株種皮顏色分離明顯，分離比例列于表2。冀綠9 號與晉綠3 號、白綠10 號、BIS9805 雜交，晉綠7 號與黑珍珠雜交的F2群體中，黑色籽粒與綠色籽粒均符合3∶1 的分離比例，表明綠豆黑種皮相對于綠種皮由1 對顯性基因控制。同樣地，資源330 與白綠10 號、晉綠3 號、BIS9805 雜交的F2群體中，綠色籽粒與黃色籽粒符合3∶1 的分離比例，表明綠豆綠種皮相對于黃種皮由1 對顯性基因控制。冀綠9 號與資源330 的正反交組合F2群體均出現(xiàn)了不同于父母本種皮色的綠色籽粒，且黑色籽粒、綠色籽粒與黃色籽粒符合12∶3∶1 的分離比例，表明黑種皮綠豆由2 對顯性基因控制，并且其中有1 對基因起顯性上位作用，當顯性上位基因顯性純合或雜合狀態(tài)時，籽粒種皮均表現(xiàn)為黑色，當顯性上位基因不存在且另一對基因處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，籽粒種皮表現(xiàn)為綠色，當2 對基因都是隱性時，籽粒種皮表現(xiàn)為黃色。

表2 F2 群體中籽粒種皮色的分離

3 結論與討論

本研究表明，綠豆種皮顏色由2 對等位基因控制，且其中1 對為顯性上位基因，如Aa 和Bb，A 為顯性上位基因，則A_B_和A_bb 均表現(xiàn)為黑色種皮，aaB_表現(xiàn)為綠色種皮，aabb 表現(xiàn)為黃色種皮。這與前人的研究結果也是一致的，即黑色與綠色雜交、綠色與黃色雜交F2籽粒顏色均符合3∶1 的分離比例[16]。

另外，黑種皮綠豆與綠種皮綠豆的F2籽粒顏色出現(xiàn)了部分墨綠色、灰綠色，綠種皮綠豆與黃種皮綠豆的F2籽粒出現(xiàn)了部分黃綠色，但由于綠豆種皮顏色沒有明確的分類依據(jù)，本試驗中顏色統(tǒng)計還是按照1989 年的綠豆國家標準來劃分，這可能會導致統(tǒng)計結果有所偏差。同時，鑒于本試驗中黑種皮綠豆與黃種皮綠豆只有一個組合的數(shù)據(jù)，雜交組合的數(shù)據(jù)有限，因此，對于綠豆種皮顏色的遺傳特性規(guī)律還需進一步的研究完善。