唐瞻楊　張旭　羅永巨　肖俊　周毅　郭忠寶　鐘歡　梁軍能　周磊

摘要：【目的】篩選出適宜尼羅羅非魚生長(zhǎng)及性腺發(fā)育成熟的最適光周期，為其工廠化養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。【方法】以雌性尼羅羅非魚為研究對(duì)象，設(shè)12 L∶12 D、14 L∶10 D、16 L∶8 D和18 L∶6 D 4個(gè)不同的光周期，飼養(yǎng)30 d后比較分析不同光周期條件下尼羅羅非魚生長(zhǎng)階段的形態(tài)指標(biāo)、體內(nèi)激素水平及性腺發(fā)育差異情況?！窘Y(jié)果】尼羅羅非魚的相對(duì)增重率隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降后升再降的變化趨勢(shì)，在16 L∶8 D光周期條件下達(dá)最大值;體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)整體上呈下降趨勢(shì)，而體寬和體高的相對(duì)增長(zhǎng)率隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈不同程度的上升趨勢(shì)。尼羅羅非魚血清中促性腺激素釋放激素（GnRH）、雌二醇（E2）和褪黑素（MT）3種激素含量隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)均呈上升趨勢(shì)，且在18 L∶6 D光周期條件下達(dá)最大值。適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間能有效促進(jìn)尼羅羅非魚性腺發(fā)育，在16 L∶8 D光照周期條件下促進(jìn)作用最強(qiáng)，而在18 L∶6 D光照周期下其性腺發(fā)育受抑制?！窘Y(jié)論】16 L∶8 D是尼羅羅非魚生長(zhǎng)及性腺發(fā)育的最適光周期，在實(shí)際生產(chǎn)中適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間可提高羅非魚產(chǎn)量并促進(jìn)其性腺發(fā)育成熟。

關(guān)鍵詞： 尼羅羅非魚;光周期;生長(zhǎng)發(fā)育;性腺;激素

中圖分類號(hào)： S965.125? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）01-0217-07

Abstract： 【Objective】In this study， the optimal photoperiod of growth and gonadal maturation for tilapia was selec-ted. The results provided scientific basis for tilapia breeding. 【Method】In this study， female Nile tilapia was studied， four photoperiod conditions of 12 L∶12 D， 14 L∶10 D， 16 L∶8 D and 18 L∶6 D were designed， and the morphological inde-xes， serum hormones and gonad development were analyzed after feeding for 30 d. 【Result】The relative weight gain rate of Nile tilapia was decreased at the beginning， then increased with the increase of photoperiod， which was the largest in the 16 L∶8 D. The relative growth rate of body length was decreased with the increase of light duration. The relative growth rate of body width and relative growth rate of body height increased with the increase of photoperiod. The levels of gonadotropin-releasing hormone（GnRH）， estradiol （E2） and melatonin （MT） in Nile tilapia serum increased with the extension of photoperiod， which were the largest in the 18 L∶6 D photoperiod. The results showed that prolongation of photoperiod could effectively promote gonadal development in Nile tilapia， and the effect was the best in the photoperiod of 16 L∶8 D， but inhibited in the photoperiod of 18 L∶6 D. 【Conclusion】The 16 L/8 D photoperiod condition is the optimal illumination condition for the growth and gonad development of Nile tilapia. Prolonging photoperiod increases the yield of Nile tilapia and promotes the maturation of gonads in actual production.

Key words： Nile tilapia; photoperiod; growth and development; gonad; hormone

Foundation： Guangxi Innovation-driven Development Special Project（Guike AA17204094-2）

0 引言

【研究意義】羅非魚具有食性雜、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、抗病力強(qiáng)及易飼養(yǎng)等特點(diǎn)，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）向全世界推廣養(yǎng)殖的重要對(duì)象之一（王金，2014）。羅非魚也是我國重要的養(yǎng)殖出口水產(chǎn)品，2018年我國羅非魚產(chǎn)量為162.4萬t，加工量達(dá)69.7萬t，已擴(kuò)大到非洲、墨西哥等其他海外市場(chǎng)，其產(chǎn)量及出口量較2017年分別增長(zhǎng)2.52%和4.45%，在2018年水產(chǎn)品出口品種中位居第三位（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等，2019）。當(dāng)前針對(duì)羅非魚的研究主要集中在養(yǎng)殖方式（張金宗，2011;Roriz et al.，2017）、營養(yǎng)飼料（Zahran et al.，2014;何凌云等，2018）、病害防治（黎炯，2011;Barato et al.，2015）及雜交新品種開發(fā)選育（Lago et al.，2016）等方面，而有關(guān)環(huán)境因子變化對(duì)羅非魚產(chǎn)生影響的研究較少。光照作為調(diào)控水生動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、能量代謝及繁殖等生命活動(dòng)的重要環(huán)境因子之一，其變化直接或間接影響水生動(dòng)物的某些生理機(jī)制。因此，研究光周期變化對(duì)羅非魚的影響，可為探索羅非魚生長(zhǎng)及性腺發(fā)育的最適光周期提供科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，利用光周期變化對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)象帶來的效應(yīng)，在提高養(yǎng)殖對(duì)象生長(zhǎng)速度及促進(jìn)性腺發(fā)育成熟等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用（祝斐等，2016）。葉樂等（2014）研究表明，光周期和光照強(qiáng)度對(duì)克氏雙鋸魚仔魚發(fā)育變態(tài)均有重要影響，仔魚發(fā)育速率隨光周期的延長(zhǎng)而加快，當(dāng)光周期為16 L∶8 D時(shí)達(dá)最大值。祝斐等（2016）研究證實(shí)，在松江鱸魚的幼魚至成魚階段，即生殖洄游階段適當(dāng)延長(zhǎng)光周期對(duì)其性腺發(fā)育及肝臟能量?jī)?chǔ)備均有顯著影響。周勝杰等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，尖吻鱸稚魚階段其消化酶對(duì)光周期變化的反應(yīng)小于仔魚期，適當(dāng)延長(zhǎng)光周期有助于提高尖吻鱸的生長(zhǎng)速度。在羅非魚養(yǎng)殖方面，Ridha和Cruz（2000）在研究光照強(qiáng)度和光周期對(duì)尼羅羅非魚繁殖力的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)光周期（18 L∶6 D）在提高羅非魚繁殖力的同時(shí)能促使其同期產(chǎn)卵;Biswas和Takeuchi（2002）指出縮短光周期能使羅非魚仔魚生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)遲緩現(xiàn)象;Campos-Mendoza等（2004）在研究羅非魚繁殖力時(shí)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)光周期（18 L∶6 D）條件下羅非魚的一些重要繁殖性狀得到改善，即該光周期可提高其繁殖力，在羅非魚生產(chǎn)中具有較高的應(yīng)用價(jià)值;Rad等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)延長(zhǎng)光周期可有效促進(jìn)羅非魚幼魚期的生長(zhǎng)發(fā)育;Liang和Chien（2013）在魚菜混養(yǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)光周期可提高羅非魚產(chǎn)量;劉曾宇等（2019）研究指出外源性光周期是調(diào)劑羅非魚晝液節(jié)律的主要影響因子?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】上述研究結(jié)果表明，長(zhǎng)光周期條件在羅非魚幼魚、繁殖力和苗種繁育等方面均具有促進(jìn)作用，但針對(duì)羅非魚生長(zhǎng)發(fā)育階段的研究甚少，尤其是光周期對(duì)羅非魚生長(zhǎng)及性腺發(fā)育成熟影響等方面的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】比較分析不同光周期條件下尼羅羅非魚生長(zhǎng)階段的形態(tài)指標(biāo)、體內(nèi)激素水平及性腺發(fā)育差異情況，篩選出適宜尼羅羅非魚生長(zhǎng)及性腺發(fā)育成熟的最適光周期，為其工廠化養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試雌性尼羅羅非魚由廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院國家級(jí)廣西南寧羅非魚良種場(chǎng)提供，試驗(yàn)前在水溫（28.0±0.5）℃、pH 8.0、養(yǎng)殖水體用遮光布遮光處理過的水池中暫養(yǎng)1周，以LED燈為唯一光源，光照強(qiáng)度1000 lx，光周期為12 L∶12 D。

1. 2 試驗(yàn)方法

參照陳文銀（2006）的研究方法，共設(shè)4個(gè)不同光周期，分別為12 L∶12 D、14 L∶10 D、16 L∶8 D和18 L∶6 D，每個(gè)光周期設(shè)3個(gè)平行，通過設(shè)定計(jì)時(shí)裝置嚴(yán)格控制光照時(shí)間。試驗(yàn)開始時(shí)在各處理組中分別投放10尾羅非魚，記錄其初始體重、體長(zhǎng)、體寬和體高（表1）。試驗(yàn)期間保持光周期為唯一變量，采用加熱棒維持水溫（28.0±0.5）℃，每3 d換水1次，每天上午8：30和下午17：30各飽食投喂1次。養(yǎng)殖周期30 d（2018年11月3日—12月4日）。

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后用MS-222麻醉劑對(duì)羅非魚進(jìn)行麻醉，測(cè)量其體重、體長(zhǎng)、體寬和體高。從各處理組中分別隨機(jī)選取5尾羅非魚在冰盤上進(jìn)行尾靜脈采血，血樣置于4 ℃環(huán)境中靜置12 h，然后4 ℃下4000 r/min離心10 min，收集上清液，用于促性腺激素釋放激素（GnRH）、雌二醇（E2）和褪黑素（MT）的含量測(cè)定。另取剩余羅非魚置于冰盤上進(jìn)行剖解，將性腺完整分離，置于Bouins液中進(jìn)行固定，固定后進(jìn)行梯度濃度酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，組織切片機(jī)連續(xù)切片（5～6 μm），蘇木精—伊紅（HE）染色，中性樹膠封片，烘干后在顯微鏡下觀察并記錄性腺發(fā)育的組織學(xué)特征（黃福江等，2013;李春濤等，2014）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理，通過SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。計(jì)算各處理組羅非魚的相對(duì)增重率及體高、體長(zhǎng)和體寬的相對(duì)增長(zhǎng)率，具體公式如下：

相對(duì)增重率WG（%）=（Wt-Wo）/Wo×100

相對(duì)增長(zhǎng)率LG（%）=（L2-L1）/L1×100

式中，Wo為試驗(yàn)開始時(shí)羅非魚平均鮮重（g/尾）;Wt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)羅非魚平均鮮重（g/尾）;L1為試驗(yàn)開始時(shí)羅非魚平均長(zhǎng)度（cm）;L2為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)羅非魚平均長(zhǎng)度（cm）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同光周期對(duì)尼羅羅非魚生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的影響

不同光周期條件下尼羅羅非魚試驗(yàn)前后的形態(tài)指標(biāo)變化如表1所示。不同光周期處理?xiàng)l件下，羅非魚的相對(duì)增重率為79.37%～98.17%，體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率為20.13%～26.89%，體寬相對(duì)增長(zhǎng)率為15.93%～28.57%，體高相對(duì)增長(zhǎng)率為16.75%～33.08%，說明不同光周期對(duì)羅非魚的體重、體高、體長(zhǎng)和體寬均產(chǎn)生了影響，但不同形態(tài)指標(biāo)的增長(zhǎng)率變化趨勢(shì)各不相同。其中，羅非魚的相對(duì)增重率隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降后升再降的變化趨勢(shì)（圖1-A），在16 L∶8 D光周期條件下達(dá)最大值，即對(duì)羅非魚生長(zhǎng)起促進(jìn)作用;體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)整體上呈下降趨勢(shì)（圖1-B），而體寬（圖1-C）和體高（圖1-D）的相對(duì)增長(zhǎng)率隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈不同程度的上升趨勢(shì)。

2. 2 不同光周期對(duì)尼羅羅非魚激素含量的影響

GnRH可激活垂體并釋放促性腺激素（GtH），是調(diào)節(jié)機(jī)體性腺發(fā)育的重要信號(hào)分子（劉闖等，2019）;E2作為睪酮芳香化產(chǎn)物，其含量能反映機(jī)體性腺的發(fā)育情況;MT主要參與魚類生殖發(fā)育等生命活動(dòng)，其含量受光周期等因素的影響（溫海深，2009）。對(duì)不同光周期條件下尼羅羅非魚血清中的GnRH、E2和MT 3種激素含量進(jìn)行測(cè)定，可揭示光周期對(duì)羅非魚性腺發(fā)育的影響。由圖2可知，隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，GnRH、E2和MT 3種激素含量呈不同幅度的上升趨勢(shì)，均在18 L∶6 D光照周期條件下達(dá)最大值，顯著高于12 L∶12 D和14 L∶10 D光照周期條件下的含量（P<0.05，下同）。其中，GnRH含量（圖2-A）和E2含量（圖2-B）隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)，MT含量（圖2-C）在14 L∶10 D光照周期條件下出現(xiàn)大幅增長(zhǎng)，隨后呈緩慢上升趨勢(shì)，在18 L∶6 D光照周期條件下再次大幅增長(zhǎng)。

2. 3 不同光周期對(duì)尼羅羅非魚性腺發(fā)育的影響

根據(jù)祝斐等（2016）的方法，對(duì)尼羅羅非魚的性腺進(jìn)行分期。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，12 L∶12 D光周期條件下的尼羅羅非魚卵巢呈囊狀，其卵粒清晰可見，呈淺黃色（圖3-A）;組織切片放大20倍后發(fā)現(xiàn)卵母細(xì)胞增大，且胞內(nèi)含有細(xì)小卵黃粒，細(xì)胞核變大位于正中位置（圖3-B），處于卵巢發(fā)育第Ⅳ期的早期階段。14 L∶10 D光周期條件下的尼羅羅非魚卵巢呈黃色，卵粒增大增多（圖3-C）;組織切片放大4倍后發(fā)現(xiàn)卵黃在細(xì)胞內(nèi)呈放射狀分布，細(xì)胞核因卵黃擠壓而變形（圖3-D），處于卵巢發(fā)育第Ⅳ期的中期階段。16 L∶8 D光周期條件下的尼羅羅非魚卵巢呈深黃色，卵粒飽滿易分離，卵巢表面分布有粗血管（圖3-E）;組織切片放大20倍后發(fā)現(xiàn)核膜開始消失、核仁溶解，卵黃均勻分布于整個(gè)細(xì)胞內(nèi)，脂肪粒體積最大化（圖3-F），處于卵巢發(fā)育第Ⅳ期的后期階段。18 L∶6 D光周期條件下的尼羅羅非魚卵巢呈肉色，與Ⅱ期相比卵巢變大變粗，可見微細(xì)卵粒零星分布在卵巢表面（圖3-G）;組織切片放大4倍后發(fā)現(xiàn)脂肪粒開始在胞內(nèi)沉積，胞外被濾泡細(xì)胞包圍（圖3-H），處于性腺發(fā)育第Ⅲ期。綜上所述，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間能有效促進(jìn)尼羅羅非魚性腺發(fā)育，在16 L∶8 D光照周期條件下促進(jìn)作用最強(qiáng)，而在18 L∶6 D光照周期下羅非魚性腺發(fā)育受抑制。

3 討論

光照是自然環(huán)境中重要的調(diào)控因子，隨晝夜和四季的變化而變化，對(duì)魚類發(fā)育及繁殖等行為具有顯著調(diào)控作用（逯尚尉，2010）。光周期變化會(huì)導(dǎo)致魚類的生物節(jié)律發(fā)生變化，間接影響其攝食行為、新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育等系列生命活動(dòng)。劉宇航等（2010）在對(duì)叉尾斗魚（Macropodus opercularis）的研究中發(fā)現(xiàn)，自然條件下叉尾斗魚在午后會(huì)出現(xiàn)明顯的攝食高峰，而在24 L∶0 D和0 L∶24 D光周期條件下未出現(xiàn)上述情況。本研究結(jié)果表明，不同光周期條件對(duì)尼羅羅非魚的生長(zhǎng)發(fā)育均產(chǎn)生影響，其中，在14 L∶10 D光周期條件下尼羅羅非魚的相對(duì)增重率與12 L∶12 D光周期條件下相比呈下降趨勢(shì)，對(duì)羅非魚生長(zhǎng)起抑制作用，而在16 L∶8 D光周期條件下羅非魚的相對(duì)增重率出現(xiàn)大幅度上升，對(duì)羅非魚生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。這與梁國棟（2014）研究發(fā)現(xiàn)延長(zhǎng)光照時(shí)間能促進(jìn)尼羅羅非魚生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)論不一致，因此今后需設(shè)計(jì)更多光周期條件進(jìn)行驗(yàn)證。而在18 L∶6 D光周期條件下，尼羅羅非魚的相對(duì)增重率達(dá)最低值，體高、體寬和體長(zhǎng)的相對(duì)增長(zhǎng)率均呈下降趨勢(shì)，表明尼羅羅非魚在該光周期條件下其生長(zhǎng)發(fā)育受抑制。可見，16 L∶8 D是尼羅羅非魚生長(zhǎng)的最適光周期，即在生產(chǎn)中適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間能促進(jìn)尼羅羅非魚生長(zhǎng)，但光周期對(duì)羅非魚生長(zhǎng)的影響機(jī)制還需進(jìn)一步探究。

光照也是調(diào)控水生動(dòng)物內(nèi)源性節(jié)律發(fā)生變化的主要調(diào)控因子，魚類體內(nèi)激素分泌活動(dòng)隨光周期的變化而變化（逯尚尉，2010）。Biswas等（2004）研究表明，在6 L∶6 D光周期條件下尼羅羅非魚體內(nèi)的皮質(zhì)醇、葡萄糖和Cl?水平遠(yuǎn)低于應(yīng)激條件下的尼羅羅非魚。章龍珍等（2010）比較了3種不同光周期條件下的中華鱘（Acipenser sinensis）幼魚，結(jié)果證實(shí)光周期不同顯著影響了中華鱘幼魚的新陳代謝，各項(xiàng)血清生化指標(biāo)變化差異顯著。本研究通過對(duì)4種不同光周期條件下的尼羅羅非魚血清進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)GnRH、E2和MT隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)其分泌量不斷增多，在18 L∶6 D光周期條件下這3種激素的含量均達(dá)最大值，但在該光周期條件下尼羅羅非魚的生長(zhǎng)發(fā)育受抑制。究其原因可能是激素分泌過多觸發(fā)Wnt、Hedgehog和MAPK等信號(hào)通路的反饋抑制作用，而導(dǎo)致羅非魚在18 L∶6 D光周期條件下的生長(zhǎng)發(fā)育及性腺發(fā)育受抑制，但具體原因有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

不同光周期會(huì)顯著影響尼羅羅非魚的生長(zhǎng)及性腺發(fā)育，其中16 L∶8 D是尼羅羅非魚生長(zhǎng)及性腺發(fā)育的最適光周期，在實(shí)際生產(chǎn)中適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間可提高羅非魚產(chǎn)量并促進(jìn)其性腺發(fā)育成熟。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）