李靜　陳惠慧　吳翼　楊耀東　范海闊　弓淑芳　劉蕊　王仁才

摘要：【目的】研究小黃椰果實發(fā)育過程中椰子胚乳的抗氧化能力，為鮮食或加工用椰子果實的篩選提供理論參考?！痉椒ā吭谛↑S椰果實發(fā)育過程中取不同發(fā)育期椰子胚乳，分別測定椰子胚乳中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）活性及過氧化氫（H2O2）和可溶性蛋白含量，分析各指標的變化規(guī)律，評價不同成熟度椰子胚乳的抗氧化活性?！窘Y果】液體胚乳的CAT、GR活性和H2O2含量高于固體胚乳，而SOD活性及可溶性蛋白含量低于固體胚乳。果實發(fā)育前期，固體胚乳的POD活性高于液體胚乳，而果實發(fā)育后期液體胚乳的POD活性高于固體胚乳。不同發(fā)育期中11月齡固體胚乳的SOD活性最強，為47.75 U/mgFW;而10月齡液體胚乳的POD活性最強，為8.41 U/mg;椰子胚乳中GR活力較低，最高僅為4.64 U/g，遠低于的SOD、POD和CAT活性;6月齡液體胚乳的CAT活性最高，為8.75 U/mg。各抗氧化酶活性的相關性分析結果表明，椰子胚乳CAT活性與H2O2含量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），GR活性與可溶性蛋白含量呈顯著負相關（P<0.05，下同）;其中，液體胚乳的CAT活性與可溶性蛋白含量呈顯著負相關，固體胚乳的CAT活性與GR活性呈顯著正相關。【結論】椰子果實發(fā)育前期液體胚乳中的抗氧化酶起關鍵作用，在果實發(fā)育后期則固體胚乳的抗氧化酶逐漸起主導作用。因此，鮮食椰子可選擇9月齡前的果實較好，而加工用椰子宜選擇9月齡后的椰子果實。

關鍵詞： 小黃椰子;胚乳;抗氧化酶;過氧化氫（H2O2）;可溶性蛋白

中圖分類號： S667.401? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）01-0140-07

Abstract：【Objective】To study the antioxidant capacity of coconut endosperm during the development of small ye-llow coconuts， and to provide a theoretical reference for the screening of fresh or processed coconut fruits. 【Method】Du-ring the development of small yellow coconut fruit， coconut endosperm at different developmental stages were taken， and the superoxide dismutase（SOD） activity and peroxidase（POD） activity，catalase（CAT） activity， glutathione reductase（GR） activity， hydrogen peroxide（H2O2） content and soluble protein content in coconut endosperm were measured respectively， analysis of the changes in each index and evaluation of the coconut endosperm antioxidant activity? at different maturity levels were conducted. 【Result】The activities of CAT activity， GR activity and H2O2 in liquid endosperm were higher than those in solid endosperm， while the SOD activity and soluble protein content were lower than those in solid endosperm. In the early stage of fruit development， the POD activity of solid endosperm was higher than that of liquid endosperm， while in the later stage of fruit development， the POD activity of liquid endosperm was higher than that of solid endosperm. The SOD activity of 11-month-old solid endosperm was the strongest at different developmental stages， which was 47.75 U/mgFW. The 10-month-old liquid endosperm had the strongest POD activity， at 8.41 U/mg; the GR activity in coconut endosperm was low， the highest one was only 4.64 U/g， which was far lower than the SOD， POD and CAT activities. The 6-month-old liquid endosperm had the highest CAT activity at 8.75 U/mg. The correlation analysis among various antioxidant enzymes activities showed that， there was extremely significant positive correlation between CAT activity and H2O2 content of coconut endosperm（P<0.01，the same below）， and there was significantly negative correlation between GR activity and soluble protein content（P<0.05，the same below）. In liquid endosperm， the CAT activity had significant negative correlation with soluble protein content， and in solid endosperm， CAT activity had significant positive correlation with GR activity. 【Conclusion】The antioxidant enzymes in the liquid endosperm play a key role in the early stage of coconut fruit development， and the antioxidant enzymes in the solid endosperm gradually play a leading role in the later stage of fruit development. Therefore， it is better to choose the fruit before 9 months of age for fresh coconut， and the coconut fruit after 9 months of age for processing coconut.

Key words： small yellow coconut; endosperm; antioxidant enzyme; hydrogen peroxide（H2O2）; soluble protein

Foundation item： Hainan Natural Science Foundation（318QN274）; International Exchange and Cooperation Pro-ject of Ministry of Agriculture and Rural Affairs（BARTP-06-WFY）

0 引言

【研究意義】椰子（Cocos nucifera L.）隸屬于棕櫚科椰子屬，被稱為“生命之樹”（Famurewa et al.， 2017;Roger et al.， 2018），其可加工成椰子油、椰子汁、椰子糖、椰子粉、椰雕工藝品及椰棕墊等，給熱區(qū)人民帶來很大的經(jīng)濟利益（Perera et al.，2007）。椰子的可食部分是其胚乳，椰子水是液體胚乳，椰肉是固體胚乳。不論鮮食還是加工，椰子胚乳的抗氧化活性均為一個重要指標，但椰子胚乳封閉于堅實的椰殼中，目前針對其有氧代謝過程及抗氧化研究較薄弱。因此，研究椰子胚乳抗氧化活性對了解椰子胚乳生長發(fā)育及果實健康食用均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物在自身有氧代謝過程中積累的大量超氧陰離子及單線態(tài)氧等有毒物質會影響其生長發(fā)育（李合生，2002），但在漫長的演化過程中又產(chǎn)生形成了能調控活性氧水平的代謝途徑（王鑫，2014），如超氧化物歧化酶（SOD）可解除超氧根陰離子造成的氧化脅迫（Karpinska et al.，2001），過氧化物酶（POD）具有控制植物逆境脅迫下細胞氧化還原平衡及參與延緩植物成熟衰老、生長素降解等功能（Hu et al.，2016）。在植物細胞中，谷胱甘肽還原酶（GR）主要存在于葉綠體基質中，植物遭受逆境脅迫時使用外源過氧化氫（H2O2）處理一些植物的種子可有效提高其耐鹽性（de Azevedo Neto et al.，2005;Wahid et al.，2007）。在椰子果實發(fā)育過程中其胚乳內抗氧化酶也發(fā)生明顯變化。鄭亞軍和陳衛(wèi)軍（2009）研究發(fā)現(xiàn)天然椰子水對超氧陰離子自由基有較強的清除作用。張觀飛等（2017）分析發(fā)酵對椰子水抗氧化活性的影響，結果表明低純度椰子水的抗氧化活性有明顯改善。目前，針對新鮮椰肉的抗氧化酶活性研究報道較少，而有關其成分研究也主要集中在椰子油（主要為脂肪酸）的抗氧化活性評價方面。Nevin和Rajamohan（2006）通過給小鼠灌胃原生態(tài)椰子油（VCO）、椰子油和花生油，結果發(fā)現(xiàn)VCO具有較強的抗氧化活性。Nagaraju和Belur（2008）把椰子油、花生油和橄欖油混合灌胃小鼠，結果發(fā)現(xiàn)小鼠肝臟中SOD、CAT、谷胱甘肽轉移酶（GST）等酶的活性明顯提高。鄭亞軍等（2010）也研究證實VCO具有較強的DPPH清除能力。因此，研究液體胚乳和固體胚乳中抗氧化酶活性，尤其是不同成熟度椰子胚乳的抗氧化酶活性，不僅有助于了解椰子在遭受環(huán)境脅迫時抗氧化活性酶變化規(guī)律，還能為椰肉加工的品種篩選提供參考?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內外鮮見針對椰子果實發(fā)育過程中抗氧化酶活性的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】通過測定分析小黃椰不同發(fā)育時期液體胚乳和固體胚乳的抗氧化酶（SOD、POD、CAT和GR等）活性，掌握小黃椰胚乳的抗氧化酶變化規(guī)律，為椰子抗氧化研究及鮮食或加工用椰子果實的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試椰子品種為小黃椰，取自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所椰子種質資源圃。椰子在授粉后5～6個月開始形成固體胚乳，為了更具代表性，取樣時選擇5株結果穩(wěn)定的成年小黃椰子樹為研究對象，對每株椰樹上的花序從開花時進行標記，并在花后6個月（2018年6月）開始取樣，分別取花后6月齡（6M）、花后7月齡（7M）、花后8月齡（8M）、花后9月齡（9M）、花后10月齡（10M）和花后11月齡（11M）的椰子果實。6M和7M兩個時期的椰子肉含量較少，因此采樣時每次取5個椰果為材料，而其余時期各取3個椰果作為生理性重復。主要試劑：磷酸二氫鉀（廣州化學試劑公司），磷酸二氫鈉（廣州化學試劑公司）;SOD、POD、CAT、GR和H2O2等試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。主要儀器設備：高速離心機（Eppendorf 5801R型，德國艾本德公司）、恒溫水浴鍋（上海一恒科學儀器有限公司）和紫外分光光度計（日本島津公司）。

1. 2 試驗方法

剖開椰子果后分別取100.0 mL液體胚乳及不同部位的固體胚乳混合后作為試驗材料，液氮速凍后置于超低溫冰箱保存?zhèn)溆?。由?.0 mL液體胚乳的重量為1.0 g，為統(tǒng)一計算單位，因此在提取各活性酶時分別取1.0 mL液體胚乳和1.0 g固體胚乳，在換算酶活性時均以重量計算后再比較酶活性差異。

1. 2. 1 胚乳SOD和POD活性測定 稱取1.0 g固體胚乳，用0.1 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.1）按重量（g）∶體積（mL）=1∶9的比例提取，液體胚乳按體積（mL）∶體積（mL）=1∶9的比例在冰浴條件下提取， 3500 r/min離心10 min后分別取35 μL液體胚乳提取上清液、20 μL固體胚乳提取上清液，按照操作說明測定SOD活性。各取上述液體胚乳和固體胚乳的上清液100 μL，按照POD試劑盒操作說明測定POD活性。

1. 2. 2 胚乳可溶性蛋白含量測定 取1.0 g固體胚乳，用5%生理鹽水按重量（g）∶體積（mL）=1∶9的比例，液體胚乳按照體積（mL）∶體積（mL）=1∶9的比例在冰浴條件下提取可溶性蛋白， 3500 r/min離心10 min后取50 μL上清液，根據(jù)操作說明測定椰子胚乳的可溶性蛋白含量。

1. 2. 3 胚乳GR活性測定 提取方法與SOD提取方法相同。10000 r/min離心10 min后分別吸取20 μL椰子胚乳提取上清液，按照操作說明測定GR活性。

1. 2. 4 胚乳CAT活性和H2O2含量測定 提取方法與SOD提取方法相同。10000 r/min離心10 min后分別取50和100 μL上清液，按照操作說明測定椰子胚乳的CAT活性和H2O2含量。

1. 5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SAS 9.1進行數(shù)理統(tǒng)計，并以Duncans新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2. 1 小黃椰發(fā)育過程中果實的變化情況

由表1可知，在小黃椰子果實發(fā)育過程中，椰果各部位隨著果實的成熟呈現(xiàn)一定變化規(guī)律，其果肉厚度逐漸增加，椰子水含量逐漸減少，椰子果實重量逐漸減輕。椰子果實大?。v徑和橫徑）變化差異不顯著（P>0.05，下同），因為從6M開始椰子果實已基本發(fā)育完成，不會隨著植株發(fā)育而明顯變大。椰子在6M時其果實厚度平均僅0.1 cm，此時椰肉無法完全覆蓋椰殼內部，在隨后的發(fā)育過程中椰肉逐漸覆蓋整個椰殼，椰肉也逐漸增厚，至果實成熟時（10M和11M）椰肉厚度達1.1 cm，此時與其余各時期的椰肉厚度存在顯著差異（P<0.05，下同）。椰子水隨著果實的成熟逐漸減少，即從6M時的367 mL下降到成熟時（11M）的205 mL，椰子水從充滿整個椰腔變成僅占椰腔的一部分。6M和7M時的椰子水含量差異不顯著，但從9M開始椰子水含量顯著降低。由此可見，在椰子果實發(fā)育至逐漸成熟的過程中，椰子水與椰肉間密切關聯(lián)，其物質之間存在相互轉化的關系。

2. 2 椰子果實發(fā)育過程中胚乳SOD的活性變化

由圖1可知，不同發(fā)育期液體胚乳的SOD活性均明顯低于固體胚乳。其中，液體胚乳的SOD活性隨著果實的成熟整體上呈逐漸下降趨勢，在6M時最強，為11.02 U/mgFW，而后下降，至成熟時（10M～11M）為8.20 U/mgFW;液體胚乳在6M～9M時的SOD活性差異不顯著，從10M時開始差異顯著。而固體胚乳的SOD活性呈兩頭高中間低的變化趨勢，6M的較高，可達44.26 U/mgFW，在7M時有所下降，8M時有所回升，而后又下降，至10M達最低值，為30.57 U/mgFW，隨后又升高;至11M時SOD活性最強，為47.75 U/mgFW，與7M～10M時固體胚乳中SOD活性差異顯著?？梢?，在整個椰子果實發(fā)育期，固體胚乳的SOD起主導作用。

2. 3 椰子果實發(fā)育過程中胚乳POD的活性變化

從圖2可看出，隨著果實的發(fā)育，液體胚乳的POD活性呈先升高后下降的變化趨勢，在10M時達最高值，為8.41 U/mg，與其他發(fā)育時期液體胚乳的POD活性存在顯著差異;6M時液體胚乳POD活性最低，僅為3.03 U/mg。果實發(fā)育前期（6M～8M），固體胚乳的POD活性高于液體胚乳，果實發(fā)育后期（9M～11M）固體胚乳的POD活性低于液體胚乳;花后9M時固體胚乳POD活性最強，為5.60 U/mg，但與6M、8M和10M時固體胚乳POD活性差異均不顯著。可見，果實發(fā)育前期（6M～8M）固體胚乳的POD活性起主導作用，而果實發(fā)育后期（9M～11M）液體胚乳的POD起主導作用。

2. 4 椰子果實發(fā)育過程中胚乳CAT的活性變化

從圖3可知，不同發(fā)育期液體胚乳的CAT活性均明顯高于固體胚乳，其中6M時的差異最明顯，各發(fā)育期固體胚乳的CAT活性是液體胚乳的1/4～1/2。液體胚乳中的CAT活性隨果實成熟呈先下降后上升再下降的變化趨勢，在6M時CAT活性最強，為8.75 U/g，與其他月齡液體胚乳的CAT活性呈顯著差異，最低值為9M時的2.14 U/g。固體胚乳中的CAT活性隨果實成熟整體上呈逐漸下降趨勢，在6M時CAT活性最強，為2.01 U/g，約是同期液體胚乳的1/4，與其他月齡的固體胚乳呈顯著差異，至11M時達最低值，僅為0.67 U/g。

2. 5 椰子果實發(fā)育過程中胚乳GR的活性變化

從圖4可知，不同發(fā)育期果實液體胚乳的GR活性均明顯高于固體胚乳。其中，液體胚乳的GR活性隨果實成熟呈先下降后上升再下降的變化趨勢，至9M時達最低值（1.63 U/g），而到10M果實成熟時又有所升高，11M時再下降，在6M時其活性最強，為4.64 U/g，與其他月齡液體胚乳的GR活性呈顯著差異。固體胚乳的GR活性隨果實成熟基本上呈逐漸下降趨勢，其中在6M時最強，但相比液體胚乳的GR活性仍然很低，僅為0.31 U/g，為同時期液體胚乳GR活性的6%;而在椰子果實成熟（11M）時，固體胚乳GR活性達最低值（0.08 U/g）。

2. 6 椰子果實發(fā)育過程中胚乳可溶性蛋白的含量變化

從圖5可知，果實不同發(fā)育期固體胚乳的可溶性蛋白含量均明顯高于液體胚乳。其中，固體胚乳中的可溶性蛋白含量隨果實成熟呈逐漸升高趨勢，在11M時最高，為10.37 g/L，與其他月齡固體胚乳可溶性蛋白含量呈顯著差異，最低值出現(xiàn)在7M時，為3.33 g/L;液體胚乳中的可溶性蛋白含量最高值出現(xiàn)在花后9M時，僅為0.53 g/L，6M時最低，0.11 g/L。可見，整個椰子果實發(fā)育期固體胚乳的可溶性蛋白起主導作用。

2. 7 椰子果實發(fā)育過程中胚乳H2O2的含量變化

從圖6可知， 液體胚乳的H2O2含量呈先大幅下降后有所上升的變化趨勢，最大值出現(xiàn)在花后6M時，達113.79 mmol/g，與其他月齡液體胚乳H2O2含量呈顯著差異，在花后9M時達最低值（8.23 mmol/g）;固體胚乳的H2O2含量呈逐漸下降趨勢，最大值出現(xiàn)在花后6M，為7.47 mmol/g，在成熟時（11M）達最低值（2.89 mmol/g），均遠低于液體胚乳，其最大值僅為液體胚乳H2O2含量最大值的1/16。說明在椰子胚乳中液體胚乳H2O2起主導作用。

2. 8 椰子果實發(fā)育過程中各抗氧化酶活性的相關性分析結果

由表2可看出，液體胚乳中CAT活性與GR活性和H2O2含量均呈極顯著正相關（P<0.01，下同），相關系數(shù)分別為0.99和0.96;CAT和GR活性均與可溶性蛋白含量呈顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.90和 -0.92，H2O2含量與可溶性蛋白含量呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.93;GR活性與H2O2含量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.93。由表3可看出，固體胚乳中CAT活性與GR活性、H2O2含量分別呈顯著和極顯著正相關，相關系數(shù)分別是0.91和0.94;GR活性與可溶性蛋白含量呈顯著負相關，相關系數(shù)為-0.87。

3 討論

本研究檢測了SOD、POD、CAT和GR等抗氧化酶活性，發(fā)現(xiàn)只有SOD活性是固體胚乳高于液體胚乳，其余3種抗氧化酶活性均表現(xiàn)為液體胚乳高于固體胚乳。究其中原因可能是液體胚乳的抗氧化酶活性影響著固體胚乳的抗氧化酶活性，即在椰子果實發(fā)育前期液體胚乳中的抗氧化活性酶起關鍵作用，而在果實發(fā)育后期固體胚乳中的抗氧化酶也參與到椰子的抗氧化代謝中。該結論也符合椰子果實成熟過程中，液體胚乳逐漸減少而固體胚乳逐漸增厚，兩者間存在可溶性糖及脂肪酸等的物質轉換過程的自然生長規(guī)律（Li et al.，2019）。

本研究發(fā)現(xiàn)在椰子胚乳中GR活性較低，且固體胚乳的GR活性較液體胚乳更低，最高僅為0.31 U/g?？赡芘cGR主要存在于植物葉綠體基質中，而椰子果實胚乳不含葉綠體，因此其含量較低;此外，固體胚乳是由液體胚乳經(jīng)物質能量轉化而來，故液體胚乳GR活性高于固體胚乳?？扇苄缘鞍踪|是重要的滲透調節(jié)物質和營養(yǎng)物質，其增加和積累能提高細胞的保水能力，可對細胞的生命物質及生物膜起保護作用。因此，可溶性蛋白含量是衡量植物生長發(fā)育狀況的一個重要生理生化指標，與植物的生長發(fā)育、成熟衰老及抗逆性等密切相關（鄧麗莉等，2012;Yu et al.，2013）。固體胚乳的可溶性蛋白含量較高，在11M時達最高值，為10.37 g/L，而液體胚乳的可溶性蛋白含量很低，進一步驗證固體胚乳是由液體胚乳提供能量物質逐漸轉化而來，且可溶性蛋白參與這一轉化過程。柳永強等（2012）研究表明外源H2O2可緩解鹽堿土壤對馬鈴薯的生長發(fā)育的抑制。徐芬芬等（2017）研究發(fā)現(xiàn)添加低濃度的H2O2（5～100 ?mol/L）可促進鹽脅迫下水稻幼苗根系生長、根毛分化，而根系SOD、POD和CAT活性增強，脯氨酸含量增加，MDA含量降低，增強水稻的抗鹽性。目前，雖沒有關于椰子添加外源H2O2以調節(jié)其在鹽堿地生長的研究報道，但椰子生長在海邊等鹽堿地，苗期可借鑒草本植物的方法適當添加H2O2，以促進椰子苗根系的生長，增加椰子樹體抗鹽堿能力，但添加的濃度有待進一步研究。

影響各抗氧化酶活性的因素有很多，酶與酶之間的關系也很復雜（唐功，2010）。陳瑤（2011）研究分析鹽堿脅迫下楊樹葉片MDA含量與各抗氧化酶的相關性，結果發(fā)現(xiàn)MDA含量與SOD、POD、CAT的活性無關，在各抗氧化酶中，CAT和POD及SOD活性間存在線性關系。本研究發(fā)現(xiàn)椰子果實胚乳的各抗氧化酶間也存在著一定的相關性。其中椰子果實胚乳的CAT活性與GR活性和H2O2含量均呈顯著正相關，與陳瑤（2011）的研究結果不同，可能與椰子生長的環(huán)境不同有關。本研究中，椰子果實胚乳的GR活性與可溶性蛋白含量呈顯著負相關，液體胚乳的CAT活性與可溶性蛋白含量呈顯著負相關，固體胚乳的CAT活性分別與GR活性、H2O2含量呈顯著或極顯著正相關。推測這些指標在椰子胚乳抗氧化系統(tǒng)中存在一定的關聯(lián)性，尤其在逆境等脅迫下彼此間相互協(xié)調作用，調控椰子正常生長發(fā)育，但各抗氧化酶間的互作機理還需進一步驗證。

4 結論

不同成熟期椰子的胚乳抗氧化活性不同，液體胚乳和固體胚乳的抗氧化活性也不同。椰子果實發(fā)育前期液體胚乳中的抗氧化酶起關鍵作用，在果實發(fā)育后期則固體胚乳的抗氧化酶逐漸起主導作用。因此，鮮食椰子可選擇9月齡前的果實較好，而加工用椰子宜選擇9月齡后的椰子果實。

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（責任編輯 鄧慧靈）