摘 要：蟲生真菌是全球廣泛分布的節(jié)肢動(dòng)物和線蟲等種群的生物調(diào)控因子，在寄生狀態(tài)下與寄主免疫系統(tǒng)進(jìn)行多維度的分子博弈，在非寄生狀態(tài)下要適應(yīng)不同環(huán)境中的生存壓力，處于復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系中并承擔(dān)功能。本文對(duì)蟲生真菌物種多樣性、孢子擴(kuò)散與抗性、環(huán)境適應(yīng)行為和生態(tài)功能等進(jìn)行簡要綜述。蟲生真菌環(huán)境適應(yīng)研究利于理解其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和價(jià)值;利于該類特色真菌資源利用。

關(guān)鍵詞：蟲草;生物防治;共生;菌絲網(wǎng)絡(luò)

中圖分類號(hào)：S539 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2020）06-0001-07 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.06.001

Abstract：Entomopathogenic fungi are globally distributed in the parasitic state， they are engaged in molecular competition with the host immune system. Moreover， in the non-parasitic state， it has to adapt to the stress of survival in different environmental niches and assume corresponding functions in the complex ecological relations. In this paper，diffusion and resistance of spores， environmental adaptation behavior and ecological function were briefly reviewed. The study of the adaptation mechanism of entomopathogenic fungi facilitates understanding of its function and value in the ecosystem， and is beneficial to the development and utilization of this kind of unique fungal resources.

Keywords：Cordyceps;biological control;symbiosist;mycelium network

1 前言

蟲生真菌（entomopathogenic fungi）指能夠寄生昆蟲、蜘蛛等節(jié)肢動(dòng)物并可導(dǎo)致寄主死亡的真菌。我國是世界上最早發(fā)現(xiàn)并利用蟲生真菌資源的國家。春秋戰(zhàn)國時(shí)期，《管子·山權(quán)數(shù)》書中就記載有管仲獎(jiǎng)勵(lì)防治蠶病的事例[1]。自唐、宋以來，白僵蠶（由球孢白僵菌Beauveria bassiana感染家蠶所得）就有入藥的傳統(tǒng)[2]。明朝時(shí)期，《本草綱目》就記載了含冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis、蟬花（茸）Isaria cicadae的藥方。1835年Agostino Bassi正式確定白僵菌是引起歐洲僵蠶病的病原，并自此奠定昆蟲病理學(xué)的基礎(chǔ)[3]。近現(xiàn)代時(shí)期，蟲生真菌研究則更多關(guān)注微生物殺蟲劑對(duì)農(nóng)林經(jīng)濟(jì)害蟲的控制。隨著生物技術(shù)的進(jìn)步，蛹蟲草Cordyceps millitaris、冬蟲夏草和蟬花等重要蟲生真菌成功被栽培和利用，蟲生真菌資源也受到越來越多的關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)蟲生真菌具有多重生態(tài)功能，可與植物進(jìn)行元素交換，能夠與植物建立共生體系并具有提高作物產(chǎn)量、抵抗植物病害等生態(tài)價(jià)值[4]。文中從生態(tài)學(xué)角度，簡略梳理蟲生真菌資源的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制便于將該類生物資源多維應(yīng)用于自然生態(tài)系統(tǒng)。

2 蟲生真菌物種多樣性

全球蟲生真菌中蟲草類真菌超過1000種，隸屬3個(gè)科20余屬[5]。早期研究，蟲生真菌物種多樣性研究集中于物種分類，技術(shù)手段主要有經(jīng)典形態(tài)分類、rDNA條形碼分類[6]。后來形態(tài)學(xué)結(jié)合多基因系統(tǒng)學(xué)分類成為主流[7]。隨著DNA測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步和成本的降低，基于全基因組的分類技術(shù)也可預(yù)期。物種在哲學(xué)上一直存在著分歧。我國著名昆蟲學(xué)家陳世驤[8]則對(duì)物種的概念、進(jìn)化與分類做了非常好的梳理，他認(rèn)為生物通過物種的演變而不斷進(jìn)化，物種是進(jìn)化的基本環(huán)節(jié)。Mayr在定義物種時(shí)提出生態(tài)位是生物物種的一個(gè)基本特征，空間和生態(tài)因子對(duì)物種的形成至關(guān)重要[9]。因此，對(duì)于描述物種多樣性而言，生態(tài)種具有更多的優(yōu)勢(shì)，生態(tài)種能夠在綜合生物物種概念的同時(shí)揭示演化過程中生物與環(huán)境之間的相互作用，同時(shí)可揭示生物多樣性的形成機(jī)制[10]。在演化過程中，環(huán)境與生物發(fā)生相互作用，不同的物種得以形成，物種的多樣性隨之逐漸提升。

蟲生真菌生物多樣性在形成過程中，受外界地質(zhì)地貌、物候規(guī)律以及其寄主等相關(guān)生物因子的共同作用。代永東[11]通過多樣本相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，青藏高原多次地質(zhì)運(yùn)動(dòng)造成了海拔、氣候（水熱）等差異性的增加，這為冬蟲夏草物種多樣性分化、起源和地理譜系結(jié)構(gòu)提供了解釋。該研究對(duì)于詮釋地質(zhì)活動(dòng)影響冬蟲夏草物種多樣性演化過程和空間分布格局的機(jī)制有重要意義。此外，蟲生真菌的空間布局與植被、寄主的分布密切相關(guān)[12]，而不同產(chǎn)地的冬蟲夏草的活性成份也會(huì)有所不同[13]，楊大榮等[14]圍繞冬蟲夏草分布區(qū)的氣候條件、土壤和植被類型進(jìn)行了總結(jié)，提出其寄主蝠蛾種類對(duì)冬蟲夏草的分布的重要性。除蟲草外，白僵菌也是譜系地理學(xué)關(guān)注度較高的一類蟲生真菌。李增智[15]對(duì)寄主和白僵菌進(jìn)行了分析，認(rèn)為白僵菌遺傳譜系與地理來源關(guān)系密切。白僵菌遺傳譜系與地理的相關(guān)性仍沒一致定論[16-17]，一個(gè)事實(shí)是中國家蠶資源隨著絲綢之路進(jìn)入歐洲，白僵菌是否也一同遷徙？如果白僵菌也隨之傳播，那么白僵菌無疑成為一個(gè)研究蟲生真菌遺傳變異和地理譜系很好的材料，有利于揭示蟲生真菌為適應(yīng)空間隔離與可遺傳變異關(guān)系。

3 蟲生真菌的環(huán)境適應(yīng)

3.1 孢子的擴(kuò)散與抗性

擴(kuò)散對(duì)于種群的空間動(dòng)態(tài)、演化和遷移是一個(gè)至關(guān)重要的過程[18]。擴(kuò)散能力差的物種種群可能會(huì)因此變得孤立，進(jìn)而從整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中消失[19]。一些子囊菌通過形成大量適合風(fēng)傳播的分生孢子（小型無性繁殖體）散布到數(shù)百公里之外[20]。真菌的子實(shí)體結(jié)構(gòu)為孢子的擴(kuò)散提供了便利，如玉米赤霉病的子囊孢子彈射速度可以達(dá)到34.5m/s，這意味著子囊至少提供870個(gè)大氣壓的膨壓才可以使孢子獲得該速度[21-22]。這種孢子繁殖體的擴(kuò)散對(duì)真菌種群增長、空間分布模式、集合種群動(dòng)態(tài)和遺傳多樣性有很大影響[23-24]。蟲生真菌Isaria屬的一些種會(huì)形成孢梗束類[25]、蟲草屬Cordyceps則會(huì)形成子座[26]，這些子實(shí)體結(jié)構(gòu)會(huì)給孢子擴(kuò)散提供動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)。蟲生真菌有性孢子和無性孢子都是多次繁殖的，其擴(kuò)散過程可參照其他真菌，進(jìn)化出獨(dú)特的物理結(jié)構(gòu)來適應(yīng)其傳播動(dòng)力，大致傳播途徑可分為風(fēng)、水流和人類活動(dòng)等長距離擴(kuò)散[28-30]以及隨動(dòng)物短距離傳播（如彈尾蟲、煙草甲）[31-32]。蟲生真菌擴(kuò)散方式作為防治農(nóng)林害蟲防治的重要應(yīng)用途徑。大尺度長距離傳播是一種隨機(jī)的擴(kuò)散過程，但與寄主密切相關(guān)的小尺度短距離傳播機(jī)制還鮮為人知，蟲生真菌的孢子傳播機(jī)理作為生物防治的效率問題值得深入探究。

蟲生真菌還需要產(chǎn)生足夠的抗逆性來應(yīng)對(duì)周圍環(huán)境的變化。不同類型的真菌孢子有不一樣的環(huán)境耐受性。例如，氣生孢子比水生孢子的耐受性更強(qiáng)，子囊孢子對(duì)極端環(huán)境（高溫、高滲透、干旱等）的抗性優(yōu)于分生孢子[33]。對(duì)于生物防治而言，蟲生真菌的抗性能夠?yàn)檗r(nóng)林類病蟲害防治提供更為穩(wěn)定的菌劑。張永軍等[34]通過紫外線誘變和低水活度條件脅迫的方式篩選了抗旱、耐輻射的白僵菌和玫煙色棒束孢Isaria fumosoroseus，這些真菌孢子可在低水活度、強(qiáng)紫外線的條件下生長。YING等[35-36]以白僵菌和玫煙色棒束孢為材料研究發(fā)現(xiàn)甲酸提取蛋白（formic-acid-extractable，F(xiàn)AE）能夠幫助玫煙色棒束孢孢子耐受熱環(huán)境脅迫。在孢子的抗性方面，白僵菌和（I.fumosoroseus）應(yīng)用范圍廣、效果好受到的關(guān)注度較高。

3.2 寄主內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)

蟲生真菌孢子接觸寄主后，需要在寄主體內(nèi)完成寄生的生活史。昆蟲的體壁是寄生所需要突破的第一道障礙，昆蟲角質(zhì)層質(zhì)地堅(jiān)硬且含有抗菌物質(zhì)，螞蟻在真菌感染時(shí)能分泌抗菌藥物[37]，赤擬谷盜Tribolium castaneum能夠分泌苯醌來抵抗真菌感染[38]。在粘液和粘附蛋白的幫助下，真菌分生孢子附著在宿主表面萌發(fā)并形成一個(gè)稱為附著胞的侵染結(jié)構(gòu)[39]。隨著機(jī)械壓力和體壁降解酶的作用，蟲生真菌直接侵染破壞昆蟲角質(zhì)層[40]。進(jìn)入昆蟲血體腔后，真菌會(huì)面臨昆蟲的一系列免疫反應(yīng)，包括細(xì)胞免疫和體液免疫等。細(xì)胞免疫主要由血細(xì)胞介導(dǎo)，涉及凝血、吞噬和包囊三個(gè)過程[41]。體液免疫主要依賴Toll信號(hào)通路，在真菌感染時(shí)被激活并導(dǎo)致drosomycin和metchnikowin等抗菌肽的產(chǎn)生[42]。在長期的協(xié)同演化過程中，蟲生真菌已經(jīng)有多種策略來適應(yīng)宿主的免疫防御反應(yīng)，金龜子綠僵菌Metarhizium anisopliae通過表達(dá)MCL1（膠原樣免疫逃避蛋白）防止昆蟲血細(xì)胞識(shí)別其菌絲體[43]。真菌在血淋巴中繁殖時(shí)會(huì)分泌活性化合物抑制昆蟲的免疫反應(yīng)，綠僵菌可分泌毒素抑制V-ATP酶和阻斷AMPs編碼基因的表達(dá)，從而逃避免疫細(xì)胞吞噬[44-45]。球孢白僵菌產(chǎn)生的卵孢菌素能夠抑制大蠟螟Galleria larvae的ProPO活性并下調(diào)gallerimycin基因的表達(dá)來抵御昆蟲免疫[46]。關(guān)于真菌適應(yīng)昆蟲內(nèi)環(huán)境過程與機(jī)制的文獻(xiàn)較多，WANG等[47]詳細(xì)總結(jié)了昆蟲病原真菌與昆蟲宿主的作用機(jī)制。瞿嬌嬌[48]發(fā)現(xiàn)蟲生真菌鹿兒島被毛孢Hirsutella satumaensis能夠?qū)ハx蛻皮激素產(chǎn)生響應(yīng)，并在真菌中首次發(fā)現(xiàn)Hsegt（蛻皮激素失活酶）基因，該酶對(duì)真菌應(yīng)答昆蟲免疫有重要作用。真菌與其侵染的昆蟲之間相互作用機(jī)制一直是領(lǐng)域內(nèi)研究熱點(diǎn)。

另一值得關(guān)注的現(xiàn)象是，白僵菌能夠與蚊蟲的腸道微生物發(fā)生相互作用，真菌在與昆蟲免疫系統(tǒng)博弈過程中，能夠與昆蟲腸道微生物菌群建立聯(lián)系，真菌通過調(diào)控中腸中的抗菌肽和雙氧化酶來紊亂寄主中腸菌群，使機(jī)會(huì)致病菌黏質(zhì)沙雷氏菌Serratia marcescens進(jìn)入血體腔轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨玖Φ闹虏【?，進(jìn)而加速寄主死亡[49]。在鹿兒島被毛孢與大蠟螟作用過程中發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)的Hsegt基因會(huì)加劇大蠟螟體內(nèi)細(xì)菌的增殖，而且增多的細(xì)菌會(huì)影響被毛孢菌絲從大蠟螟表皮穿出[48]。陳萬浩[50]研究了二斑葉螨類酵母共生菌與葉螨之間的互作機(jī)制，為二斑葉螨綠色防控提供新的思路。對(duì)于蟲生真菌與寄主腸道微生物和內(nèi)共生微生物之間的相互作用已引起研究者們關(guān)注，但更詳細(xì)的微生態(tài)機(jī)制和過程還需要更多研究。

蟲生真菌在適應(yīng)寄主體內(nèi)理化因子和生物因子過程中演化出了一系列適應(yīng)機(jī)制。如何結(jié)合外部環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性，對(duì)于蟲生真菌的保種、生物控蟲和菌劑生產(chǎn)有重要價(jià)值。

3.3 非寄主環(huán)境的適應(yīng)

在非寄生環(huán)境下，金龜子綠僵菌可在甘藍(lán)根際具有較強(qiáng)的定殖能力[51]。ANDERSON等[52]發(fā)現(xiàn)，在玉米植株的組織內(nèi)中，共生的球孢白僵菌能有效地控制玉米螟的危害。大量研究顯示，球孢白僵菌的分生孢子對(duì)番茄、食莢菜豆和棉花種子進(jìn)行處理后可以通過選擇性培養(yǎng)基在植物的根部、莖稈上和葉片上分離成功。除了定殖于幼苗，球孢白僵菌孢子也能作用番茄種子，通過孢懸液浸種法，播種18周后的番茄葉片、莖稈和根部組織中均發(fā)現(xiàn)有球孢白僵菌。此外，球孢白僵菌也能夠在松果菊、棉花、油豆角、大豆和柳枝稷等很多植物組織中產(chǎn)生內(nèi)生定殖[53-54]。在植物根際的蟲生真菌還有擬青霉屬Paecilomyces（寄生昆蟲的一些種類現(xiàn)分類上劃為棒束孢屬Isaria）的一些種。祝明亮等[55]研究發(fā)現(xiàn)淡紫擬青霉P.lilacinus IPC菌株在煙草具有親和能力，可以在煙草外根際、根表以至根內(nèi)定殖。

蟲生真菌需要與周圍環(huán)境或其他微生物菌群進(jìn)行生態(tài)位的“博弈”。野外采集的蟲草內(nèi)菌核、菌膜中均能夠檢測(cè)到豐富的真菌和細(xì)菌，這些現(xiàn)象說明蟲草個(gè)體生長發(fā)育與周圍土壤環(huán)境微生物有著密切的聯(lián)系。張永杰等[56]研究了天然冬蟲夏草可培養(yǎng)真菌的多樣性，結(jié)果顯示這些分離菌株對(duì)于蟲草的生長及活性物質(zhì)均有較大的影響。關(guān)于野生冬蟲夏草的子座、內(nèi)菌核、菌膜、菌際土中的微生物多樣性的研究文獻(xiàn)較多[57-59]，這也是冬蟲夏草適應(yīng)高原環(huán)境微生物的結(jié)果。在蟲生真菌與生境其他微生物的相互作用中，這是一場(chǎng)種與種之間的“博弈”與“合作”過程。在這個(gè)過程中各個(gè)類群的微生物都在尋求適于自身發(fā)展的合適生態(tài)位。針對(duì)天然冬蟲夏草個(gè)體發(fā)育過程中華被毛孢與擬青霉共存的現(xiàn)象[60]，真菌學(xué)家梁宗琦肯定其在生態(tài)共生方面的作用[61]，現(xiàn)今共生現(xiàn)象已成為學(xué)術(shù)界關(guān)注熱點(diǎn)。2018年第九屆國際共生大會(huì)討論了從時(shí)空背景、細(xì)胞到全球生態(tài)等多尺度共生現(xiàn)象，也討論了共生對(duì)于人類社會(huì)共同發(fā)展的重要性[62]。蟲生真菌與其他微生物能夠形成復(fù)雜的共生體。在復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系下，共生的微生物會(huì)相互作用產(chǎn)生大量的活性物質(zhì)，這或許能夠?yàn)橄x生真菌生物活性物質(zhì)的多樣性作出生態(tài)視角的解釋。一些共培養(yǎng)結(jié)果也說明，蟲生真菌與其他微生物的相互作用會(huì)提高特定活性物質(zhì)產(chǎn)量，步嵐等[63]用分離自蛹蟲草的一株菌株與蛹蟲草共培養(yǎng)，顯著提高了蟲草菌素的含量，利用共生的微生物促進(jìn)蟲生真菌（或其他真菌）次生代謝產(chǎn)物的提高對(duì)于生物資源的有很好的應(yīng)用前景。當(dāng)前高通量測(cè)序技術(shù)的應(yīng)用使得蟲生真菌的內(nèi)菌核和環(huán)境空間中的微生物群落結(jié)構(gòu)與功能的解析得到發(fā)展[64-65]，問題是高通量的測(cè)序結(jié)果對(duì)自然狀況反映的可信度，這需要更多的驗(yàn)證試驗(yàn)來確定生態(tài)關(guān)系。

4 蟲生真菌的生態(tài)功能

4.1 參與真菌菌絲網(wǎng)絡(luò)體系構(gòu)建

關(guān)于蟲生真菌網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建與生態(tài)功能的研究鮮見報(bào)道，但是有文獻(xiàn)研究表明，子囊菌和擔(dān)子菌中的菌絲融合對(duì)菌落個(gè)體內(nèi)和菌絲之間的營養(yǎng)交換和信號(hào)傳遞有重要影響[66]，菌絲相互連接后，菌絲體之間會(huì)組成一個(gè)三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[67]。這個(gè)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)承擔(dān)運(yùn)輸?shù)墓δ埽恍┩寥勒婢€可以促進(jìn)特定細(xì)菌沿菌絲網(wǎng)絡(luò)的移動(dòng)[68-70]，從而充當(dāng)真菌管道或真菌高速公路的角色，真菌還可以作為富集和運(yùn)輸特定細(xì)菌物種的載體，例如土壤中的終極腐霉Pythium ultimum菌絲體可以作為轉(zhuǎn)運(yùn)胞菌屬、紅球菌屬、假單胞菌屬 富集 土壤污染物區(qū)域[71]。WARMINK等[69]發(fā)現(xiàn)，Burkholderia terrae菌株BS001不僅能夠自行沿真菌菌絲發(fā)生遷移，而且還能促使Dugesia japonica BS003等細(xì)菌沿著真菌“高速公路”移動(dòng)?！罢婢W(wǎng)絡(luò)”除了能夠運(yùn)輸微生物以外，還承擔(dān)著物質(zhì)元素分配的物流通道功能，綠僵菌甚至還接收了水平轉(zhuǎn)移的DNA信息[72]。蟲生真菌的菌絲網(wǎng)絡(luò)體系構(gòu)建模式和生態(tài)運(yùn)行機(jī)制的研究在真菌生態(tài)應(yīng)用方面很有價(jià)值。

4.2 參與碳/氮等元素循環(huán)

氮?dú)怆m然占地球大氣總量的78%，卻不能直接作為植物的氮源，除非氮?dú)饽軌虮晃⑸锕采w（如根瘤菌）或其他固氮微生物固定，然后將可利用的含氮化合物轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)[73]。氮元素轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)后，會(huì)隨著植物的分泌物和死亡個(gè)體（含凋落物）消解。緊接著，氮元素通過微生物的礦化作用還原到土壤中。90%以上的陸生植物與土壤真菌有良好的共生關(guān)系，其中一些菌根真菌能夠?qū)⒌V化態(tài)氮轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)[74]。除了參與氮元素循環(huán)之外，一些研究還發(fā)現(xiàn)蟲生真菌蟬棒束孢與菌根真菌關(guān)系密切[75]，而菌根真菌可以為植物分配碳/氮元素[76]。但蟲生真菌與菌根（其他）真菌的碳/氮元素之間的聯(lián)系鮮有報(bào)道。在自然界，60%的罹病昆蟲是被真菌感染致死[77]，31%的植物氮元素還能通過食物鏈轉(zhuǎn)運(yùn)到昆蟲體內(nèi)[78]，由此可看出蟲生真菌對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的氮元素轉(zhuǎn)運(yùn)起重要作用。研究發(fā)現(xiàn)植物可與綠僵菌、球孢白僵菌構(gòu)建共生關(guān)系，并可通過蟲生真菌獲得植食性昆蟲體內(nèi)的氮元素，從而提高自身生物量，通過同位素示蹤法發(fā)現(xiàn)，5種綠僵菌、球孢白僵菌和蠟蚧輪枝菌Lecanicillium lecanii都表現(xiàn)出向植物轉(zhuǎn)移氮元素的能力[79]。除了對(duì)植物生物量的提高，作為內(nèi)生物的蟲生真菌還能促進(jìn)植物的生長、提高植物對(duì)病害的抗性、對(duì)植物的酶活性產(chǎn)生積極的影響[80-81]。

上述研究可證明蟲生真菌可轉(zhuǎn)移氮元素給植物，但氮元素轉(zhuǎn)移的化合物形式未知。在以家蠶為替代寄主的蟬花人工培養(yǎng)過程中[82]，對(duì)比家蠶和蟬花的蛋白質(zhì)含量發(fā)現(xiàn)，家蠶蛹內(nèi)的粗蛋白含量為52.18%～62.78%[83]，而蟬花體內(nèi)的粗蛋白含量為38.83%～40.75%[84]，這說明蟬花在個(gè)體發(fā)育的過程中排出了多余的氮元素且可能與環(huán)境交換其他元素。傳統(tǒng)中藥白僵蠶的菌絲能夠分泌形成草酸銨晶體[85]。由此可以推斷，草酸銨晶體是白僵菌與昆蟲發(fā)生相互作用的含氮代謝產(chǎn)物，有機(jī)酸銨鹽是否參與蟲生真菌的氮循環(huán)過程亟待研究。

5 總結(jié)

蟲生真菌在漫長的演化歷史中為生存必需具備適應(yīng)環(huán)境的能力。在經(jīng)歷了“進(jìn)化事件”后，其生活史中增加了寄生階段，使得生物學(xué)過程調(diào)控變的異常復(fù)雜，這為該類獨(dú)特的真菌資源應(yīng)用提供了很好的進(jìn)化基礎(chǔ)。真菌作為地球生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)類群，與其他生物類群建立了長期共生關(guān)系，各自承擔(dān)不同的生態(tài)功能彼此協(xié)同發(fā)展，這或許是生態(tài)系統(tǒng)演化過程的驅(qū)動(dòng)力之一。

參 考 文 獻(xiàn)：

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