周紅亮，徐林峰，張麗娟，費(fèi)聰，李陽陽，蘇繼霞，樊華

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆 石河子 832003)

水分顯著影響作物產(chǎn)量和品質(zhì),是作物生長發(fā)育的重要限制因子[1]。當(dāng)供水不足時,作物生理指標(biāo)如冠層溫度和氣體交換參數(shù)表現(xiàn)出一定的變化特征[2-4]。小麥冠層溫度與水分利用效率之間存在極顯著負(fù)相關(guān),冠層溫度每升高1 ℃,水分利用效率下降約0.6 kg·hm-2·mm-1[8-9]。水稻冠層溫度隨土壤水勢降低而升高,其中13:00可以作為測定水稻冠氣溫差的最適時間,可見冠層溫度是反映作物缺水程度的重要指標(biāo)[5-7]。水分脅迫抑制植物光合作用[10-13],張立偉等[14]認(rèn)為冠層溫度升高是由氣孔關(guān)閉所致,冠層溫度增加時氣孔導(dǎo)度隨之線性降低。干旱脅迫使沙棘葉片初始熒光呈上升趨勢,最大熒光、最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率均呈下降趨勢[15]。嚴(yán)重的水分脅迫可破壞夏蠟梅葉片葉綠體光合機(jī)構(gòu),導(dǎo)致葉綠素?zé)晒夂蜌怏w交換參數(shù)發(fā)生不同程度的變化[16]。綜上所述,大量研究集中在水分影響作物冠層溫度和葉片光合生理特性方面[17-19],有關(guān)滴灌甜菜冠層溫度和葉片光合特征對土壤水分響應(yīng)方面的研究不多。

近年來,新疆充分利用資源和區(qū)位優(yōu)勢,生產(chǎn)規(guī)模和種植效率不斷提升,成為我國最大的甜菜產(chǎn)區(qū),但是水分依然是限制新疆甜菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的核心問題之一。塊根膨大期是甜菜生育期內(nèi)奪取豐產(chǎn)高糖的關(guān)鍵時期,一半以上的同化產(chǎn)物集中運(yùn)輸至地下部分積累,而此時正值新疆夏季高溫干旱,合理的水分供應(yīng)是保證甜菜葉片光合生理、生長中心分配以及產(chǎn)量品質(zhì)的重要因素。為此,本研究從甜菜塊根膨大期入手,分析水分脅迫及復(fù)水后甜菜冠層溫度和葉片光合生理特性的響應(yīng),為新疆滴灌甜菜水分管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料選用的甜菜品種Beta356是丸?；瘑瘟７N,屬于含糖高且穩(wěn)定的抗病品種。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于2014年4—10月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(45′08″N,85′36″E)進(jìn)行,使用覆膜滴灌栽培,株行距配置為50 cm×20 cm。滴灌帶的配置為1根滴灌帶灌溉2行甜菜,小區(qū)面積4 m×6 m,在滴灌甜菜塊根膨大期內(nèi)(7月15日—8月13日,苗齡75～105 d)設(shè)置對照T1(70%田間持水量灌水下限)、中度脅迫T2(50%田間持水量灌水下限)、重度脅迫T3(30%田間持水量灌水下限)3種土壤水分處理,采取隨機(jī)區(qū)組排列,每個處理重復(fù)3次,水分處理期前后的土壤含水量均按照T1進(jìn)行。當(dāng)土壤水分降至灌水下限時,滴灌至飽和含水量。本實(shí)驗(yàn)所需灌溉的水量參照韓占江等[20]的計(jì)算方式確定：

m=10ρbH(βi-βj)，

式中,m為所需灌水量(mm)；ρb為甜菜塊根膨大期內(nèi)土壤濕潤層內(nèi)的土壤容重(g·cm-3)；H為計(jì)劃內(nèi)的濕潤層深度(在本實(shí)驗(yàn)中的計(jì)劃濕潤層深度為40 cm)；βi為本次實(shí)驗(yàn)的所需土壤含水量(目標(biāo)相對含水量×田間持水量)；βj為灌前土壤含水量。灌水量由水表記錄。滴灌灌溉時允許存在誤差為±5%。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 冠層溫濕度與空氣溫度的測定

冠層溫濕度采用HOBO MX1102 A無線溫濕度記錄儀(Onset HOBO,美國)測定,通過支架固定安裝在不同水分處理的甜菜行間,與冠層齊平,數(shù)據(jù)采集的時間間隔為1 h,同時用ZDR-20溫濕度測量儀測定空氣溫度(Ta)。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)、氣體交換參數(shù)測定

光系統(tǒng)II(PSII)最大光能轉(zhuǎn)化效率：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 12.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析,用最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(P<0.05),使用Origin 8.5繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫及復(fù)水對甜菜冠層溫度的影響

灌水前后甜菜冠層溫度日變化均表現(xiàn)為“降—升—降”的趨勢,即在8:00降至最低后開始升高,其中T1和T2處理在20:00達(dá)到最高值后開始降低,T3處理在16:00達(dá)到最高值后開始降低(圖1)。灌水前后處理間冠層溫度日變化差異顯著,灌前各處理在00:00—8:00表現(xiàn)由高到低為：T2、T1、T3,灌后各處理表現(xiàn)由高到低為：T3、T2、T1,表明滴灌甜菜在塊根膨大期受到干旱脅迫時冠層溫度升高,復(fù)水后能緩解冠層高溫,但重度水分脅迫復(fù)水后甜菜葉片不能及時調(diào)節(jié)葉溫,可能與生理機(jī)制尚未完全恢復(fù)有關(guān)。

圖1 灌水前后滴灌甜菜冠層溫度日變化

2.2 水分脅迫及復(fù)水對甜菜冠氣溫差的影響

灌水前后冠氣溫差絕對值均表現(xiàn)由高到低為：T3、T1、T2,其中T1、T2處理的冠氣溫差由灌前的-2～0 ℃變?yōu)楣嗪蟮?6～0 ℃,T3處理00:00—10:00的冠氣溫差由灌前負(fù)值變?yōu)楣嗪笳?圖2),表明水分脅迫可提高滴灌甜菜冠層溫度,冠氣溫差絕對值隨著隨水分脅迫程度的增加而增大。復(fù)水可降低輕、中度水分脅迫下滴灌甜菜的冠層溫度,增加了冠氣溫差的絕對值,重度水分脅迫下甜菜冠氣溫差最大且為正值,可能與該水分條件下冠層自我恢復(fù)能力有關(guān)。

圖2 灌水前后滴灌甜菜冠層-氣溫差日變化

2.3 水分脅迫及復(fù)水對甜菜光合參數(shù)的影響

滴灌甜菜葉片蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化均呈現(xiàn)“升高—降低”的趨勢,除復(fù)水后葉片蒸騰速率外,其它指標(biāo)均表現(xiàn)由高到低為：T1、T3、T2,其中T2和T3處理顯著低于T1,但T2和T3處理間無顯著差異。與灌水前相比,復(fù)水后各處理甜菜葉片蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均升高,其中T2和T3處理葉片蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度峰值增加且峰值出現(xiàn)時間延遲2 h,可能與水分脅迫限制葉片光合生理有關(guān)。與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度相比,復(fù)水后葉片凈光合速率峰值出現(xiàn)的時間延遲2 h,表明水分脅迫后復(fù)水條件下甜菜葉片光合速率可能受非氣孔限制因素的影響。滴灌甜菜葉片胞間CO2濃度日變化呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢。與灌水前相比,復(fù)水后處理間甜菜葉片胞間CO2濃度差異縮小,波動范圍為292.3～493.6 μmol·mol-1(圖3)。

2.4 水分脅迫及復(fù)水對甜菜熒光參數(shù)的影響

各處理甜菜葉片光系統(tǒng)Ⅱ潛在最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ光下實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)以及非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)均隨水分脅迫程度的增加而降低,表現(xiàn)由高到低為：T1、T2、T3。與灌水前相比,復(fù)水后處理間甜菜葉片F(xiàn)v/Fm和qP無顯著變化,而T2處理的葉片ΦPSⅡ和NPQ均增加,這可能與T2處理在復(fù)水后PSII捕獲光的能力增強(qiáng)有關(guān)(圖4)。

圖4 灌水前后甜菜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)響應(yīng)

3 討論

冠層溫度可以反映作物的生理變化,是作物水分虧缺研究中一個重要指標(biāo)[1,22]。劉云鵬等[23-24]發(fā)現(xiàn)不同程度干旱脅迫后玉米冠層溫度差異較大,其中正常灌水后玉米的冠層-氣溫差維持在-4.0～1.0 ℃。趙春江等[25-26]研究表明土壤水勢較低時冠層溫度升高,復(fù)水可降低冠層溫度。本研究表明,滴灌甜菜冠層溫度和冠氣溫差均在16:00差異最大,這可能與外界太陽輻射強(qiáng)度有關(guān)。冠氣溫差在T1和T2處理下維持在-4～0 ℃,T3處理下達(dá)到-13.9～5.9 ℃,表明甜菜在塊根膨大期遭遇30%田間持水量下限的干旱會導(dǎo)致葉片失水嚴(yán)重,自身應(yīng)對環(huán)境溫度的調(diào)節(jié)紊亂,復(fù)水后不能恢復(fù)至正常水平,這與前人在其它作物上的研究結(jié)論基本一致[27-28]。

葉片氣體交換參數(shù)變化是植物內(nèi)部系統(tǒng)應(yīng)對逆境條件的重要手段。塊根膨大期甜菜葉片Pn、Tr、Gs和Ci隨水分脅迫程度增加而降低,復(fù)水后各指標(biāo)均有不同程度恢復(fù),表明甜菜通過降低葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度來應(yīng)對高溫干旱環(huán)境,這與張嬌[29]、馬紹英[30]在高粱、春小麥的研究結(jié)論一致。塊根膨大期甜菜葉片Pn、Tr、Gs日變化呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,而Ci日變化緩慢增加,表明以50%～30%田間持水量為灌溉下限時,光合系統(tǒng)受損降低葉片凈光合能力,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)二氧化碳積累。復(fù)水后非氣孔限制部分緩解,但未能恢復(fù)到正常水平。

葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片對光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化情況,常用于檢測光合機(jī)構(gòu)對環(huán)境脅迫的響應(yīng)[31-32]。正常葉片的PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm在0.8左右,降低表明葉片PSⅡ受到抑制[33-35],本實(shí)驗(yàn)中50%、30%田間持水量灌溉下限處理灌前葉片F(xiàn)v/Fm顯著低于對照,復(fù)水后均有一定提高,表明光合反應(yīng)中心的抑制得到一定緩解[35],但是均低于0.75,說明此時干旱對甜菜葉片造成了不可逆?zhèn)?。ΦPSⅡ反映PSII反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下實(shí)際原初光能捕獲效率,可用于衡量植物光合電子傳遞速率的快慢,而qP在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度，NPQ則反映了PSII原初電子受體吸收光能中以熱形式耗散掉的那部分光能[36],本研究中ΦPSⅡ、qP、NPQ均隨水分脅迫程度增加而降低,且在復(fù)水后均有不同程度提高,這與孫志勇[36]等在鵝掌楸上得到的結(jié)論基本一致。甜菜葉片受到水分脅迫后光合電子傳遞速率降低,導(dǎo)致葉片光合同化速率降低。復(fù)水后PSII反應(yīng)中心的開放程度和原初電子受體吸收的熱耗散顯著增加,尤其在50%田間持水量處理下較復(fù)水前增加了17.21%和19.05%。