李軍等

摘要：采用盆栽控水法，對洛陽紅、烏龍捧盛2個牡丹品種進行逐漸干旱及復(fù)水處理，研究牡丹葉片抗氧化保護酶活性的變化。結(jié)果表明，隨著土壤相對含水量的逐漸降低，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先上升后下降趨勢。洛陽紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均隨著干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高趨勢。隨著干旱脅迫程度的增加，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的CAT活性均呈先上升后下降趨勢。洛陽紅葉片SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性間存在極顯著正相關(guān)，POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。烏龍捧盛葉片SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性、POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。

關(guān)鍵詞：牡丹；逐漸干旱；復(fù)水；保護酶

中圖分類號： S685.110.1；Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）10-0156-02

收稿日期：2013-12-25

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31200468）。

作者簡介：李軍（1987—），河南信陽人，碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)學(xué)。E-mail：LEEJUN19870824@163.com。

通信作者：孔祥生，教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：kxsh55@163.com。牡丹花朵碩大、色彩艷麗，具有很高的觀賞價值[1-3]，此外，牡丹皮具有較高藥用價值，牡丹籽油具有高食用價值，牡丹精油具有高商品價值[4]。然而，水分不足會影響牡丹的正常生長發(fā)育，進而影響牡丹的價值[5]。植物在代謝過程中一部分氧分子不可避免地被還原為活性氧，包括超氧陰離子自由基、羥自由基、單線態(tài)氧、過氧化氫等[6]。當(dāng)植物遭受到逆境脅迫時，活性氧的產(chǎn)生速度會加快。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)抵御活性氧毒害的重要抗氧化保護酶系統(tǒng)[7]。筆者對牡丹干旱脅迫過程中及復(fù)水后保護酶活性變化進行研究，探索牡丹抵御干旱脅迫的機制，旨在為開發(fā)利用牡丹資源提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

牡丹品種洛陽紅、烏龍捧盛均由河南省洛陽市中國洛陽國家牡丹基因庫提供，株齡均為4年生。2012年10月，選取生長健壯、長勢均一的洛陽紅、烏龍捧盛各10株，移栽裝盆，每盆1株，塑料盆直徑 28 cm，高23 cm，土壤為洛陽市郊大田肥沃土壤。裝盆后正常水分管理。2013年5月，干旱處理前10 d，每天用稱重法補水，確保土壤相對含水量為80%，之后停止?jié)菜?，自然干旱。停止?jié)菜竺刻烊?次，測定葉片保護酶活性，同時用稱重法計算土壤相對含水量，待大部分葉片萎蔫時復(fù)水。2013年5月10日開始試驗，5月11日土壤相對含水量下降至70%（輕度干旱），5月12日下降至58%（輕度干旱），5月13日下降至46%（中度干旱），5月14日下降至35%（重度干旱），5月15日下降至26%（重度干旱），5月17日復(fù)水至土壤相對含水量為80%，控水1 d后（5月18日）再取樣1次。取樣時自上向下選取枝條第3至4張葉，每次測定重復(fù)3次。

1.2方法

采用氮藍四唑光還原法[8]測定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法[8]測定POD活性，采用紫外吸收法[9]測定CAT活性。

1.3數(shù)據(jù)處理

用SPSS 13.0軟件進行方差分析，用皮爾遜相關(guān)系數(shù)法統(tǒng)計保護酶活性的相關(guān)性。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對牡丹葉片SOD活性的影響

由圖1可知，隨著土壤相對含水量的逐漸降低，洛陽紅、烏龍捧盛的SOD活性均呈先上升后下降趨勢。當(dāng)土壤相對含水量為35%時（重度干旱），2種牡丹葉片SOD活性均達最高水平，此時洛陽紅葉片SOD活性比對照高47.18%，烏龍捧盛比對照高34.95%，差異均達顯著水平。當(dāng)土壤相對含水量為26% （重度干旱）時，2種牡丹葉片SOD活性均下降。復(fù)水后，2種牡丹葉片SOD活性均低于重度干旱脅迫（土壤相對含水量為26%）。

2.2干旱脅迫對牡丹葉片POD活性的影響

由圖2可知，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均隨著干旱脅迫程度的增加呈逐漸升高趨勢。當(dāng)土壤相對含水量為26%時（重度干旱脅迫），2種牡丹葉片的POD活性均達最高，洛陽紅比對照高66.66%，烏龍捧盛比對照高7958%，差異均達顯著水平。復(fù)水后，相比于重度干旱脅迫（土壤相對含水量為26%），2種牡丹葉片的POD活性均有所降低，且差異均達顯著水平。

2.3干旱脅迫對牡丹葉片CAT活性的影響

由圖3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的CAT活性均呈先上升后下降趨勢。當(dāng)土壤相對含水量為46%時（中度干旱脅迫），2種牡丹葉片的CAT活性均最大。當(dāng)土壤相對含水量為35%時 （重度干旱脅迫），與中度干旱脅迫相比，洛陽紅葉片的CAT活性下降但差異不顯著，烏龍捧盛葉片的CAT活性下降且差異顯著。復(fù)水后，與重度干旱脅迫（土壤相對含水量為26%）相比，2種牡丹葉片的CAT活性有所下降，且差異均顯著。

2.4牡丹葉片抗氧化保護酶活性間的相關(guān)性分析

由表1、表2可知，洛陽紅SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性間存在極顯著正相關(guān)，POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。烏龍捧盛SOD活性與POD活性間存在顯著正相關(guān)，SOD活性與CAT活性、POD活性與CAT活性間相關(guān)性不顯著。由此可知，牡丹在遭受干旱脅迫后，3種保護酶之間存在內(nèi)在聯(lián)系及協(xié)同作用，以更好地清除活性氧，減少對細胞的傷害。

表1洛陽紅葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標相關(guān)系數(shù)SOD 活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.821*1.000CAT活性0.906**0.7461.000注：“*”“**”分別表示顯著相關(guān)、極顯著相關(guān)。表2同。

3結(jié)論與討論

SOD、POD、CAT是植物細胞內(nèi)抵御活性氧毒害的重要保護酶系統(tǒng)，它們具有清除超氧陰離子自由基、過氧化氫、羥自

表2烏龍捧盛葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標相關(guān)系數(shù)SOD活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.792*1.000CAT活性0.6040.6501.000

由基等功能[10]。SOD能催化毒性較強的超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成毒性較弱的H2O2、氧分子，H2O2由POD、CAT 2種酶清除[6]。當(dāng)水分充足時，牡丹葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡；當(dāng)水分不足時，動態(tài)平衡被打破，活性氧積累[11]?；钚匝跖c細胞內(nèi)的成分很容易發(fā)生反應(yīng)，能夠直接或間接啟動膜脂過氧化反應(yīng)，破壞磷脂雙分子層，傷害細胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細胞損傷甚至死亡[10]。隨著干旱脅迫程度的加劇，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先升高后下降趨勢，這與前人關(guān)于白樺（Betula platyphylla）[7]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12]、甘草（Glycyrrhiza uralensis）[10]的研究結(jié)果一致。中度干旱脅迫下，2種牡丹葉片的SOD活性開始升高，原因可能是隨著干旱脅迫加劇，牡丹葉片中超氧陰離子自由基積累，SOD可能受到超氧陰離子自由基增多的誘導(dǎo)因而活性顯著升高，以更好地清除超氧陰離子自由基[6]。POD、CAT均能清除H2O2，隨著干旱程度增加，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均呈先升高后下降趨勢，這與前人研究結(jié)果[13]一致。隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹葉片的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，這與前人研究結(jié)果[14-15]一致。隨著水分脅迫的加劇，SOD、CAT活性均呈先升高后下降趨勢，這可能是由于許多抗氧化酶為誘導(dǎo)酶，干旱脅迫因子促進誘導(dǎo)酶合成的同時，也會對已合成酶的結(jié)構(gòu)造成破壞，加快酶的分解速度，降低酶活性。干旱脅迫未達到一定程度時，抗氧化酶合成占優(yōu)勢，當(dāng)脅迫超過閾值后，抗氧化酶破壞占優(yōu)勢[6]。植物體內(nèi)抗氧化保護機制包括氧化酶系統(tǒng)、非酶系統(tǒng)，本試驗僅針對3種抗氧化保護酶進行了研究，抗壞血酸、類胡蘿卜素等抗氧化劑非酶系統(tǒng)也同樣值得研究[16]。

參考文獻：

[1]侯小改，段春燕，劉素云，等. 不同土壤水分條件下牡丹的生理特性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2007，22（3）：80-83.

[2]李永華，翟敏，李穎旭，等. 干旱脅迫下牡丹葉片光合作用與抗氧化酶活性變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：91-93.

[3]邵小斌，朱朋波，陳翠竹，等. 牡丹溫室內(nèi)催花栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：150-151.

[4]王建國. 中國牡丹[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2001：10-21.

[5]左敏，高素萍，王岑涅，等. 干旱脅迫對天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（4）：1290-1293.

[6]杜潤峰，郝文芳，王龍飛. 達烏里胡枝子抗氧化保護系統(tǒng)及膜脂過氧化對干旱脅迫及復(fù)水的動態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報，2012，21（2）：51-61.

[7]孫國榮，彭永臻，閻秀峰，等. 干旱脅迫對白樺實生苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：165-167.

[8]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[9]Tanida M. Catalase activity of rice seed embryo and its relation to germination rate at a low temperature[J]. Breeding Science，1996，46：23-27.

[10]李明，王根軒.干旱脅迫對甘草幼苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2002，22（4）：503-507.

[11]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)機制[J]. 西北植物學(xué)報，2005，25（2）：413-418.

[12]抗艷紅，龔學(xué)臣，趙海超，等. 不同生育時期干旱脅迫對馬鈴薯生理生化指標的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（15）：97-101.

[13]Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought[J]. Plant Science，2004，166（2）：459-466.

[14]白娟，龔春梅，王剛，等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報，2010，30（12）：2444-2450.

[15]逯久幸，李闖，李永華，等. 逐漸干旱對牡丹實生苗某些生理指標的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（2）：125-127.

[16]Basu S，Roychoudhury A，Saha P P，et al. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress[J]. Plant Growth Regulation，2010，60（1）：51-59.

3結(jié)論與討論

SOD、POD、CAT是植物細胞內(nèi)抵御活性氧毒害的重要保護酶系統(tǒng)，它們具有清除超氧陰離子自由基、過氧化氫、羥自

表2烏龍捧盛葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標相關(guān)系數(shù)SOD活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.792*1.000CAT活性0.6040.6501.000

由基等功能[10]。SOD能催化毒性較強的超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成毒性較弱的H2O2、氧分子，H2O2由POD、CAT 2種酶清除[6]。當(dāng)水分充足時，牡丹葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡；當(dāng)水分不足時，動態(tài)平衡被打破，活性氧積累[11]。活性氧與細胞內(nèi)的成分很容易發(fā)生反應(yīng)，能夠直接或間接啟動膜脂過氧化反應(yīng)，破壞磷脂雙分子層，傷害細胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細胞損傷甚至死亡[10]。隨著干旱脅迫程度的加劇，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先升高后下降趨勢，這與前人關(guān)于白樺（Betula platyphylla）[7]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12]、甘草（Glycyrrhiza uralensis）[10]的研究結(jié)果一致。中度干旱脅迫下，2種牡丹葉片的SOD活性開始升高，原因可能是隨著干旱脅迫加劇，牡丹葉片中超氧陰離子自由基積累，SOD可能受到超氧陰離子自由基增多的誘導(dǎo)因而活性顯著升高，以更好地清除超氧陰離子自由基[6]。POD、CAT均能清除H2O2，隨著干旱程度增加，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均呈先升高后下降趨勢，這與前人研究結(jié)果[13]一致。隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹葉片的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，這與前人研究結(jié)果[14-15]一致。隨著水分脅迫的加劇，SOD、CAT活性均呈先升高后下降趨勢，這可能是由于許多抗氧化酶為誘導(dǎo)酶，干旱脅迫因子促進誘導(dǎo)酶合成的同時，也會對已合成酶的結(jié)構(gòu)造成破壞，加快酶的分解速度，降低酶活性。干旱脅迫未達到一定程度時，抗氧化酶合成占優(yōu)勢，當(dāng)脅迫超過閾值后，抗氧化酶破壞占優(yōu)勢[6]。植物體內(nèi)抗氧化保護機制包括氧化酶系統(tǒng)、非酶系統(tǒng)，本試驗僅針對3種抗氧化保護酶進行了研究，抗壞血酸、類胡蘿卜素等抗氧化劑非酶系統(tǒng)也同樣值得研究[16]。

參考文獻：

[1]侯小改，段春燕，劉素云，等. 不同土壤水分條件下牡丹的生理特性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2007，22（3）：80-83.

[2]李永華，翟敏，李穎旭，等. 干旱脅迫下牡丹葉片光合作用與抗氧化酶活性變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：91-93.

[3]邵小斌，朱朋波，陳翠竹，等. 牡丹溫室內(nèi)催花栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：150-151.

[4]王建國. 中國牡丹[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2001：10-21.

[5]左敏，高素萍，王岑涅，等. 干旱脅迫對天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（4）：1290-1293.

[6]杜潤峰，郝文芳，王龍飛. 達烏里胡枝子抗氧化保護系統(tǒng)及膜脂過氧化對干旱脅迫及復(fù)水的動態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報，2012，21（2）：51-61.

[7]孫國榮，彭永臻，閻秀峰，等. 干旱脅迫對白樺實生苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：165-167.

[8]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[9]Tanida M. Catalase activity of rice seed embryo and its relation to germination rate at a low temperature[J]. Breeding Science，1996，46：23-27.

[10]李明，王根軒.干旱脅迫對甘草幼苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2002，22（4）：503-507.

[11]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)機制[J]. 西北植物學(xué)報，2005，25（2）：413-418.

[12]抗艷紅，龔學(xué)臣，趙海超，等. 不同生育時期干旱脅迫對馬鈴薯生理生化指標的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（15）：97-101.

[13]Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought[J]. Plant Science，2004，166（2）：459-466.

[14]白娟，龔春梅，王剛，等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報，2010，30（12）：2444-2450.

[15]逯久幸，李闖，李永華，等. 逐漸干旱對牡丹實生苗某些生理指標的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（2）：125-127.

[16]Basu S，Roychoudhury A，Saha P P，et al. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress[J]. Plant Growth Regulation，2010，60（1）：51-59.

3結(jié)論與討論

SOD、POD、CAT是植物細胞內(nèi)抵御活性氧毒害的重要保護酶系統(tǒng)，它們具有清除超氧陰離子自由基、過氧化氫、羥自

表2烏龍捧盛葉片3種抗氧化酶間的相關(guān)系數(shù)

指標相關(guān)系數(shù)SOD活性POD活性CAT活性SOD活性1.000POD活性0.792*1.000CAT活性0.6040.6501.000

由基等功能[10]。SOD能催化毒性較強的超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成毒性較弱的H2O2、氧分子，H2O2由POD、CAT 2種酶清除[6]。當(dāng)水分充足時，牡丹葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡；當(dāng)水分不足時，動態(tài)平衡被打破，活性氧積累[11]?；钚匝跖c細胞內(nèi)的成分很容易發(fā)生反應(yīng)，能夠直接或間接啟動膜脂過氧化反應(yīng)，破壞磷脂雙分子層，傷害細胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細胞損傷甚至死亡[10]。隨著干旱脅迫程度的加劇，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的SOD活性均呈先升高后下降趨勢，這與前人關(guān)于白樺（Betula platyphylla）[7]、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12]、甘草（Glycyrrhiza uralensis）[10]的研究結(jié)果一致。中度干旱脅迫下，2種牡丹葉片的SOD活性開始升高，原因可能是隨著干旱脅迫加劇，牡丹葉片中超氧陰離子自由基積累，SOD可能受到超氧陰離子自由基增多的誘導(dǎo)因而活性顯著升高，以更好地清除超氧陰離子自由基[6]。POD、CAT均能清除H2O2，隨著干旱程度增加，洛陽紅、烏龍捧盛葉片的POD活性均呈先升高后下降趨勢，這與前人研究結(jié)果[13]一致。隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹葉片的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，這與前人研究結(jié)果[14-15]一致。隨著水分脅迫的加劇，SOD、CAT活性均呈先升高后下降趨勢，這可能是由于許多抗氧化酶為誘導(dǎo)酶，干旱脅迫因子促進誘導(dǎo)酶合成的同時，也會對已合成酶的結(jié)構(gòu)造成破壞，加快酶的分解速度，降低酶活性。干旱脅迫未達到一定程度時，抗氧化酶合成占優(yōu)勢，當(dāng)脅迫超過閾值后，抗氧化酶破壞占優(yōu)勢[6]。植物體內(nèi)抗氧化保護機制包括氧化酶系統(tǒng)、非酶系統(tǒng)，本試驗僅針對3種抗氧化保護酶進行了研究，抗壞血酸、類胡蘿卜素等抗氧化劑非酶系統(tǒng)也同樣值得研究[16]。

參考文獻：

[1]侯小改，段春燕，劉素云，等. 不同土壤水分條件下牡丹的生理特性研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2007，22（3）：80-83.

[2]李永華，翟敏，李穎旭，等. 干旱脅迫下牡丹葉片光合作用與抗氧化酶活性變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：91-93.

[3]邵小斌，朱朋波，陳翠竹，等. 牡丹溫室內(nèi)催花栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：150-151.

[4]王建國. 中國牡丹[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2001：10-21.

[5]左敏，高素萍，王岑涅，等. 干旱脅迫對天彭牡丹生理生化和觀賞特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（4）：1290-1293.

[6]杜潤峰，郝文芳，王龍飛. 達烏里胡枝子抗氧化保護系統(tǒng)及膜脂過氧化對干旱脅迫及復(fù)水的動態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報，2012，21（2）：51-61.

[7]孫國榮，彭永臻，閻秀峰，等. 干旱脅迫對白樺實生苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：165-167.

[8]張志良，瞿偉菁. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[9]Tanida M. Catalase activity of rice seed embryo and its relation to germination rate at a low temperature[J]. Breeding Science，1996，46：23-27.

[10]李明，王根軒.干旱脅迫對甘草幼苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2002，22（4）：503-507.

[11]趙麗英，鄧西平，山侖. 活性氧清除系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)機制[J]. 西北植物學(xué)報，2005，25（2）：413-418.

[12]抗艷紅，龔學(xué)臣，趙海超，等. 不同生育時期干旱脅迫對馬鈴薯生理生化指標的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（15）：97-101.

[13]Jung S. Variation in antioxidant metabolism of young and mature leaves of Arabidopsis thaliana subjected to drought[J]. Plant Science，2004，166（2）：459-466.

[14]白娟，龔春梅，王剛，等. 干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J]. 西北植物學(xué)報，2010，30（12）：2444-2450.

[15]逯久幸，李闖，李永華，等. 逐漸干旱對牡丹實生苗某些生理指標的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（2）：125-127.

[16]Basu S，Roychoudhury A，Saha P P，et al. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress[J]. Plant Growth Regulation，2010，60（1）：51-59.