田起隆，劉彤

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆 石河子 832000)

白梭梭(Haloxylonpersicum)屬藜科(Chenopodiaceae)，超旱生灌木或小半喬木，是西北干旱荒漠區(qū)優(yōu)勢物種、古爾班通古特沙漠主要建群種，也是固沙造林、維護當?shù)厣鷳B(tài)安全不可多得的優(yōu)良樹種[1-4]，目前已成為國家三級瀕危保護植物[5]。大量學(xué)者[6-9]對白梭梭展開研究，主要集中在地上部分的光合生理、形態(tài)特征、群落特性和抗逆性等方面。也有研究[10]指出，白梭梭多生長在流動或半固定沙丘上，而與其同域分布的同屬植物梭梭趨向于生長在沙丘間低地和隴間低地。在環(huán)境和遺傳作用下，經(jīng)長期進化，白梭梭擁有更高的光合、蒸騰和水分利用效率[11]，在構(gòu)型上2種植物呈現(xiàn)為不同寬窄“V”型，形成了植株外輪廓由上向下逐步收攏的格局[12]，特別是梭梭主要利用地下水，而白梭梭主要利用降水形成的較穩(wěn)定的土層水[13]。

細根(直徑≤2 mm)作為根系中重要的水分和養(yǎng)分吸收器官，是植物對環(huán)境適應(yīng)的重要調(diào)節(jié)器，決定了植物對土壤資源的捕獲能力[14]，其適應(yīng)能力越強，植物生長發(fā)育越旺盛，在更大尺度上可影響植被的演替和退化狀況[15]。在干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，極端干旱的條件決定了荒漠植物細根的特殊性[16]。隨著全球氣候變化加劇，關(guān)于荒漠植物細根的時空分布、生長發(fā)育、生物量、形態(tài)特征及在生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程所起作用逐漸成為研究熱點，發(fā)現(xiàn)細根是荒漠植物利用水分、適應(yīng)干旱環(huán)境的重要方式[17-19]。因此，研究荒漠植物細根的適應(yīng)特性對揭示植物逆境適應(yīng)機制及地下生態(tài)過程具有重要意義。

白梭梭對古爾班通古特沙漠干旱的適應(yīng)一直是值得研究的重大科學(xué)問題，因為該物種生長于高30～50 m遠離地下水的流動沙丘或半固定沙丘中上部，高度依賴降水生存[20]。而本地年降水量50～150 mm，且降水時空異質(zhì)性較強，81.1%是小于5 mm的降水事件，而大于20 mm的降水事件僅占1%[21]。因此，在水分如此稀缺的極旱環(huán)境下，白梭梭如何耐受極端干旱環(huán)境、具有怎樣的吸水適應(yīng)特性極有必要深入研究，但此類研究還很缺乏。本研究以白梭梭為研究對象，通過定期取樣觀測不同土層細根的變化情況，研究分析其與土壤水分的關(guān)系，旨在研究氣候波動下干旱區(qū)植物根系的生態(tài)適應(yīng)意義，理解荒漠植物在極端干旱環(huán)境下的存活機制，為更好的保護和開發(fā)利用這一古老植物資源提供參考。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于新疆準葛爾盆地中部的古爾班通古特沙漠(44°11′～46°20′N，84°31′～90°00′E)，面積約為4.88萬km2，是我國第2大沙漠(冬季有積雪覆蓋)，世界沙漠排名第21位，屬于流動、半固定沙漠，該區(qū)屬于典型溫帶大陸性荒漠氣候，夏季高溫炎熱，冬季寒冷異常，最低氣溫可達-42.2 ℃，春秋氣溫變化劇烈，年均氣溫約為6.6 ℃，常年有以主風(fēng)為西北風(fēng)的風(fēng)沙肆虐。全年降水量小于200 mm，年均潛在水面蒸發(fā)量大于2000 mm，干旱少雨的氣候?qū)е碌乇韽搅飨∪保叵滤宦裆钔笥?5 m，植物生長水源主要依靠降水補給[22]。

白梭梭是中亞荒漠地區(qū)的重要沙生植物，生長于流動沙丘或半固定沙丘中上部，分布區(qū)較狹窄。研究區(qū)域土壤為均質(zhì)風(fēng)沙土，土壤pH 9.0～10.0，土壤生物過程較弱，有機碳含量較低(<2.0 g·kg-1)。植被類型是典型的沙漠植被，主要以灌木、荒漠化半灌木為主，除短命植物和一年生植物外，擁有眾多珍貴的天然旱生、超旱生植物。主要分布有：建群種梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(Haloxylonpersicum)及豬毛菜(Salsolacollina)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、倒披針葉蟲實(Corispermumlehmannianum)、疏齒千里光(Seneciosubdentatus)、彎角四齒芥(Tetracmerecurvata)等[3]。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

選取生境相似、長勢良好的白梭梭林，分別設(shè)立3塊30 m×30 m樣地，進行每木檢尺。在保證每塊樣地里單株白梭梭間距充分的前提下，每塊樣地內(nèi)包含株齡一致，冠幅和高度相近的成年植株不少于5株，標記，并進行整個生育期樣地內(nèi)無雜草處理。

2.2 樣品采集及處理

采用土柱法取樣，每次12個樣本，3次重復(fù)，共36個樣本。以樹干基莖為中心，選擇相鄰夾角為120°的3個方向，逐步畫圓采樣[23]，采樣點在距離樹干基部分別為0～0.5、1～1.5、2～2.5 m的區(qū)間內(nèi)，依次位于樹干基部附近、冠幅邊緣和冠幅外裸地(圖1)。將同一植株的同一距離不同方向樣品混合作為1個樣，每個方向采用土柱法按30 cm×30 cm×100 cm的土柱分層采集：0～25、25～50、50～75、75～100 cm的4個土層中樣本[24]。為保證各層根系樣品完整性，采用鋒利的小鏟及小刀進行輔助采樣。

圖1 采樣示意圖

各土層新鮮細根樣品清理后稱重，并放在裝有水的玻璃樣品室內(nèi)，然后將玻璃室放在掃描儀上，運用加拿大Regent公司研制WinRHIZO PRO STD 4800根系圖像分析系統(tǒng)將掃描圖片進行分析，得出細根長度等數(shù)據(jù)[25]。掃描后將各土層根系樣品放入75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，運用電子天平稱稱得細根烘干質(zhì)量。細根標準是直徑≤2 mm的根系，是根系中對土壤資源有效性響應(yīng)最活躍的、最敏感的部分[18]。

2.3 細根特征測定與計算

據(jù)STD 4800根系圖像分析系統(tǒng)及電子天平所得數(shù)據(jù)，各指標計算方法：

每個土樣體積(cm3)=3×30 cm×30 cm×25 cm

根重密度(g·cm-3)=根系干物質(zhì)量(g)/土樣體積(cm3)

根長密度(cm·cm-3)=根系長度(cm)/土樣體積(cm3)

比根長(cm·g-1)=根長(cm)/干物質(zhì)量(g)

比表面積(cm2·g-1)=根表面積(cm2)/干物質(zhì)的量(g)

2.4 土壤含水率測定與計算

在根系挖掘的同時，先按25 cm一層用小鋁盒采集新鮮土樣，立即蓋緊盒蓋，放入密封袋中防止水分流失，每層樣品取3次重復(fù)。土樣于當天帶回實驗室中稱量記錄重量后放入75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重[26]。計算方法：

土壤水分含量(%)=[鋁盒與土壤鮮重(g)-烘干后的鋁盒與土壤重量(g)]/[烘干后鋁盒與土壤重量(g)-鋁盒重量(g)]×100%

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對采樣(N=12處理/土層×3個重復(fù)/月=36個)獲得的數(shù)據(jù)進行整理，取細根生物量、根長、比根長、比表面積和土壤含水率的平均值數(shù)據(jù)進行繪圖，制表。采用SPSS 21.0軟件的Pearson相關(guān)性分析研究不同樣本(N=12處理/土層×3個重復(fù)/月=36個)細根參數(shù)間以及細根參數(shù)與土壤含水率間的關(guān)聯(lián)性，并對相關(guān)性進行顯著性檢驗(雙尾法,α為0.01)。剖析白梭梭細根與土壤含水率的空間分布特征及相關(guān)關(guān)系。用Origin 9.0繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 白梭梭細根垂直分布特征

由表1可知，在垂直方向細根根長密度和根重密度均主要集中于25～75 cm土層內(nèi)。在25～100 cm土層內(nèi)根長密度約占總量91.74%，且25～75 cm所占比例較大，達71.45%，其中50～75 cm土層處所占比例最大，達41.66%，而0～25 cm僅占8.26%；在 25～100 cm土層內(nèi)根重密度約占總量89.09%，且25～75 cm所占比例較大，達67.67%，其中50～75 cm土層處所占比例最大，達35.40%，而0～25 cm僅占10.91%；白梭梭不同土層的細根根長密度與根重密度，二者在0～75 cm土層中的累計百分比分別達到79.72%和78.58%，其中25～50、50～75 cm各土層中的細根根長密度與根重密度均超過了30%。

表1 白梭梭細根根長密度與根重密度的垂直分布百分比 %

由此可知，無論是根長密度還是根重密度，均在0～75 cm土層內(nèi)呈增加趨勢，在75～100 cm土層內(nèi)呈減少趨勢，且在垂直方向主要集中于25～100 cm土層內(nèi)，均在50～75 cm土層處所占比例最大。

3.2 白梭梭細根水平分布特征

由表2可知，根長密度和根重密度主要區(qū)域均主要集中在水平距離0～1.5 m內(nèi)，最大有效根長和根重密度均分布在0～0.5 m水平距離內(nèi)。在0～1.5 m土層內(nèi)根長密度約占總量76.60%，且0～0.5 m所占比例最大，達40.30%，而2～2.5 m 僅占23.40%；在0～1.5 m土層內(nèi)根重密度約占總量86.69%，且0～0.5 m所占比例最大，達51.68%，而2～2.5 m僅占13.31%。

無論是根長密度或是根重密度，均在0～2.5 m土層內(nèi)呈減少趨勢，且在水平方向主要集中于0～1.5 m土層內(nèi)，均在0～0.5 m土層處所占比例最大。白梭梭不同土層的細根根長密度與根重密度，二者在0～1.5 m水平距離中的累計百分比分別達到76.60%和86.69%。

3.3 白梭梭細根垂直分布與土壤含水量的關(guān)系

3.3.1 白梭梭細根生物量和根長與土壤含水量的關(guān)系

在垂直方向上(圖2)，隨著土層深度的增加，白梭梭細根生物量變化與其對應(yīng)的土壤水分變化存在一致性，細根生物量和含水率均呈先增加后減少趨勢。從0～50 cm土層內(nèi)細根根長和含水率隨土層加深，呈上升趨勢，從50～75 cm到75～100 cm土層，白梭梭細根生物量從3.36 g減少到1.75 g，相應(yīng)的土壤含水率從0.98%減少到0.78%；垂直方向的最大值均出現(xiàn)在50～75 cm土層的位置，其細根生物量占白梭梭總根系量的35.40%，而含水率最高達0.98%；在0～25 cm土層中，細根生物量僅占10.91%，含水率僅達0.54%。

圖2 白梭梭細根生物量、根長與土壤含水率的關(guān)系

隨著土層深度的增加，白梭梭細根根長變化與其對應(yīng)的土壤水分變化存在一致性，細根根長和含水率均呈先增加后減少趨勢。從0～50 cm土層細根根長和含水率均隨土層加深而增加，從50～75 cm土層開始白梭梭細根根長開始減少，相應(yīng)的土壤含水率從0.98%減少到0.78%；垂直方向的最大值均出現(xiàn)在50～75 cm土層的位置，其細根根長最大值為166 cm，而含水率最高達0.98%；在0～25 cm土層中，細根根長和含水率所占比例均為最低。

3.3.2 白梭梭細根比表面、比根長與土壤含水量的關(guān)系

在垂直方向上(圖3)，白梭梭細根比表面積和比根長的變化和土壤水分變化存在一致性。細根比表面積呈先增加后減少趨勢，在50～75 cm土層處出現(xiàn)一個峰值，達2029.43 cm2·g-1。0～25 cm到50～75 cm土層白梭梭細根比表面積從1339.08 cm2·g-1增加到2029.43 cm2·g-1，相應(yīng)的土壤含水率從0.54%增加到0.98%；50～75 cm到75～100 cm土層細根比表面積從2029.43 cm2·g-1減少到1827.33 cm2·g-1，相應(yīng)的土壤含水率從0.98%減少到0.78%。垂直方向的最大值均出現(xiàn)在50～75 cm土層的位置，其細根比表面積最大值為2029.43 cm2·g-1，而含水率最高達0.98%；在 0～25 cm土層中，細根比表面積和含水率所占比例均為最低。

圖3 白梭梭細根比表面、比根長與土壤含水率的關(guān)系

白梭梭細根比根長呈先增加后減少趨勢，從0～50 cm土層白梭梭細根比根長和含水率均隨土層加深而增加，從50～75 cm土層開始細根比根長和含水率開始減少。垂直方向的最大值均出現(xiàn)在50～75 cm土層的位置，其細根比根長最大值為185 m·g-1。

3.4 白梭梭細根水平分布與土壤含水量的關(guān)系

3.4.1 白梭梭細根生物量和根長與土壤含水量的關(guān)系

在水平方向上(圖4)，隨著距離的增加，白梭梭細根生物量與土壤含水率均趨于減少的趨勢，在水平距離0～50 cm處，根系生物量約為4.59 g，占總根系生物量的51.68%，土壤含水率為0.94%；而根長與水分含量土壤含水率也趨于減少的趨勢，在水平距離0～50 cm處，細根根長為最大值144 cm，土壤含水率所占比例也最大達0.94%。

圖4 白梭梭細根生物量、根長與土壤含水量的趨勢圖

3.4.2 白梭梭細根比表面積和比根長與土壤含水量的關(guān)系

在水平方向上(圖5)，隨著距離的增加，白梭梭細根比表面積和比根長與土壤含水率均呈相反的趨勢，含水率呈減少趨勢，而比表面積和比根長均呈增加趨勢。比表面積和比根長均隨水平距離的增加而增加，比面積最大增加到3638.18 cm2·g-1，比根長最大增加到144 cm。在水平距離0～50 cm到100～150 cm內(nèi)，比表面積和比根長變化比較均勻，而在100～150 cm到200～250 cm內(nèi)變化較大，而對應(yīng)的含水率卻從0～250 cm變化都較均勻。

圖5 白梭梭細根比表面積、比根長與土壤含水量的趨勢圖

3.5 白梭梭細根分布與土壤水分相關(guān)性分析

本研究發(fā)現(xiàn)，白梭梭細根生物量和根長與土壤含水率呈極顯著正相關(guān)，表明細根生物量和根長受土壤含水率影響巨大；但比根長和比表面積與土壤含水率相關(guān)性不強，表明比根長比表面積主要受植物自身特性影響，受土壤含水率影響不大。根系為了更好的適應(yīng)不斷變化的土壤環(huán)境條件，細根各參數(shù)之間也存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系，根長與生物量呈極顯著正相關(guān)，比表面積與比根長呈極顯著正相關(guān)，其他根系參數(shù)間無明顯相關(guān)關(guān)系。

表3 白梭梭細根分布特征與土壤水分相關(guān)關(guān)系

注：**表示在 0.01 水平上極顯著相關(guān)。

4 討論

在西北干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)性特征都與植物對水資源的利用有關(guān)[27]。根系統(tǒng)的空間分布對干旱區(qū)植物對有限水資源的獲取具有重要意義。郭京衡等[28]發(fā)現(xiàn)檉柳主要利用的是地下水，根系主要分布在表層0～60 cm和200～310 cm區(qū)域，200～310 cm的深度范圍內(nèi)分布了其70%的總吸收根表面積。陳曉林等[29]研究發(fā)現(xiàn)胡楊細根集中分布在120～220 cm深度范圍內(nèi)，表現(xiàn)出隨地下水埋深的增加細根向下發(fā)展的趨勢。裴智琴[30]研究表明琵琶柴根系主要分布在0～80 cm土層，主要依賴降水生存。同這些荒漠植物相比，本研究發(fā)現(xiàn)白梭梭細根主要分布在水平方向0～150 cm、土層深度25～75 cm區(qū)域，這與大量研究發(fā)現(xiàn)降水經(jīng)樹冠再分配后，可改善林冠下土壤水分及養(yǎng)分條件形成肥島作用[31]，進而顯著改變根系的空間分布狀況的規(guī)律相一致[32-35]，表現(xiàn)出其主要利用的是降水。所以，該區(qū)域既有利于沙丘表面過度干旱和高溫對根系的影響，同時也有利于植株地上部分枝葉結(jié)構(gòu)形成的，對降水的集流作用，高效地吸收儲存降水。因此認為白梭梭根系的這種分布和生長特征是該物種適應(yīng)古爾班通古特沙漠干旱環(huán)境的主要原因。

白梭梭吸收根形成以基莖為中心，向四周高度輻射的空間幾何分布規(guī)律與土壤含水率存在一致性。其有效根密度(指單位土體中吸收性根系的長度、質(zhì)量等)[36]，在垂直方向上呈拋物線型分布，隨淺層土壤水分含量上下移動。這說明細根生長主要受土壤含水率影響，同時這種集中分布模式有利于細根快速吸收土壤富集的水分，是適應(yīng)干旱脅迫的決定因素，符合大多數(shù)荒漠植物的吸水根分布模式[37]。同時，還發(fā)現(xiàn)在環(huán)境惡劣、遠離樹陰的區(qū)域，白梭梭可通過提高細根的比表面積和比根長來獲得較高的水分吸收效率。比根長和比表面積作為評估根系吸收活力的重要形態(tài)參數(shù)是土壤水分環(huán)境變化的響應(yīng)器[38]，反映出其在資源利用效率最大化的同時也對環(huán)境響應(yīng)迅速化。這符合Wu等[39]提出的植物通過地上及地下部分有效的形態(tài)調(diào)節(jié)來抗擊干旱脅迫。因此，植物利用根系形態(tài)可塑性調(diào)節(jié)，維持水分供應(yīng)，是應(yīng)對干旱的重要適應(yīng)性對策[40]。

在長期的環(huán)境馴化下，白梭梭在土壤水分穩(wěn)定的區(qū)域，固定投入生物量、根長保證自身水分供應(yīng)，是其在生長過程中對環(huán)境因子適應(yīng)，對地下資源競爭的重要體現(xiàn)，反映植物根系對土壤可利用水分和養(yǎng)分與植物生長之間的權(quán)衡，與其同屬的梭梭也具有此特征[41-42]。但二者的主要水分來源卻不相同，梭梭主要利用地下水，白梭梭主要利用降水形成的較深層水[13]。因為，梭梭生長在丘間低地和隴間低地，地下水埋深較淺，往往在2.5～5 m；白梭梭生長在高大沙丘中上部，地下水埋深大于15 m[20]。這種微生境的明顯分化，也使得兩種同域分布的植物在地下部分形態(tài)上具有明顯不同的適應(yīng)特征[43]。梭梭根系冠幅一般最大為4～5 m[44]，而白梭梭可達8～9 m以上，同時發(fā)現(xiàn)兩者根系都緊密分布在主根周圍，這也與根際微區(qū)均有顯著的養(yǎng)分聚集現(xiàn)象對應(yīng)[10]。在垂直方向上，兩者吸收根均主要分布于25～75 cm區(qū)域，但白梭梭吸收根更發(fā)達。同張衛(wèi)賓[45]發(fā)現(xiàn)在0～60 cm土層內(nèi)白梭梭水平側(cè)根數(shù)為梭梭水平側(cè)根的11.2倍且梭梭幾乎沒有<1 mm的側(cè)根的結(jié)論相一致。

正是由于所處生境的水分狀況差異，導(dǎo)致了植物個體形態(tài)適應(yīng)上差異。梭梭由于主根可以很方便的吸收到地下水，所以主要依靠主根吸收水分存活。而白梭梭通過增加根系的水平延伸[45]、加大對樹干集流降水的利用[46]、利用有效形態(tài)調(diào)節(jié)提高自己吸收根利用效率，以增加對水分資源的獲取，增強其抗旱性。所以，白梭梭利用細根吸水特性對極端干旱環(huán)境的響應(yīng)是多途徑和多方面的綜合反應(yīng),不僅關(guān)乎根的空間分布特征、還包括根系形態(tài)特征變化，這在該物種適應(yīng)降水波動愈演愈烈，土壤含水率低于1%的極端干旱環(huán)境，維持其生存繁衍等方面具有重要作用。

5 結(jié)論

(1)在垂直方向上，白梭梭細根主要集中于25～75 cm土層內(nèi)，在0～75 cm 土層內(nèi)呈增加趨勢，在75～100 cm土層內(nèi)呈減少趨勢，最大值出現(xiàn)在50～75 cm土層內(nèi)。白梭梭生物量、根長、比根長、比表面積隨土層的加深先升高后下降，和土壤水分含量呈相同趨勢。

(2)在水平方向上，白梭梭細根主要集中于0～1.5 m土層內(nèi)，在0～2.5 m土層內(nèi)呈減少趨勢，最大值出現(xiàn)在0～0.5 m土層處。白梭梭細根生物量和根長均隨著水平距離的增加而減少，與土壤含水率趨勢相同，而比表面積和比根長則隨著水平距離的增加而增加，與土壤含水率趨勢相反。

(3)白梭梭細根生物量和根長與土壤含水率呈極顯著正相關(guān)，根長與生物量呈極顯著正相關(guān)，比表面積與比根長呈極顯著正相關(guān)，其余無明顯相關(guān)關(guān)系。白梭梭通過不斷加深空間擴展能力，形成長期穩(wěn)定的基莖聚集型根系吸收系統(tǒng)，可塑的形態(tài)調(diào)節(jié)機制來應(yīng)對極端干旱的荒漠環(huán)境，為我們提供防風(fēng)固沙的屏障。