陳春娜,李正一,龍治海,黃穎穎*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水產(chǎn)研究所,四川 宜賓 644000;2.四川省生物資源保護(hù)與可持續(xù)利用實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 611731)

長薄鰍Leptobotiaelongata(Bleeker)屬鰍科、薄鰍屬,是最大鰍科魚類,分布于中國長江中上游及其支流[1],為我國特有種,在其生活水域整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中占有極其重要的位置。由于環(huán)境的突變,野生長薄鰍的種群數(shù)量急劇減少。1998年,國家瀕危物種科學(xué)委員會和國家環(huán)保局將長薄鰍正式列入中國瀕危動(dòng)物紅皮書,其資源恢復(fù)與物種保護(hù)面臨著巨大挑戰(zhàn)。近年來,對長薄鰍的研究主要集中在馴養(yǎng)繁殖、病害、生理及分子遺傳等方面[2-10],而關(guān)于長薄鰍苗種投喂策略的研究尚未見報(bào)道。適宜的投喂頻率及投喂時(shí)間可顯著提高魚類的生長速度,減少餌料浪費(fèi),有效改善養(yǎng)殖環(huán)境,因此本研究測定了不同投喂頻率及投喂時(shí)間下長薄鰍仔稚魚生長參數(shù)的變化,以期探討長薄鰍仔稚魚的適宜餌料投喂頻率及投喂時(shí)間,為今后長薄鰍苗種的科學(xué)飼養(yǎng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)魚來自我所自行繁殖的長薄鰍F1代,受精卵在容積為0.3 m3的透明亞克力流水孵化桶內(nèi)孵化,在孵化期間要經(jīng)常清洗濾網(wǎng),以免堵塞。魚苗出膜后,繼續(xù)在孵化桶內(nèi)暫養(yǎng)3～4 d,待大部分魚苗有一定的游泳能力后,即可移入室內(nèi)網(wǎng)箱。

室內(nèi)培育水溫控制在(24±1)℃,魚苗移入室內(nèi)網(wǎng)箱后,保持穩(wěn)定的條件,待12 h后即可進(jìn)行仔魚開口馴化。開口餌料為鹵蟲無節(jié)幼體,后期過渡到水蚯蚓。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

4～14日齡仔魚投喂頻率設(shè)為A6組(6次/d)、A5組(5次/d)、A4組(4次/d)、A3組(3次/d)和A2組(2次/d),每組3個(gè)重復(fù)。A6組投喂時(shí)間為8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00;A5組投喂時(shí)間為8:00、11:00、14:00、17:00、20:00;A4組投喂時(shí)間為8:00、12:00、16:00、20:00;A3組投喂時(shí)間為8:00、14:00、20:00;A2組投喂時(shí)間為9:00、15:00。

15日齡后的仔稚魚投喂頻率為1次/d,投喂時(shí)間分5個(gè)組,每組3個(gè)重復(fù),投喂時(shí)間設(shè)為A組(8:00)、B組(11:00)、C組(14:00)、D組(17:00)、E組(20:00)。

試驗(yàn)1在整個(gè)試驗(yàn)期間日投喂量按魚體重的100%計(jì)算,在試驗(yàn)期內(nèi)每7 d測量1次各組魚的體重,相應(yīng)調(diào)整其投喂量,各處理組每次投喂量按投喂次數(shù)均勻分配。將江水分別裝入15個(gè)5 L的燒杯中,每個(gè)燒杯放入仔魚50尾,共分為5組(每組3個(gè)平行)。試驗(yàn)歷時(shí)11 d。

試驗(yàn)2過量投喂新鮮水蚯蚓,在投喂前將水蚯蚓平攤在濾紙上，吸水2 min后稱重,60 min后回收殘餌,用相同方法稱重,計(jì)算殘餌量。將江水分別裝入15個(gè)12 L的水族缸中,每個(gè)水族缸放入仔稚魚50尾,共分為5組(每組3個(gè)平行),試驗(yàn)歷時(shí)20 d。

在試驗(yàn)期間,每天按試驗(yàn)設(shè)計(jì)頻率及時(shí)間投餌,日換水1次,每天早上換水1/2,換水時(shí)先用虹吸法將底部廢物吸出,然后注入江水。在試驗(yàn)期間水溫保持在(25±1)℃。

1.3 生長指標(biāo)的計(jì)算公式

試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)分別測量長薄鰍的體長(精確到0.01 cm)和體重(精確到0.001 g),測量前用吸水紙輕輕擦干體表水。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)每盆魚的數(shù)量。

存活率(S)=(Nt/N0)×100%

增重率(WGR)=100%×(Wt-W0)/W0

特定生長率(SGR)=[(lnWt-lnW0)/t]×100%

餌料效率(FCR)=100%×(Wt-W0)/Wf

攝食率(FR)=100%×Wf/[t×(Wt+W0)/2]

體質(zhì)量變異系數(shù)(CVBW)=100%×SD/Mean

上式中：W0為初始體重(g)；Wt為終末體重(g)；Wf為投喂量(g)；t為試驗(yàn)天數(shù)(d)；N0為起始尾數(shù)；Nt為最終存活數(shù)；SD為樣本的標(biāo)準(zhǔn)差；Mean為樣本的平均值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Mean±SD表示。用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及Duncan氏多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同投喂頻率對長薄鰍仔魚生長性能的影響

在不同投喂頻率條件下長薄鰍仔魚生長和存活率測定結(jié)果見表1。由表1可見,隨著投喂頻率增加,長薄鰍仔魚的體重、體長、特定生長率呈先升高后下降的趨勢,具體而言：在A2組(2次/d)出現(xiàn)最低值；當(dāng)投喂頻率為4次/d時(shí),體重、體長、特定生長率均達(dá)最大值；當(dāng)投喂頻率從4次/d增加到6次/d時(shí),體重、體長、特定生長率反而下降。經(jīng)方差分析,各處理組間體重、體長、特定生長率差異顯著(P<0.05)。

經(jīng)過14 d的試驗(yàn),每個(gè)平行組試驗(yàn)魚的體質(zhì)量平均變異系數(shù)變化趨勢見圖1。每天投喂2次和6次對長薄鰍仔魚的體質(zhì)量變異系數(shù)影響顯著大于其他各組(P<0.05)；投喂頻率為3次/d的試驗(yàn)組體質(zhì)量變異系數(shù)有減小趨勢,但與4次/d、5次/d試驗(yàn)組之間差異不顯著。隨著投喂頻率的增加,長薄鰍仔魚體質(zhì)量變異系數(shù)呈先下降再升高的變化趨勢，具體表現(xiàn)為A2組>A6組>A3組>A5組>A4組。

隨著投喂頻率的增加,長薄鰍仔魚的存活率顯著提髙(P<0.05),當(dāng)投喂頻率為6次/d時(shí),存活率達(dá)最大值,但與投喂頻率為5次/d和4次/d處理組間差異不顯著,與其它處理組間差異顯著(P<0.05)。由此可見,在投餌量相同的條件下,長薄鰍4～14日齡最適投喂頻率為4次/d；當(dāng)投喂頻率大于最適頻率時(shí),長薄鰍的生長性能并不能提髙。

表1 投喂頻率對長薄鰍仔魚生長性能的影響

注:同行數(shù)據(jù)后附不同字母表示差異顯著(P<0.05)；附相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下同。

垂直線表示標(biāo)準(zhǔn)差。圖1 不同投喂頻率下長薄鰍仔魚體質(zhì)量的平均變異系數(shù)

2.2 不同投喂時(shí)間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

經(jīng)過20 d的生長試驗(yàn),不同投喂時(shí)間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響結(jié)果見表2。由表2可知：各投喂組的初始體重?zé)o顯著性差異；經(jīng)過20 d的喂養(yǎng),終末體重增長到0.5012～0.6491 g,其中以E組(投喂時(shí)間20:00)的體重最大(見圖2),且與其它投喂組差異顯著(P<0.05)。隨著日投喂時(shí)間的推移,長薄鰍仔稚魚的特定生長率從A組(8:00)至C組(14:00)呈現(xiàn)下降趨勢,從C組(14:00)至E組(20:00)呈上升趨勢,在E組下達(dá)到最大值,且顯著高于其它各投喂組(P<0.05)(見圖3A)。存活率在A組、B組、C組、D組之間無顯著性差異,以E組的存活率最高,且與其它各投喂組間差異顯著(P<0.05)(見圖3B)。餌料效率隨日投喂時(shí)間的推移呈先下降再上升的趨勢,以C組(14:00)最低,至E組(20:00)時(shí)達(dá)最高值,且顯著高于其它各投喂組(P<0.05)(見圖3C)。投喂時(shí)間顯著影響長薄鰍仔稚魚的攝食率,各投喂組間差異顯著(P<0.05),攝食率隨日投喂時(shí)間的推移呈上升趨勢,至20:00(E組)時(shí)達(dá)最大值(見圖3D)。

表2 投喂時(shí)間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

3 討論

3.1 投喂頻率對長薄鰍仔魚生長性能的影響

魚類早期發(fā)育階段經(jīng)歷由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)的顯著改變,是魚類個(gè)體發(fā)育最快的時(shí)期;由于早期生活史階段身體的物質(zhì)和能量積累非常有限,短時(shí)間的食物短缺可能引起機(jī)體不可修復(fù)的傷害,導(dǎo)致個(gè)體死亡,因此飼料的供應(yīng)對早期魚類的生長非常重要。由于魚類高營養(yǎng)需求和低消化能力,因此往往需要較高的攝食頻率。但是,人們?yōu)榱俗非蟾呱L率,往往過度喂食,以滿足它們的生長要求。過度喂食不僅會增加生產(chǎn)成本,而且會導(dǎo)致水質(zhì)惡化,最終會減緩魚類的生長。因此,從經(jīng)濟(jì)和生物學(xué)的角度來看,確定魚類生長的最適攝食頻率是至關(guān)重要的。

最適投喂頻率受魚的種類、魚體大小[11-12]及養(yǎng)殖環(huán)境等[13-14]因素的影響,目前已有相關(guān)研究報(bào)道了投喂頻率對仔稚魚生長發(fā)育的影響[15-20]；大多數(shù)的仔稚魚的最適投喂頻率范圍在1～5次/d。關(guān)于投喂頻率對魚類生長的影響機(jī)制,一般認(rèn)為有以下兩種:(1)隨著投喂頻率的提高,魚類的生長率、飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白質(zhì)效率均有升高趨勢,即生長率隨飼喂頻率升高可能是由飼料轉(zhuǎn)化率上升所致[21];(2)投喂頻率通過改變魚類攝食率而影響其生長,與飼料轉(zhuǎn)化率無關(guān),飼料轉(zhuǎn)化率可能隨投喂頻率的增加而降低[18]。在本研究中,投喂頻率對14日齡前的長薄鰍仔魚的生長有顯著影響,以每天4次的投餌頻率獲得的生長速度最佳。較低的投喂頻率(2次/d和3次/d)無法保證足夠的食物來維持長薄鰍仔魚正常的生長,而食物的缺乏一方面使仔魚的存活率降低,另一方面仔魚將消耗更多的體能去尋找食物,導(dǎo)致用于生長的能量相對減少,從而影響其生長;隨著投喂頻率的增加(4次/d),長薄鰍仔魚獲得食物的幾率增加,相應(yīng)的其存活率及生長性能也顯著高于低投喂頻率組,這主要是由于攝食總量的增加導(dǎo)致生長速度的增加。另一方面,長薄鰍為有胃魚,胃中可容納較多的食物,投喂頻率的持續(xù)增高(5次/d和6次/d)可使胃內(nèi)食物在未完全消化的情況下加速排出體外,從而會降低食物轉(zhuǎn)化率,影響其生長發(fā)育；此外,高投喂頻率會加大餌料在水中的浪費(fèi),使水質(zhì)受到影響,從而影響長薄鰍仔魚的生長。

堅(jiān)直條表示體重平均值；垂直線表示標(biāo)準(zhǔn)差。圖2 不同投喂時(shí)間下長薄鰍仔稚魚體重的變化

圓點(diǎn)表示平均值；垂直線表示標(biāo)準(zhǔn)差。圖3 不同投喂時(shí)間對長薄鰍仔稚魚特定生長率(A)、存活率(B)、餌料效率(C)和攝食率(D)的影響

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),魚類通過社群交互作用,引起群體內(nèi)攝食等級化,導(dǎo)致生長速度出現(xiàn)差異,魚體大小不一,最終呈現(xiàn)生長離散現(xiàn)象。不同種類的魚類其投喂頻率對生長離散現(xiàn)象的產(chǎn)生具有特異性[18，22-23]。長薄鰍屬于肉食性魚類,喜群居,攝食過程涉及搶食。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在較低的投喂頻率組,長薄鰍仔魚攝食量受到限制,較大的魚可能壟斷有限的食物,從而導(dǎo)致較高的增長率,而較小的仔魚沒有足夠的食物可供取用,而且還可能為了躲避占主導(dǎo)地位的魚類,導(dǎo)致高能量的消耗以致減少生長,因此在低投喂頻率組中仔魚個(gè)體大小變異系數(shù)大;在較高的投喂頻率處理組中,大小魚之間對食物的競爭減弱,因此體型較小的魚有更多的機(jī)會獲得足夠的食物,因此,隨著投喂次數(shù)的增加,仔魚個(gè)體大小變化逐漸減小。隨著投喂頻率的繼續(xù)增加,試驗(yàn)魚個(gè)體大小差異又增大，可能是由于鹵蟲大小或能量含量不同所致。

3.2 投喂時(shí)間對長薄鰍仔稚魚生長性能的影響

魚類的攝食受內(nèi)源節(jié)律調(diào)節(jié)的影響,這是對其生活環(huán)境的一種主動(dòng)適應(yīng)。攝食(活動(dòng))時(shí)間同步于攝食(生理)節(jié)律會提高養(yǎng)殖動(dòng)物對營養(yǎng)素的利用效率,促進(jìn)其生長。王藝超等[24]研究發(fā)現(xiàn),投喂時(shí)間對大菱鲆(Scophthalmusmaximus)幼魚的生長有顯著影響,其中以6:00投喂組大菱鲆幼魚的增重率、特定生長率最高。Qin等[25]通過對瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachellii)的研究發(fā)現(xiàn),夜間(20:00)投喂和白天(8:00)投喂的瓦氏黃顙魚在攝食率上沒有顯著差異,而夜間投喂組的飼料利用率顯著優(yōu)于白天投喂組。長薄鰍可將其早期生活史階段明顯分為兩部分:浮游生活階段和底棲生活階段,15日齡后的仔稚魚由浮游生活階段轉(zhuǎn)為營底棲生活,此時(shí)期的仔稚魚表現(xiàn)出明顯的夜間攝食習(xí)性,其覓食行為活躍,白天則集群藏匿在隱避物中,少有覓食。本研究發(fā)現(xiàn),投喂時(shí)間對長薄鰍仔稚魚的生長有顯著影響,增重率、特定生長率、餌料效率在20:00投喂組(E組)達(dá)到最大值。選擇白天投喂模式,可以在一定程度上誘使長薄鰍仔稚魚外出覓食,使其攝食習(xí)性受到干擾,24 h都處于較高的新陳代謝水平,所以白天投喂各組雖然攝食率可以維持在一個(gè)較高的水平,但餌料效率并未顯著提高。因此,在長薄鰍早期培育過程中,可根據(jù)其生態(tài)習(xí)性的轉(zhuǎn)變,結(jié)合其攝食節(jié)律特點(diǎn),合理地安排投餌時(shí)間,使其攝食活動(dòng)同步于攝食(生理)節(jié)律,這樣可以顯著提高其產(chǎn)量和飼料利用效率,降低水體污染。