植物細(xì)胞通過(guò)胞間連絲（PD）相互連接，胞間連絲是一種跨過(guò)細(xì)胞壁的膜結(jié)合的細(xì)胞質(zhì)通道。各種各樣的分子，從代謝物到小RNA和蛋白質(zhì)，都可以通過(guò)PD在植物細(xì)胞之間進(jìn)行運(yùn)輸。在發(fā)育過(guò)程中，PD運(yùn)輸受到調(diào)節(jié)，以控制碳水化合物的重新分配，即從成熟葉片中光合作用產(chǎn)生的過(guò)量的糖轉(zhuǎn)移到迅速消耗糖的幼葉中。

近日，Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 在線發(fā)表了美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校植物與微生物生物學(xué)研究所Patricia Zambryski教授題為“TOR dynamically regulates plant cell–cell transport ”的研究論文。該研究表明了真核靶標(biāo)雷帕霉素（TOR）代謝信號(hào)網(wǎng)絡(luò)控制著植物PD的運(yùn)輸。TOR是一種蛋白激酶，它被包括糖在內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)激活，然后協(xié)調(diào)生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)的可獲得性。研究表明，TOR通過(guò)PD調(diào)節(jié)細(xì)胞間的連通性，從而在植物中進(jìn)化出新的角色。

作者發(fā)現(xiàn)lst8突變體在胚胎發(fā)生過(guò)程中與野生型魚雷中期胚胎不同，對(duì)PD運(yùn)輸?shù)南拗剖怯腥毕莸?。FITC-葡聚糖在整個(gè)lst8魚雷中期胚胎中通過(guò)PD快速移動(dòng)，直接證明TOR–RAPTOR–LST8復(fù)合物調(diào)控植物中的細(xì)胞間運(yùn)輸。作者利用GFP通過(guò)PD在成熟的本氏煙草葉片中的移動(dòng)速率及沉默LST8顯著增加PD運(yùn)輸，表明TOR限制了植物細(xì)胞之間的運(yùn)輸。作者使用SUC2PRO：GFP轉(zhuǎn)基因擬南芥幼苗，測(cè)定調(diào)控TOR活性后的韌皮部運(yùn)輸動(dòng)態(tài)，得出抑制TOR會(huì)干擾葉片從庫(kù)到源的轉(zhuǎn)換。

作者發(fā)現(xiàn)線粒體ISE3對(duì)維持TOR活性至關(guān)重要。通過(guò)對(duì)葡萄糖-OXPHOS-TOR信號(hào)的研究，用葡萄糖刺激葡萄糖-TOR信號(hào)會(huì)減少PD的轉(zhuǎn)運(yùn)，而抑制TOR上游的葡萄糖-糖酵解-OXPHOS信號(hào)則會(huì)增加PD的轉(zhuǎn)運(yùn)。作者使用定量GFP移動(dòng)分析來(lái)測(cè)量成熟植物幼葉到老葉中鈀的轉(zhuǎn)運(yùn)速率，及對(duì)一個(gè)轉(zhuǎn)基因株系35SPRO：AtS6K1-HA進(jìn)行研究，TOR作為代謝變阻器，在營(yíng)養(yǎng)發(fā)育過(guò)程中協(xié)調(diào)多種生理途徑，包括庫(kù)源轉(zhuǎn)換。即TOR在葉片中起著代謝變阻器的作用，TOR活性的穩(wěn)定變化導(dǎo)致PD運(yùn)輸?shù)闹饾u轉(zhuǎn)移，并有助于離散的庫(kù)源轉(zhuǎn)換的協(xié)調(diào)。

作者定義了一條通過(guò)PD調(diào)節(jié)植物細(xì)胞間運(yùn)輸?shù)耐緩?，使生長(zhǎng)與糖的有效性相協(xié)調(diào)，使用多種遺傳、化學(xué)和生理方法直接驗(yàn)證了這一假設(shè)，并通過(guò)測(cè)試TOR如何影響韌皮部運(yùn)輸來(lái)闡述這一假設(shè)。最終作者提出了PD和韌皮部運(yùn)輸?shù)膭?dòng)態(tài)代謝模型，即TOR活性的相對(duì)差異刺激糖從成熟的自給自足的葉片向年輕的快速生長(zhǎng)的葉片運(yùn)輸。