王宏輝 顧俊杰 房偉民 陳發(fā)棣 張棟梁

摘要：為研究盆栽紅掌品種的耐熱性機(jī)制，篩選出紅掌不同品種耐熱性鑒定指標(biāo)，以強(qiáng)耐熱品種阿拉巴馬（Alabama）和弱耐熱品種白冠軍（White champion）為材料，在39 ℃高溫處理不同時(shí)間后測(cè)定2個(gè)品種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率（REC）﹑丙二醛含量（MDA）、相對(duì)含水量（RWC）和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等10個(gè)生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2種盆栽紅掌的相對(duì)電導(dǎo)率與MDA含量的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致，且均呈上升趨勢(shì)，耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量增幅比耐熱性弱的白冠軍小，且始終保持較低水平;RWC呈下降變化趨勢(shì)，阿拉巴馬的RWC降幅比白冠軍的小，且最后趨于穩(wěn)定并保持在較高水平;阿拉巴馬葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，且脅迫前后含量沒有顯著性差異，而白冠軍均呈持續(xù)下降的趨勢(shì);脯氨酸含量和可溶性蛋白含量的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)為先升高后下降的變化趨勢(shì)，阿拉巴馬比白冠軍出現(xiàn)峰值所需的時(shí)間長(zhǎng)、增幅大、降幅小且始終顯著高于對(duì)照;超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性的變化趨勢(shì)一致，均先升高后降低，阿拉巴馬的升高幅度大于白冠軍并始終保持高于對(duì)照的活性，而脅迫后白冠軍的SOD和POD活性低于對(duì)照，CAT活性高于對(duì)照。綜合試驗(yàn)結(jié)果，耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬的抗性機(jī)制是具有較穩(wěn)定的細(xì)胞膜系統(tǒng)、較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力和較高的抗氧化能力。相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、相對(duì)含水量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、SOD活性和POD活性可以作為紅掌不同品種耐熱性評(píng)價(jià)的生理指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：高溫脅迫;盆栽紅掌;抗性機(jī)制;耐熱性;評(píng)價(jià)指標(biāo);生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S682.1+40.1?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號(hào)：1002-1302（2020）21-0140-06

紅掌（Anthurium andraeanum Lind.）是天南星科（Araceae）花燭屬（Anthurium Schott）多年生常綠草本花卉，原產(chǎn)于哥斯達(dá)黎加、哥倫比亞等熱帶雨林區(qū)，生長(zhǎng)適溫在14～35 ℃。紅掌花朵奇特，色彩豐富，花期長(zhǎng)，是目前國(guó)內(nèi)外花卉市場(chǎng)上需求量較大的切花和盆載花卉，成為僅次于蘭花的世界第二大熱帶花卉商品[1]。國(guó)內(nèi)絕大多數(shù)紅掌栽培產(chǎn)業(yè)從國(guó)外引進(jìn)紅掌種苗，經(jīng)過多年的生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，引進(jìn)品種中阿拉巴馬在夏季栽培中生長(zhǎng)良好，花苞顏色正常，其耐熱性較強(qiáng)，而白冠軍則長(zhǎng)勢(shì)較慢，花苞顏色不正常，其耐熱性較弱。

高溫逆境影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，尤其影響觀賞植物的觀賞性，降低其商品價(jià)值[2]。隨著工業(yè)的快速發(fā)展，溫室效應(yīng)越來越嚴(yán)重，頻繁出現(xiàn)極端高溫天氣，植物在高溫脅迫下的耐熱性機(jī)制引起眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注。莫健彬等研究了高溫對(duì)6個(gè)不同耐熱性玉簪品種的生理指標(biāo)的影響，指出電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量、自由水/束縛水比值、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和脯氨酸含量均可以作為玉簪品種耐熱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)[3]。彭華婷等研究了大花三色堇（Viola tricolor var. hortensis）和諧系列抗熱的黃色品種和不抗熱的緋紅漸變品種在高溫脅迫下生理指標(biāo)的變化，指出電解質(zhì)外滲、CAT活性、SOD活性和丙二醛（MDA）含量可以作為大花三色堇抗熱品種選育的鑒定指標(biāo)[4]。迄今為止，高溫脅迫對(duì)不同耐熱性紅掌品種生理機(jī)制影響的相關(guān)報(bào)道較少，張偉等研究了3種不同耐熱性紅掌品種在不同溫度下的可溶性蛋白含量、SOD活性、POD活性和可溶性糖含量的變化[5]，涉及的耐熱性相關(guān)指標(biāo)較少。

本試驗(yàn)測(cè)定了39 ℃高溫處理不同時(shí)間后強(qiáng)耐熱品種阿拉巴馬和弱耐熱性品種白冠軍的相對(duì)電導(dǎo)率（REC）﹑丙二醛含量、相對(duì)含水量（RWC）和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等10個(gè)生理指標(biāo)的變化，旨在明確紅掌品種的耐熱性機(jī)制，篩選出紅掌品種耐熱性指標(biāo)，為比較其他紅掌品種的耐熱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

5月齡的紅掌盆花阿拉巴馬（Alabama）和白冠軍（White champion），購(gòu)自上海鮮花港企業(yè)發(fā)展有限公司，2種盆栽紅掌均為120盆，在智能人工氣候室（型號(hào)RXZ-430A）中培養(yǎng)，白天溫度維持在 25～28 ℃，夜間溫度在20～23 ℃，空氣相對(duì)濕度為70%～80%，光照度為10 000～15 000 lx，光照時(shí)間是12 h/d，根據(jù)紅掌的長(zhǎng)勢(shì)情況進(jìn)行澆水和施肥。

1.2 試驗(yàn)處理

2013年5月選擇2個(gè)植株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的紅掌品種置于人工氣候室內(nèi)，在39 ℃高溫脅迫下處理 6、12、24、36、48 h，對(duì)照置于室溫下培養(yǎng)，5盆為1個(gè)處理，重復(fù)4次，每個(gè)處理后選取5株植株上部第1張成熟葉，于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定各個(gè)處理2種盆栽紅掌品種葉片的10個(gè)生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

參照高俊鳳的方法[6]，利用電導(dǎo)儀法測(cè)定REC，利用稱質(zhì)量法測(cè)定RWC，利用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量，利用紫外分光光度法測(cè)定葉綠素和類胡蘿卜素含量，利用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定可溶性蛋白含量，利用酸性茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸含量，利用硝基四氮唑（NBT）光還原比色法測(cè)定超氧化物歧化酶活性，利用紫外分光法測(cè)定過氧化氫酶活性，利用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過氧化物酶活性。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Excel 2007軟件對(duì)高溫脅迫下2個(gè)紅掌品種各個(gè)生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)作圖，用DPS軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)2種盆栽紅掌葉內(nèi)膜透性的影響

2.1.1 質(zhì)膜透性的變化 高溫脅迫首先會(huì)傷害細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，改變細(xì)胞膜的透性，使得細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)向胞外滲出，導(dǎo)致植物體受到傷害，相對(duì)電導(dǎo)率是植物細(xì)胞膜透性損害程度最直觀的指標(biāo)[7]。從圖1可以看出，阿拉巴馬和白冠軍的相對(duì)電導(dǎo)率（REC）隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，高溫處理之前，白冠軍的REC明顯大于阿拉巴馬，脅迫6 h時(shí)2個(gè)紅掌品種的REC與對(duì)照相比均沒有顯著性變化，白冠軍在脅迫12 h時(shí)上升幅度最大，比對(duì)照增加67.24%，而阿拉巴馬的相對(duì)電導(dǎo)率則一直緩慢上升;高溫脅迫48 h時(shí)，白冠軍的相對(duì)電導(dǎo)率比對(duì)照增加1.49倍，而阿拉巴馬比對(duì)照增加72.78%。說明弱耐熱品種白冠軍葉片在高溫脅迫下細(xì)胞膜透性比強(qiáng)耐熱品種阿拉巴馬膜透性增大的程度強(qiáng)，膜系統(tǒng)受害程度較大。

2.5.3 CAT活性的變化 過氧化氫酶（CAT）是植物產(chǎn)生的一種抗氧化酶，協(xié)同SOD和POD共同維持機(jī)體內(nèi)氧代謝平衡。從圖10可以看出，高溫處理前，阿拉巴馬葉片的CAT活性是白冠軍的2.06倍，2個(gè)品種差異明顯。在高溫脅迫過程中2種紅掌葉片CAT活性的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為先升高后降低，但都比對(duì)照高，白冠軍在脅迫24 h時(shí)上升到最大值，而阿拉巴馬的峰值表現(xiàn)在36 h，分別比對(duì)照升高1.26、1.06倍。高溫脅迫結(jié)束后，白冠軍和阿拉巴馬葉片的CAT活性分別比對(duì)照上升31.86%和1.02倍，表明不同的耐熱性紅掌品種葉片的CAT活性在高溫脅迫下均升高，但強(qiáng)耐熱性品種阿拉巴馬葉片的CAT活性升高的幅度明顯高于弱耐熱性品種白冠軍。

3 討論與結(jié)論

植物在高溫逆境下會(huì)產(chǎn)生一系列的生理生化變化來抵御和適應(yīng)一定程度的熱脅迫[8]，如調(diào)整細(xì)胞膜的組分、產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和增強(qiáng)抗氧化酶活性等來減輕高溫對(duì)它的傷害，植物本身都具有一定的耐熱性，但不同植物的抗性機(jī)制不同。高溫脅迫會(huì)直接破壞植物的生物膜結(jié)構(gòu)及產(chǎn)生膜脂過氧化，致使細(xì)胞膜透性變大，胞內(nèi)電解質(zhì)向胞外滲出[9]，并產(chǎn)生MDA等氧化產(chǎn)物。細(xì)胞膜透性變的越大，電解質(zhì)外滲越多，相對(duì)電導(dǎo)率則越高[7];膜脂過氧化程度越高，產(chǎn)生的MDA就越多[10]，并加劇膜的損傷程度。因此，相對(duì)電導(dǎo)率的大小、MDA含量的高低與植物的耐熱能力的強(qiáng)弱成反比。該研究中發(fā)現(xiàn)相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的動(dòng)態(tài)變化一致，即在高溫脅迫6 h時(shí)2個(gè)紅掌品種的REC和丙二醛含量上升的幅度較小，與對(duì)照相比差異不顯著，這與植物自身啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制有關(guān)，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬的REC和積累的MDA含量維持在較低水平，并緩慢上升，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性;而耐熱性弱的白冠軍在脅迫12 h時(shí)REC和MDA含量均急劇上升，當(dāng)脅迫結(jié)束后分別比對(duì)照增加1.49倍和61.56%，這與初敏等對(duì)2個(gè)耐熱性不同的蘿卜研究中得出的耐熱品種的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量升高幅度低于感熱品種的結(jié)論[11]一致。表明相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量可以初步作為紅掌品種耐熱性評(píng)價(jià)的生理指標(biāo)。

高溫可以加快植物的蒸騰作用而使植物出現(xiàn)脫水現(xiàn)象，RWC是衡量植物脫水程度的指標(biāo)，RWC的大小與植物耐熱性強(qiáng)弱成正比[12]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)2個(gè)紅掌品種的RWC隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但在6 h時(shí)下降的與對(duì)照相比差異不顯著，說明短時(shí)間內(nèi)2種紅掌機(jī)體均未受到傷害。脅迫6 h后耐熱性弱的白冠軍的RWC急劇下降，高溫結(jié)束后比對(duì)照下降了12.32%;而耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬在整個(gè)高溫脅迫過程中RWC緩慢下降最后趨于穩(wěn)定并保持在較高水平，這可能是阿拉巴馬抗高溫脅迫的原因之一。該結(jié)果與彭華婷等在大花三色堇研究中得出的抗熱品種的RWC受高溫的影響顯著小于熱敏感品種的結(jié)論[4]基本一致。

高溫會(huì)破壞葉綠體的超微結(jié)構(gòu)，同時(shí)還會(huì)影響葉綠素合成中間產(chǎn)物的生物合成而減少葉綠素的生成量[13]，高溫也會(huì)抑制類胡蘿卜素的合成。本研究發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫過程中，耐熱性弱的白冠軍葉片葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)一致，均呈持續(xù)下降趨勢(shì)，48 h后分別比對(duì)照減少41.54%、29.80%，而阿拉巴馬則均表現(xiàn)為先升高后下降的變化趨勢(shì)，且脅迫48 h時(shí)與脅迫前的含量均沒有顯著差異。說明39 ℃高溫脅迫48 h并不是強(qiáng)耐熱性品種在葉綠素和類胡蘿卜素代謝上的臨界脅迫時(shí)間，卻降低了弱耐熱性品種的葉綠素和類胡蘿卜素含量。該結(jié)果與林曉紅等研究得出的32、39、46 ℃高溫脅迫4 h后夢(mèng)幻、阿里西亞和紅國(guó)王3個(gè)紅掌品種葉片的類胡蘿卜素含量與葉綠素總量的降幅排序[14]不一致，不能作為紅掌抗熱性指標(biāo)的結(jié)論，這可能是由于紅掌品種本身的區(qū)別和不同的試驗(yàn)處理所致。因此，葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量是否可以作為紅掌耐熱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)還需進(jìn)一步研究。

高溫會(huì)改變植物體的生物膜透性，加快植物蒸騰作用，進(jìn)而引起細(xì)胞的電解質(zhì)外滲和脫水，植物體會(huì)自動(dòng)積累脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來避免或減少傷害，它們的調(diào)節(jié)機(jī)制備受國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者的關(guān)注[15-18]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高溫脅迫過程中2種紅掌的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，但耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬出現(xiàn)峰值所需的時(shí)間較長(zhǎng)，幅度較大且始終顯著高于對(duì)照，而脅迫結(jié)束后耐熱性弱的白冠軍比對(duì)照分別減少了11.97%、50.00%，說明強(qiáng)耐熱性品種積累脯氨酸和可溶性蛋白的能力較強(qiáng)，具有更強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，該結(jié)論與許多研究結(jié)果[19-22]相一致。因此，脯氨酸含量和可溶性蛋白含量可以作為紅掌品種耐熱能力評(píng)價(jià)的指標(biāo)。

高溫會(huì)破壞植物體正常的活性氧代謝，積累大量活性氧，造成機(jī)體傷害，但植物體在一定范圍內(nèi)會(huì)通過增加抗氧化酶活性來啟動(dòng)自我防御機(jī)制消除活性氧[9]，SOD、POD和CAT是重要的抗氧化保護(hù)酶。從本研究結(jié)果看出，脅迫前耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬的SOD、POD和CAT活性均顯著大于耐熱性弱的品種白冠軍，脅迫過程中2個(gè)紅掌品種的3個(gè)酶活性均表現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，這與馬延臣等的研究結(jié)果[23]一致，說明短期高溫脅迫下紅掌啟動(dòng)自身保護(hù)機(jī)制，通過增加抗氧化酶活性的方式來降低活性氧對(duì)機(jī)體造成的傷害。阿拉巴馬升高幅度均大于白冠軍并始終保持高于對(duì)照的活性，而脅迫后白冠軍的SOD和POD活性分別比對(duì)照降低了30.39%、25.83%，CAT活性比對(duì)照增加了31.86%，說明紅掌品種的耐熱性越強(qiáng)，抵抗活性氧對(duì)機(jī)體傷害的能力就越強(qiáng)。該結(jié)論與楊華庚等對(duì)蝴蝶蘭和水稻研究得出的耐熱性強(qiáng)品種的SOD和POD活性增幅顯著大于耐熱性弱的品種的結(jié)論[24-25]一致。但高溫脅迫提高了2個(gè)紅掌品種的CAT活性，相關(guān)機(jī)制還不清楚。因此，SOD 和POD活性可以作為紅掌品種耐熱性評(píng)價(jià)的指標(biāo)。

在高溫脅迫過程中，耐熱性強(qiáng)的阿拉巴馬可能是通過始終保持較低的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量，保持較高水平的相對(duì)含水量，積累更多的脯氨酸和可溶性蛋白，更高的SOD和POD活性等機(jī)制來抵御高溫脅迫，這些指標(biāo)可以作為紅掌品種耐熱性評(píng)價(jià)的依據(jù)。而葉綠素總含量、類胡蘿卜素含量和CAT活性是否可以作為評(píng)價(jià)紅掌耐熱能力的指標(biāo)還需要進(jìn)一步研究。

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