郝田 范寧麗 于景金

摘要：植物的生長發(fā)育如何響應(yīng)及適應(yīng)高濃度CO2環(huán)境，一直是當(dāng)今學(xué)者廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)問題。大氣中的CO2濃度持續(xù)上升，引起全球降水格局的變化及溫度的升高，給植物的生長發(fā)育帶來極大的影響。這種影響不僅體現(xiàn)在植物的地上部分，還體現(xiàn)在植物的地下部分。綜述了CO2濃度升高對植物地上部分發(fā)育進(jìn)程、光合作用、抗逆性，地下部分根系生長及生物量的影響，并進(jìn)行總結(jié)，以期對今后開展植物響應(yīng)CO2濃度升高的研究提供參考。

關(guān)鍵詞：CO2濃度;植物生長發(fā)育;地上部分;地下部分

中圖分類號：S688.401?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號：1002-1302（2020）21-0052-05

CO2是大氣的主要成分之一，其濃度在逐年上漲，預(yù)計到21世紀(jì)末，大氣中CO2濃度可能會從目前的400 μmol/mol增加到421～936 μmol/mol[1-2]。出現(xiàn)這種情況，一方面是因為自19世紀(jì)工業(yè)革命以來，特別是最近幾十年，人口數(shù)量快速增加，大量工業(yè)崛起，煤炭、石油、天然氣等化石燃料過度燃燒，導(dǎo)致生成的CO2大幅增加;另一方面是由于人類對森林的不合理砍伐，對草原過度放牧，為了城市和工廠的建設(shè)而損毀了大量農(nóng)田，生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，使植物吸收的CO2量明顯下降;再加之地表水域面積逐年減少，降水量呈下降趨勢，水吸收溶解的CO2量也相應(yīng)減少。這些因素共同作用，干擾了CO2生成和轉(zhuǎn)化之間的動態(tài)平衡，導(dǎo)致大氣中的CO2含量持續(xù)上升。

大氣中的CO2是溫室氣體的主要成分，而溫室氣體排放量的增加是引發(fā)全球氣候變暖的重要因素之一，氣候變暖又引起降水模式改變，這些彼此關(guān)聯(lián)的變化勢必影響植物的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、內(nèi)部激素穩(wěn)態(tài)等，最終影響植物的生產(chǎn)力[3-4]。植物光合作用的底料是CO2，其濃度高低對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量有直接影響[5]。CO2的增加不可避免地會與其他環(huán)境因子相互作用，這也是當(dāng)前全球氣候變化大背景下的研究熱點(diǎn)。目前有大量研究探討了CO2濃度升高對植物生長發(fā)育的影響，主要利用環(huán)境條件可控的人工氣候室來控制CO2濃度，研究對象既包括森林、草地、農(nóng)田等宏觀大尺度生態(tài)系統(tǒng)，又涉及各類木本、草本等微觀個體。本綜述在現(xiàn)有文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，總結(jié)植物生長發(fā)育對CO2濃度升高及其與逆境脅迫協(xié)同作用的響應(yīng)，以期為未來氣候變化大背景下研究植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供借鑒。

1 CO2濃度升高對植物地上部的影響

1.1 CO2濃度升高對植物發(fā)育進(jìn)程的影響

迄今為止，大部分研究證明CO2濃度升高能夠縮短植物的發(fā)育進(jìn)程，即表現(xiàn)為促使植物快速發(fā)芽，減少平均發(fā)芽天數(shù)，同時提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。如CO2濃度倍增，會使秋眠型、半秋眠型和極非秋眠型苜蓿（Medicago sativa）生育期提前[6]，也會使葫蘆科植物種子發(fā)芽勢升高[7]。但也有研究表明，三葉草（Trifolium repens）、辣椒（Capsicum frutescens）、茼蒿（Chrysanthemum coronarium）、玉米（Zea mays）、康乃馨（Dianthus caryophyllus）種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)在CO2濃度升高的環(huán)境中下降[8]。出現(xiàn)結(jié)論不一致的原因可能是不同植物光合作用的CO2飽和點(diǎn)不同。普遍認(rèn)為高濃度CO2會對植物的生長有正向作用，如在高CO2濃度下，大豆[9]（Glycine max）、西瓜[10]（Citrullus lanatus）、甜瓜[11]（Cucumis melo）、番茄[12]（Solanum lycopersicum）的株高、葉面積指數(shù)均高于正常濃度下的對照組，水稻（Oryza sativa）分蘗數(shù)也出現(xiàn)增加現(xiàn)象[13]。

1.2 CO2濃度升高對植物光合作用的影響

CO2是植物進(jìn)行光合作用的底物[14]，對植物的生長發(fā)育和作物產(chǎn)量起著決定性的作用[15]。由于正常空氣中的CO2濃度比植物的CO2飽和點(diǎn)低很多，所以空氣中的CO2濃度升高對多數(shù)植物的生長是有利的，特別是C3植物。研究發(fā)現(xiàn)，多種灌木[紫丁香（Syringa oblata）、紫葉矮櫻（Prunus cistena）、金葉榆（Ulmus pumila）、水蠟（Ligustrum obtusifolium）、榆葉梅（Amygdalus triloba）]的光合速率均隨空氣中CO2濃度的升高而升高[16]，這與重要糧食作物大豆[17]和黃瓜[18]（Cucumis sativus）、番茄[19]的變化一致。劉金祥等通過比較不同月份沿階草（Ophiopogon bodinieri）的光合效率發(fā)現(xiàn)，隨著CO2濃度升高，11月和3月的沿階草的光合速率均提高，但 3月沿階草的光合速率持續(xù)上升，而11月沿階草的光合速率則隨CO2濃度的增加呈現(xiàn)先急速上升后逐漸變緩的趨勢[20]。這種現(xiàn)象被統(tǒng)稱為“光合上調(diào)”，一般發(fā)生在短期處理試驗中。但也有一些植物在長期CO2濃度升高的情況下沒有表現(xiàn)出對光合速率的正效應(yīng)，甚至?xí)?dǎo)致光合速率下調(diào)，這種現(xiàn)象被稱作“光合適應(yīng)”[21]。

1.3 CO2濃度升高對植物抗逆性的影響

干旱、高溫、鹽堿等不良環(huán)境條件會影響植物的正常生長發(fā)育，而CO2濃度升高能夠在一定程度上改變植物對逆境的耐受性。就干旱脅迫而言，高濃度CO2通過降低氣孔開度和導(dǎo)度使蒸騰速率下降，從而降低植物耗水量，提高水分利用效率[22-23]，從而緩解水分脅迫對植物造成的危害，提高植物的耐旱能力。高濃度CO2也可使植物體內(nèi)葉綠素含量提高、各種生理代謝物增加，最終提高植物對不良環(huán)境的適應(yīng)能力。CO2濃度的增加可以促進(jìn)干旱條件下開花期大豆葉片的光合速率和水分利用效率，但提升效果有限[24];也能削弱干旱脅迫對泥胡菜（Hemistepta lyrata）、風(fēng)輪菜（Clinopodium chinense）的不利影響;但對于網(wǎng)果酸模（Rumex chalepensis）、野豌豆（Vicia sepium），CO2濃度升高對干旱脅迫的減緩作用顯著降低;干旱脅迫對藜的生長并不受CO2濃度變化的影響;但是CO2濃度升高對干旱條件下玉米的生長起抑制作用[25]?？梢姡珻O2濃度升高能否緩解干旱的負(fù)面影響具有明顯的種間差異。也有學(xué)者證實，在中度干旱條件下，CO2濃度升高能提高黃瓜幼苗的光化學(xué)效率、表觀量子效率和最大CO2同化率[26]。但經(jīng)過對羊草（Leymus chinensis）的研究，發(fā)現(xiàn)隨著干旱的加劇，高濃度CO2的“施肥效應(yīng)”會逐漸減弱，甚至消失[27]。

水分利用效率起到關(guān)聯(lián)植物葉片光合與耗水量的作用，表征植物在水分消耗不變的情況下固定CO2的能力，是植物葉片水分利用特征的基本生理參數(shù)。樊良新等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2倍增與干旱脅迫共同作用時，紫花苜蓿（Medicago sativa）的水分利用效率在光照強(qiáng)度小于200～250 μmol/（m2·s）時快速增大，隨后趨于穩(wěn)定[28]。劉錦春等發(fā)現(xiàn)，在不同水分處理下，燕麥（Avena sativa）的瞬時水分利用效率均隨CO2濃度的增加而提高，且CO2濃度越高水分利用效率增加幅度也越大[29]。同時CO2濃度升高會使飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）、異葉澤蘭[30]（Eupatorium heterophyllum）、黑麥草（Lolium perenne）、草地早熟禾（Poa pratensis）、高羊茅[31]（Festuca arundinacea）的水分利用效率都顯著升高，黑麥草的增幅甚至高達(dá)175%，這與水稻[32]、甘蔗[33]（Saccharum officinarum）和高粱[34]（Sorghum bicolor）等作物的研究結(jié)果一致，但對重要農(nóng)作物大豆和冬小麥[31]的水分利用效率沒有顯著影響。這表明，不同植物對大氣CO2高濃度響應(yīng)的敏感程度不同。同時也有研究表明，在干旱脅迫下植物的光合能力和水分利用效率可以通過CO2倍增來提高，從而增強(qiáng)耐旱性[35-36]，但對大豆水分利用效率提高的程度遠(yuǎn)不及正常水分條件[17]。說明CO2濃度升高可提高植物的耐旱性或減輕干旱脅迫引起的危害，但不會完全抵消干旱的不利影響[35]。

高溫和鹽脅迫等逆境對植物的生長發(fā)育也有很明顯的抑制作用，而高濃度CO2會削弱這種不利影響。高濃度CO2對鹽脅迫條件下黃瓜[37]、番茄[38]的株高、莖粗和葉面積有很明顯的提升作用，能促進(jìn)高溫條件下高羊茅的生長速率和凈光合速率[39]，能提高黃瓜[40-41]、大豆[42]的株高、莖粗和產(chǎn)量。綜上可以看出，高濃度CO2對逆境脅迫的緩解作用具有一定的普遍性，但這種緩解作用通常僅在脅迫強(qiáng)度在一定范圍內(nèi)的條件下發(fā)揮作用，當(dāng)脅迫超出限度，該緩解作用則會逐漸消失。

1.4 CO2濃度升高對植物地上生物量的影響

CO2濃度升高對植物生物量的影響受多種因素限制。有試驗指出，當(dāng)水分、養(yǎng)分充足且溫度、光照、濕度等環(huán)境條件均適宜時，CO2濃度升高能提高植物的總生長量[43]。在不同程度水分處理下，CO2濃度升高使紅砂[44]（Reaumuria soongorica）、玉米[45]等植物的地上生物量明顯增加。在水分充足的條件下，CO2濃度的增加使大豆地上生物量在2年內(nèi)平均增長15.2%;而在水分虧缺條件下，這種促進(jìn)作用更明顯，達(dá)到22.6%[15]。但也有試驗表明，CO2濃度升高與其他環(huán)境因子協(xié)同作用下，植物的生物量不但沒有提高，反而有所下降[46]。然而，無論CO2濃度高低，生物量的積累都是隨著水分含量的降低而減少，這主要是由于水分脅迫使植物生長過程受到抑制，導(dǎo)致總?cè)~面積減少，從而使地上生物量降低[29]。

2 CO2濃度升高對植物地下部的影響

2.1 CO2濃度升高對植物根長的影響

大多數(shù)植物地上部分的生長都受到根系從土壤中吸收水分和養(yǎng)分能力的影響[47]。根系是植物吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分最主要的器官，根系還能固定植物、合成和儲存有機(jī)物質(zhì)[48]。根系在土層中的空間分布及與土壤的接觸表面積對植物吸收養(yǎng)分非常重要。根深才能葉茂，為了獲取更多的養(yǎng)分，植物往往形成發(fā)達(dá)的根系，盡可能增加其與土壤的接觸面積。根系具有形態(tài)和生理方面的可塑性，會根據(jù)環(huán)境的變化而改變自身在土壤剖面中的空間分布[49]。在CO2濃度升高時，植物地上生物量增加，匯能力提高，對養(yǎng)分的需求也相應(yīng)增加，刺激地下根系適時變化，這是植物的一種自我反饋調(diào)節(jié)方式。

CO2濃度升高對大多數(shù)作物根系的生長都起著促進(jìn)作用，促進(jìn)效果比對地上部分的更明顯[50]。但根系長度的變化因作物種類不同而不同，既存在高濃度CO2導(dǎo)致根系增長的情況[51-53]，也存在根系變短的現(xiàn)象[8]。CO2濃度變化導(dǎo)致植物根系數(shù)量和長度的改變，除了因植物品種不同而存在差異外，也與溫度、濕度、土壤狀況等很多條件相關(guān)[54]。

2.2 CO2濃度升高對植物根系生物量的影響

大多數(shù)研究認(rèn)為，CO2濃度增加可以提高植物的光合效率，增加的碳水化合物需要在不同器官進(jìn)行再分配，因此植物根系的生物量隨之增大。CO2濃度升高可以促進(jìn)三葉草、辣椒、茼蒿、玉米、康乃馨[7]、小麥[55]（Triticum aestivum）、黃瓜[56]、水稻[57]、紅樺[58]、番茄[59]等物種根系生物量的增加。這些研究表明，CO2對植物的影響除了與植物的遺傳背景有關(guān)外[60]，可能也是植物適應(yīng)大氣成分變化的一個普遍現(xiàn)象。同時，研究CO2濃度升高對植物根系生物量的影響時，還要兼顧考慮空氣和土壤溫度以及土壤肥力等條件的變化[49]。例如，高氮條件下，CO2濃度升高對植物根系生物量的提升效果大于低氮條件[61];高濃度CO2與高養(yǎng)分濃度營養(yǎng)液結(jié)合時，對番茄根系生物量的促進(jìn)作用才能達(dá)到最佳[62]。

3 研究展望

目前，關(guān)于高濃度CO2對植物生長發(fā)育影響的研究有很多，且主要集中在CO2濃度升高及其與逆境脅迫協(xié)同作用對植物生長、光合作用及形態(tài)等方面的影響。普遍結(jié)論是CO2濃度升高會縮短植物的發(fā)育進(jìn)程，增加植株地上和地下部分的生物量，提升光合效率、水分利用率，加強(qiáng)植物抗逆性。事實上，高濃度CO2對植物生長發(fā)育的影響比較復(fù)雜，因植物種類、品種、生長發(fā)育階段的不同而不同。由于植物的生長發(fā)育是由自身生理生態(tài)過程和多個環(huán)境因子共同調(diào)控的，僅從某一方面研究和解釋高濃度CO2對植物生長發(fā)育的影響機(jī)制比較片面。在研究高濃度CO2對植物生長發(fā)育的影響時，許多研究集中在植株個體水平，并且尚無定論。因此，今后研究高濃度CO2對植物的影響，應(yīng)側(cè)重探討不同物種長期適應(yīng)高濃度CO2的生理機(jī)制，并深入展開對高濃度CO2影響植物生長的分子作用機(jī)制等方面的研究。

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