劉 濤，楊曉光，高繼卿，何 斌，白 帆，張方亮，劉志娟，王曉煜，孫 爽，萬能涵，陳 曦，黃秋婉，柳曉慶

·農(nóng)業(yè)生物環(huán)境與能源工程·

不同糧食作物光能利用效率研究

劉 濤1,2，楊曉光1※，高繼卿1，何 斌1，白 帆1，張方亮1，劉志娟1，王曉煜1，孫 爽1，萬能涵1，陳 曦1，黃秋婉1，柳曉慶1

（1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193；2. 天津氣候中心，天津 300074）

作物產(chǎn)量高低主要取決于作物的光能利用效率，明確不同作物光合、光截獲能力與光能利用效率的差異性，對提高作物資源利用效率和種植結(jié)構(gòu)調(diào)整有重要意義。該研究以吉林省梨樹縣玉米、春小麥、大豆、谷子和馬鈴薯5種主要糧食作物為研究對象，通過2 a田間試驗，分析研究了不同作物不同生育階段的光合特性、光截獲能力和光能利用效率。結(jié)果表明：玉米和谷子在營養(yǎng)及生殖生長階段的最大凈光合速率均不低于28.34mol/(m2·s)，高于其他作物，且光合作用適宜光強(qiáng)范圍較其他作物更寬。對比作物光合有效輻射截獲能力可知，玉米、大豆和谷子的光截獲能力明顯優(yōu)于其他作物，但基于光截獲能力分析需適當(dāng)減小種植密度，避免種植密度過大影響作物中下部葉片發(fā)育；馬鈴薯和小麥則可在充分考慮水分、肥料等限制條件后適當(dāng)增加種植密度來提升作物群體光截獲能力；作物上部最大光截獲由營養(yǎng)生長階段向生殖生長階段的過渡時期最高，對作物光能利用率的提高有重要影響。馬鈴薯、玉米及谷子的全生長季光能利用率顯著高于小麥和大豆；馬鈴薯、玉米及谷子在營養(yǎng)生長到生殖生長過渡時期的光能利用率較其他生育期高。僅考慮產(chǎn)量最高，吉林梨樹縣優(yōu)先種植玉米、馬鈴薯和谷子。

作物；光合作用；光分布；光能利用效率；經(jīng)濟(jì)指數(shù)

0 引 言

過去幾十年全球主要作物產(chǎn)量出現(xiàn)不同程度停滯，為滿足全球日益增長人口對糧食和油料的需求，產(chǎn)量仍需不斷提升[1]。東北地區(qū)是中國主要糧食作物和大豆生產(chǎn)基地，區(qū)域作物產(chǎn)量和資源效率提升對糧食和油料安全具有重要意義[2]。光合作用是綠色植物初級生產(chǎn)力形成的基本過程，是光能吸收固定、轉(zhuǎn)化基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，與作物產(chǎn)量密切相關(guān)[3-4]。

光能利用率(Radiation Use Efficiency，RUE)為單位面積光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物所含能量與接受太陽能的比值，是氣候資源利用指標(biāo)之一[5-8]。提高光能利用率是作物獲得高產(chǎn)的重要途徑之一，RUE高低主要取決于作物光合作用和冠層光截獲量[9-11]。國內(nèi)外學(xué)者針對作物光能利用效率、作物冠層光截獲與產(chǎn)量的關(guān)系開展了大量研究[12-14]。李少昆[15]研究表明作物光合速率與干物質(zhì)積累及產(chǎn)量之間有著很好的正相關(guān)關(guān)系，提高作物光能利用效率是作物栽培與育種科學(xué)家提升作物產(chǎn)量的重要途徑之一。Kooman等[16]研究發(fā)現(xiàn)作物光能利用率與輻射強(qiáng)度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，主要因為大部分葉片在輻射強(qiáng)度高時出現(xiàn)光飽和，導(dǎo)致強(qiáng)光輻射下的RUE比弱光輻射下的RUE小。Tarkalson等[17]通過調(diào)節(jié)馬鈴薯行間距使馬鈴薯群體冠層結(jié)構(gòu)更加合理，截獲更多光合有效輻射以達(dá)到提高馬鈴薯產(chǎn)量目標(biāo)。Trapani等[18]以向日葵為研究對象，發(fā)現(xiàn)向日葵光合有效輻射截獲率超過0.8時RUE可以增加2倍，證明了改善作物種植密度或株形增加作物光截獲可以提高作物RUE，從而提高產(chǎn)量。除此之外，基于光能利用效率進(jìn)行不同作物之間的比較方面也有部分研究，樊榮峰[19]通過Michaelis-Menten方程和Dagneli方程對東北地區(qū)大豆和玉米各個生育時期光合速率、光能利用率對光強(qiáng)的響應(yīng)特征進(jìn)行模擬，研究結(jié)果表明玉米各生育時期的最大光合速率和光能利用率均高于大豆，且光能利用率呈先升高后降低的趨勢。葉子飄等[20]基于光響應(yīng)機(jī)理構(gòu)建了葉片光能利用效率對光的響應(yīng)模型，分析了欒樹、辣椒、高粱和玉米4種作物的光能效率變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)欒樹和辣椒最大光能利用率比高粱和玉米低，而最大光能利用率所對應(yīng)的光飽和強(qiáng)度則沒有表現(xiàn)出明顯差異。

當(dāng)前作物光能利用研究多集中在作物光合作用或作物光截獲方面，作物光能利用效率研究需要綜合2方面進(jìn)行更為系統(tǒng)的探究，同時，多種作物光能利用率比較研究目前多以模型模擬為主，缺乏田間試驗實證研究。因此，本研究基于吉林省梨樹縣2 a田間試驗，對比分析玉米、小麥、大豆、馬鈴薯和谷子5種糧食作物生長季內(nèi)的輻射分布規(guī)律，在此基礎(chǔ)上比較主要作物不同生育階段不同部位光截獲特征差異，綜合考慮不同作物各生育階段內(nèi)光飽和曲線及光合日變化特征，明確不同作物各生育階段光能利用率的差異性，為基于氣候資源利用效率進(jìn)行的作物種植結(jié)構(gòu)布局調(diào)整提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究于2016 年4月～2017年10月在吉林省梨樹縣中國農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗站（43°16′40″N，124°26′16″E）進(jìn)行。1965—2017年氣象資料顯示，作物主要生長季4月—10月內(nèi)平均氣溫為16.7 ℃，降水量為522 mm，日照時數(shù)為1 668 h。試驗地土壤類型為黑土，2016年和2017年播前耕層土壤養(yǎng)分分別為：堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)85.83、113.02 mg/kg，有效磷24.59、15.47 mg/kg，速效鉀131.34、167.70 mg/kg，有機(jī)質(zhì)1.48%、1.63%。土壤pH值分別為5.60、5.43。

1.2 試驗設(shè)計

試驗作物為玉米、春小麥、谷子、大豆和馬鈴薯。玉米為鄭單958，春小麥為冰麥33，谷子為張雜6，大豆為吉育47，馬鈴薯為延薯4。玉米于5月上旬播種，10月上旬收獲，行距60 cm，密度6萬株/hm2；春小麥4月上旬播種，7月中旬收獲，行距15 cm，2016年和2017年種植密度分別為340和320萬株/hm2；谷子5月上旬播種，10月上旬收獲，行距60 cm，2016年和2017年種植密度分別為80和75萬株/hm2；大豆5月上旬播種，10月上旬收獲，行距60 cm，密度22.5萬株/hm2；馬鈴薯4月下旬播種，8月下旬收獲，行距60 cm，密度8.25萬株/hm2。每種作物設(shè)4次重復(fù)，順序排列，每個小區(qū)20 m×12 m，所有作物均為雨養(yǎng)。常規(guī)田間管理，生長季內(nèi)防控病蟲草害。

1.3 項目測定與方法

1.3.1 作物葉片凈光合速率

在作物營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段，使用LI-6400XT便攜式光合儀（LI-COR，Lincoln，USA）測定葉片凈光合速率。測定葉片選擇標(biāo)準(zhǔn)是：選取長勢均勻一致，生長良好的功能葉片，營養(yǎng)生長階段選取作物最上部展開葉，生殖生長階段小麥和谷子測定旗葉，大豆測定倒三葉，馬鈴薯測定生長點下第三功能葉，玉米測定穗位葉。在作物營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段分別選擇典型晴天從6:00—18:00測定葉片凈光合速率，每2 h測定1次，每次測定9株。為了降低因測定時間不一致引起的誤差，每次測定提前15 min開始，采用往返循環(huán)測定方法進(jìn)行。由于作物種類較多，光能指標(biāo)測定要求典型晴天，因此在一個生長季內(nèi)來不及全部測定，所以在2016年測定作物凈光合速率日變化和光截獲，在2017年測定作物光響應(yīng)曲線和光截獲。

1.3.2 作物光響應(yīng)曲線

利用LI-6400XT型便攜式光合儀在作物營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段，在典型晴天10:00—12:00測定各作物功能葉片光響應(yīng)曲線。設(shè)定CO2濃度與農(nóng)田環(huán)境一致為370mol/mol、葉室溫度為25 ℃、相對濕度為70%，分別設(shè)定光量子密度（Photo synthetically Available Radiation，PAR）為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50和0mol/(m2·s)時測定葉片凈光合速率，同時繪制光響應(yīng)曲線。

1.3.3 作物L(fēng)AI及光截獲率

在各作物各關(guān)鍵生育期分別進(jìn)行取樣和測定，各作物關(guān)鍵生育期如表1所示，取樣方法參考農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范[21]，各作物葉面積通過LI-3100C臺式葉面積儀（LI-COR，USA）測定，計算葉面積指數(shù)。利用線性光量子儀（LI-COR，USA）測定作物光截獲，于各作物關(guān)鍵生育期，在典型晴天6:00—18:00測定光合有效輻射，每2 h測定1次。為消除時間誤差，每次測定均采用往返觀測法。測定時如圖1將線形光量子儀置于距作物冠層之上距冠層30 cm處，測量冠層上部PAR（0），再將線形光量子儀置于作物中部 (玉米穗位葉、小麥旗葉下、谷子旗葉下、大豆倒三和倒五葉之間、馬鈴薯生長點向下第三片功能葉)，測定該部位的PAR（I），最后將線形光量子儀置于冠層底部，測量底部PAR（）。作物光截獲利用公式（1）~（2）計算[22]，以測定當(dāng)天7個結(jié)果的均值代表作物該生育期的光截獲率。

式中L表示作物植株上部的光截獲率，%；L表示作物整體的光截獲率，%；0表示達(dá)到作物冠層的光合有效輻射強(qiáng)度，mol/(m2·s)；I表示到達(dá)作物中部的光合有效輻射強(qiáng)度，mol/(m2·s)；表示到達(dá)作物底部的光合有效輻射強(qiáng)度，mol/(m2·s)。

表1 作物關(guān)鍵生育期的測定日期

注：括號內(nèi)分別為2016年和2017年各時期的具體日期。

Note: The parentheses are the specific dates corresponding to each period of crops in 2016 and 2017, respectively

1.3.4 作物光截獲量

作物各生育階段光合有效輻射可通過Penman-Monteith公式進(jìn)行計算[23-24]，具體計算公式如下：

R=37.6d(wsincos+coscossinw)（5）

式中為光合有效輻射，MJ/(m2·d)；R為太陽總輻射，MJ/(m2·d)；R為晴空太陽輻射，MJ/(m2·d)；d為日地相對距離；為太陽赤緯，rad；w為日出日落時角，rad；為最大天文日照時數(shù)，h；為日照時數(shù)，h；為測點緯度，rad；為日序。

注：L表示作物植株上部的光截獲率，%；L表示作物整體的光截獲率，%；0表示達(dá)到作物冠層的光合有效輻射強(qiáng)度，mol·m-2·s-1；I表示到達(dá)作物中部的光合有效輻射強(qiáng)度，mol·m-2·s-1；表示到達(dá)作物底部的光合有效輻射強(qiáng)度，mol·m-2·s-1。

Note:Lis the light interception rate of the upper part of the crop plant, %;Lis the light interception rate of the whole crop, %;0is the photosynthetically active radiation intensity reaching the crop canopy,mol·m-2·s-1;Iis the photosynthetically active radiation intensity reaching the middle of the crop,mol·m-2·s-1;is the photosynthetically active radiation intensity reaching the bottom of the crop,mol·m-2·s-1.

圖1 PAR傳感器測定點示意圖

Fig.1 Diagrammatic representations of photo synthetically active radiation (PAR) sensors

計算作物不同生育期的光截獲量，以日為步長，以各生育階段的作物整體光截獲率與PAR日入射總量相乘求得該生育階段的光截獲量[25]。

1.3.5 作物干物質(zhì)質(zhì)量、產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)

在作物各生育期測定地上部干物質(zhì)質(zhì)量。每小區(qū)取1 m長度典型植株在105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒定質(zhì)量后稱量，之后折算單位面積地上部干物質(zhì)質(zhì)量。用某生育階段測定的干物質(zhì)質(zhì)量減去前一個生育期的干物質(zhì)質(zhì)量作為該生育期階段的干物質(zhì)凈積累量（Dry Matter Weight，DMW）。

在作物成熟期，玉米每小區(qū)取中間5行4 m測產(chǎn)，小麥每小區(qū)取中間6行2 m測產(chǎn)，馬鈴薯、谷子及大豆每小區(qū)取中間2行2 m測產(chǎn)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)（HI）為產(chǎn)量與成熟期干物質(zhì)量的比值，可以有效反應(yīng)作物將有機(jī)物轉(zhuǎn)化合成為農(nóng)產(chǎn)品的效率[26]。

1.3.6 光能利用效率

各生育期光能利用效率公式[27]如下：

式中DMW為作物某生育時段地上部干物質(zhì)積累量，g/m2；為同期光合有效輻射量，MJ/(m2·d)；N為對應(yīng)生育期日數(shù)。全生育期通過產(chǎn)量及全生育期光合有效輻射量計算，全生育期光合有效輻射通過試驗站點氣象站數(shù)據(jù)計算得到。

1.3.7 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016及SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，利用Li-COR公司Photosynthesis軟件對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，計算并得出光合響應(yīng)參數(shù)光飽和點（Light Saturation Point，LSP）、光補(bǔ)償點（Light Compensation Point，LCP）、表觀量子效率（Apparent Quanta Efficiency，AQE）和暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd）。

2 結(jié)果與分析

2.1 作物生育期內(nèi)光合有效輻射特征

2016—2017年作物各生育階段及全生育期光合有效輻射如圖2所示。作物生長季內(nèi)光合有效輻射高低主要取決于作物生育期長短，各作物生育期內(nèi)光合有效輻射由高到低依次為玉米、谷子、大豆、馬鈴薯和小麥。小麥、玉米和谷子灌漿期—成熟期光合有效輻射最高，其次是拔節(jié)期—抽穗期，抽穗期—灌漿期最小；馬鈴薯是末花期—成熟期光合有效輻射最高，其次是初花期—末花期，孕蕾期—初花期最小；大豆花莢期—成熟期光合有效輻射最大。

2.2 不同作物光響應(yīng)曲線變化特征

作物光響應(yīng)曲線可表征作物凈光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系，對了解作物光合作用效率非常重要。利用LI-6400XT型便攜式光合儀測定各作物營養(yǎng)和生殖生長階段關(guān)鍵時期主要功能葉片光響應(yīng)曲線基礎(chǔ)值，然后利用Li-COR公司的Photosynthesis軟件對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得出各作物營養(yǎng)生長階段及生殖生長階段光響應(yīng)參數(shù)，如表 2所示。作物營養(yǎng)生長階段最大凈光合速率由高到低依次為玉米、谷子、小麥、大豆和馬鈴薯，生殖生長階段最大凈光合速率由高到低依次為谷子、玉米、大豆、馬鈴薯和小麥。表明玉米和谷子作物最大光合能力均大于28mol/(m2·s)，高于其他作物。葉片光飽和點（Light Saturation Point , LSP）表示葉片達(dá)到最大光合速率時所對應(yīng)的光照強(qiáng)度，數(shù)值高表明作物在強(qiáng)光下生長發(fā)育不易受到抑制。作物營養(yǎng)生長和生殖生長階段光飽和點由低到高依次為大豆、小麥、馬鈴薯、玉米，谷子最高為2 784mol/(m2·s)。光補(bǔ)償點（Light Compen-sation Point，LCP）反映的是作物葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時的光強(qiáng)，光補(bǔ)償點低說明進(jìn)行光合作用所需光照強(qiáng)度低，利用弱光能力強(qiáng)。營養(yǎng)生長階段LCP由低到高依次為玉米、谷子、小麥、大豆和馬鈴薯；生殖生長階段LCP由低到高依次為谷子、玉米、馬鈴薯、小麥和大豆。對比各作物葉片LSP和LCP，結(jié)果表明玉米和谷子呈高LSP和低LCP，光合作用適宜光強(qiáng)范圍較其他作物更寬。作物表觀量子效率（Apparent Quanta Efficiency，AQE）為光響應(yīng)曲線在弱光階段斜率，斜率越大，表明作物利用弱光能力越強(qiáng)。結(jié)果顯示各作物表觀量子效率均在0.05左右波動，差異不大。對比不同作物在營養(yǎng)和生殖生長階段主要光響應(yīng)參數(shù)，玉米及谷子優(yōu)勢明顯。

圖2 作物全生長季和各生育階段的光合有效輻射

表2 各作物主要光響應(yīng)參數(shù)

注：營養(yǎng)生長期具體測定時期為小麥拔節(jié)期，玉米拔節(jié)期，馬鈴薯初花期，大豆花芽分化期，谷子拔節(jié)期；生殖生長期具體測定時期為小麥灌漿期，玉米灌漿期，馬鈴薯末花期，大豆花莢期，谷子灌漿期。AQE為表觀量子效率；Pn為最大凈光合速率，mol·m-2·s-1；LSP為光飽和點，mol·m-2·s-1；LCP為光補(bǔ)償點，mol·m-2·s-1；Rd為暗呼吸速率，mol·m-2·s-1。

Note: The specific determination period of vegetative growth are wheat jointing, maize jointing, potato initial flowering, soybean flower bud, millet jointing. The specific stages of reproductive growth are wheat filling, maize filling, potato terminal flowering, soybean pod and millet filling. AQE means apparent quanta efficiency,mol·m-2·s-1); Pn means maximum net photosynthetic rate,mol·m-2·s-1; LSP means light saturation point,mol·m-2·s-1; LCP means light compensation point,mol·m-2·s-1; Rd means dark respiration rate,mol·m-2·s-1).

2.3 光合特性日變化

在作物不同生育期典型晴天，利用LI-6400XT測定作物關(guān)鍵生育期功能葉片的凈光合速率日變化，如圖3所示。由圖可知，營養(yǎng)生長階段作物凈光合速率在觀測時段（6:00—18:00）內(nèi)，玉米、谷子、大豆和馬鈴薯凈光合速率呈明顯的單峰型日變化特征，玉米、谷子、大豆和馬鈴薯峰值均出現(xiàn)在10:00，凈光合速率分別為43.00、27.12、19.27和16.56mol/m2·s；小麥凈光合速率日變化則為雙峰型曲線，小麥雙峰分別出現(xiàn)在8:00和16:00附近。生殖生長階段作物凈光合速率在觀測時段（6:00—18:00）內(nèi)，玉米、谷子、小麥、大豆及馬鈴薯的凈光合速率均呈現(xiàn)明顯的單峰型日變化特征，玉米及小麥峰值在12:00，凈光合速率分別為29.01 和15.57mol/(m2·s)；谷子、大豆和馬鈴薯峰值在10:00，凈光合速率分別為22.80、16.69和9.37mol/(m2·s)。對比不同作物在營養(yǎng)及生殖生長階段凈光合速率，玉米及谷子優(yōu)勢明顯。

圖3 不同作物不同生育期典型晴天的凈光合速率日變化

2.4 主要生育期內(nèi)的光截獲率

利用線性光量子儀測定作物各關(guān)鍵生育期冠層上部、作物中部和作物底部光合有效輻射，基于測定數(shù)據(jù)，利用公式（1）、公式（2）計算作物的光截獲率。群體內(nèi)部光分布特征在一定程度上影響作物光合作用，從而影響作物產(chǎn)量，作物主要生育期內(nèi)的植株上部和植株整體光截獲特征如圖4所示。由圖4可以看出，隨生育期變化，小麥、馬鈴薯及玉米作物植株上部和植株整體光截獲率均呈先增后減的趨勢，光截獲最大值為營養(yǎng)生長階段向生殖生長階段的過渡時期。大豆及谷子植株上部光截獲率也呈現(xiàn)先增后減的趨勢。對比主要作物植株整體光截獲最大值由高到低依次為大豆（100%）、玉米（97%）、谷子（94%）、馬鈴薯（92%）和小麥（76%），植株上部光截獲率最大值由高到低依次為玉米（92%）、大豆（88%）、谷子（72%）、馬鈴薯（67%）及小麥（57%）。分析各作物植株上部占植株整體光截獲比例可知，在作物適宜密度基礎(chǔ)上，玉米及大豆可適當(dāng)縮小密度，避免葉片遮擋，影響作物中下部葉片發(fā)育；馬鈴薯和小麥可適當(dāng)增加密度，提升作物群體光截獲能力。作物植株上部光截獲率與綠葉LAI有很好的相關(guān)性，作物綠葉LAI也均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。綜上，作物全生育期，谷子及小麥光截獲波動范圍小，光截獲能力更穩(wěn)定。

圖4 不同作物主要生育期的光截獲率

2.5 光能利用效率、產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)系數(shù)

作物不同時期光合有效輻射截獲量主要取決于光合有效輻射量及作物光截獲率。利用公式（3）～（9）計算作物不同生育期內(nèi)輻射截獲量及光能利用率，結(jié)果如表3所示。對比試驗期間不同作物苗期—成熟期光能利用率，小麥和大豆不同生育階段光能利用率變化不顯著；馬鈴薯孕蕾—初花期（塊莖膨大期）光能利用率為4.90 g/MJ，顯著高于其他生育階段；玉米及谷子最大光能利用率為抽穗—灌漿期，主要由于營養(yǎng)生長到生殖生長階段過渡時期歷時短，光截獲量小，由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長，生物積累速度加快，最終導(dǎo)致光能利用率升高。比較各作物全生育期光能利用率，馬鈴薯及玉米全生育期光能利用率分別為4.03和3.98 g/MJ，顯著大于其他作物。經(jīng)濟(jì)系數(shù)是指籽粒產(chǎn)量與地上部分總干重的比值，代表光合產(chǎn)量和生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率，經(jīng)濟(jì)系數(shù)的增加可以在一定程度上代表作物產(chǎn)量潛力的提高。依據(jù)作物產(chǎn)量及收獲期生物量計算作物經(jīng)濟(jì)系數(shù)，馬鈴薯經(jīng)濟(jì)系數(shù)為0.95，顯著高于其他作物。農(nóng)作物干物質(zhì)生產(chǎn)是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，但經(jīng)濟(jì)系數(shù)也是決定產(chǎn)量高低的重要因素。

表3 不同作物的光能利用率、產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)指數(shù)

注：截獲量、干物質(zhì)凈積累量和光能利用效率為作物種內(nèi)顯著性比較，其他指標(biāo)為作物種間顯著性比較。不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，不同大寫字母表示在0.01水平差異顯著。

Note: Interception, DMW and RUE was the intraspecific significance comparison of crops, and other indicators were compared among crop varieties.Different lowercase letters mean significant differences at the 0.05 level, and different capital letters mean significant differences at the 0.01 level.

3 討 論

作物光能利用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[28-29]。不同的作物由于基因型不同，在相同的外部環(huán)境條件下，其光合能力表現(xiàn)也不同[30]。國內(nèi)外學(xué)者針對玉米、高粱、小麥、棉花等作物進(jìn)行了光合速率日變化研究，結(jié)果表明玉米、高粱光合速率的日變化為單峰曲線，小麥、水稻光合速率的日變化為雙峰曲線[31-37]。本文田間實測明確了主要作物凈光合速率日變化特征并對各作物光響應(yīng)曲線進(jìn)行進(jìn)一步分析，結(jié)果顯示不同生長階段玉米及谷子的最大光合能力均高于小麥、大豆和馬鈴薯，但凈光合速率變化曲線顯示小麥營養(yǎng)生長期為雙峰曲線，生殖生長期為單峰曲線，大豆及馬鈴薯全生育期均為單峰曲線。表明作物凈光合速率日變化特征受作物種類、周圍環(huán)境等因素多方面影響。

光能利用率與作物光截獲量及生物累積量密切相關(guān)，要提高作物光能利用率，一是提高光能轉(zhuǎn)化效率，二是增加光截獲量。陳雨海等[38]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)作物光截獲達(dá)到一定限度后，繼續(xù)提高光截獲率，將導(dǎo)致光轉(zhuǎn)化效率的迅速下降，故光截獲過高對于作物生長發(fā)育可能會產(chǎn)生抑制作用，適當(dāng)減少群體冠層植株上部的光截獲比例，增加植株中下部光截獲量，可提高光轉(zhuǎn)化效率，這與本試驗研究結(jié)果一致。比較作物各時期光能利用效率，Otegui等[39]認(rèn)為作物生長后期沒有新葉產(chǎn)生且現(xiàn)有葉片光合能力逐漸減弱，會導(dǎo)致作物生長后期光能利用率降低，同時Mollier等[40]認(rèn)為作物前期光能利用率低因為生長前期分配到根系的生物量較多，葉片發(fā)育不完善造成的。與本研究中玉米、谷子及馬鈴薯表現(xiàn)出在營養(yǎng)生長到生殖生長過渡期光能利用率最高的結(jié)果一致。

本文利用作物生物累積量（受光合作用影響）及光能截獲量對作物光能利用率進(jìn)行系統(tǒng)研究，但仍存在很多不足。選取作物關(guān)鍵生育期，在作物關(guān)鍵時期對作物光截獲進(jìn)行了測定，未對作物整個生長季進(jìn)行連續(xù)觀測，作物全生長季光能利用率無法以光截獲計算，而是通過氣象站數(shù)據(jù)計算光合有效輻射進(jìn)而計算光能利用率，與各生育期光能利用率存在誤差且僅有2 a結(jié)果；作物營養(yǎng)生殖階段和生殖生長階段的凈光合速率及光響應(yīng)曲線只以關(guān)鍵生育期為例進(jìn)行研究，有一定的局限性；作物光能利用率除受作物光截獲能力、凈光合速率影響外，還受作物生物量等因素的交互影響，如何有效提升作物光能利用需要進(jìn)一步深入分析。

4 結(jié) 論

基于2a田間試驗，比較分析了主要作物關(guān)鍵生育期光合作用、光截獲量及光能利用效率差異性，結(jié)果表明：

1）玉米和谷子營養(yǎng)及生殖生長階段最大凈光合速率均不低于28.34mol/(m2·s)，高于其他作物，且玉米生殖生長期的光合作用適宜光強(qiáng)范圍最低為56～2 440mol/(m2·s)，較其他作物更寬?；谧魑锕夂献饔帽容^小麥、玉米、谷子、大豆和馬鈴薯，玉米和谷子優(yōu)勢明顯。

2）隨生育期變化，小麥、馬鈴薯及玉米作物植株上部和植株整體光截獲率均呈先增后減的趨勢，光截獲最大值在作物由營養(yǎng)生長階段向生殖生長階段的過渡時期。大豆及谷子植株上部光截獲率也呈現(xiàn)先增后減的趨勢。為了更好地提升小麥和馬鈴薯光截獲能力，建議研究區(qū)域在充分考慮水分、肥料等限制因素適當(dāng)增加小麥及馬鈴薯播種密度。

3）作物生長季光能利用率馬鈴薯、玉米及谷子分別為4.03、3.98和2.21 g/MJ，顯著高于小麥及大豆。馬鈴薯、玉米及谷子表現(xiàn)為營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡時期光能利用率最高?；谧魑锕饽芾眯蔬M(jìn)行作物結(jié)構(gòu)調(diào)整，玉米、馬鈴薯和谷子相對于其他作物具有更大優(yōu)勢。單按追求產(chǎn)量最大計，推薦吉林梨樹縣優(yōu)先種植玉米、馬鈴薯和谷子。

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Radiation use efficiency of different grain crops in Northeast China

Liu Tao1,2, Yang Xiaoguang1※, Gao Jiqing1, He Bin1, Bai Fan1, Zhang Fangliang1, Liu Zhijuan1, Wang Xiaoyu1, Sun Shuang1, Wan Nenghan1, Chen Xi1,Huang Qiuwan1,Liu Xiaoqing1

(1.,,100193,; 2.,, 300074,)

Grain productivity mainly depends on the radiation use efficiency (RUE) of crops. The RUE can be defined as the relationship between the accumulation of biomass related to the light intercepted by the crop. It is necessary to clarify the relationship between crop photosynthesis, light interception ability, and RUE, in order to improve the utilization efficiency of crop resource, further to adjust planting structure. Additionally, the Northeast China, as an important major grain producing area, is playing a critical role in national food security. Taking maize, spring wheat, soybean, millet, and potato in Lishu county of Jilin province in Northeast China as research materials, 2 a field experiments were conducted to investigate the photosynthetic characteristics, light interception, and RUE of five main crops in different growing periods. The crops were first planted in the traditional way, where the cultivation and management were commonly used in the local area. A LI-6400XT portable photosynthesis and fluorescence system was used to measure the diurnal changes of net photosynthetic rate in the vegetative and reproductive growth stages. The light response curve was fitted to obtain the main parameters of light response. A linear light quantum analyzer was selected to measure the light interception of different parts in the key growth period. The light interception and bioaccumulation were used to calculate the utilization efficiency of light energy in different growth periods, whereas, the photosynthetic ally active effective radiation and bioaccumulation were used to calculate that in the whole growing season. The results showed that the maximum net photosynthetic rates of maize and millet were higher than 28mol/(m2·s) at the vegetative and reproductive growth stages, indicating significantly higher than those of soybean, spring wheat, and potato. The diurnal variation curve of net photosynthetic rate for soybean and potato showed a single peak curve, where the peak appeared in the morning. Maize and millet showed a high light saturation point, and a low light compensation point of each crop leaf, where the suitable range of light intensity for photosynthesis was higher than that of other crops. Maize and millet also obviously dominated in the net photosynthetic rate curve and main light response parameters of various crops in the vegetative and reproductive growth stages. The light interception ability of maize, soybean and millet was significantly better than that of other crops, but the planting density can be appropriately reduced to avoid the influence on the development of middle and lower leaves of crops. Nevertheless, the increase of planting density can contribute to improve the light interception ability in the population of potato and wheat. In the transition period from vegetative to reproductive growth stage, the maximum light interception was found in the upper part of crops, indicating an important impact on the improvement of crops RUE. The RUE of potato, maize and millet in the whole growing season was significantly higher than that of wheat and soybean, whereas, that in the transition period from vegetative to reproductive growth was higher than that in other growth periods. Therefore, it is recommended that potato, maize, and millet can be planted preferentially on the adjustment of planting structure using RUE and yield. The finding can provide valuable information to formulate more reasonable and effective planting structure, according to resource utilization efficiency in the future.

crops; photosynthesis; light distribution; Radiation Use Efficiency(RUE); economic index

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2019-06-03

2020-09-20

國家自然科學(xué)基金面上項目（31471408）；國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0300101-03）

劉濤，博士，研究方向為作物結(jié)構(gòu)布局調(diào)整研究。Email：liu258690365@sina.com

楊曉光，博士，教授，主要從事氣候變化對種植制度和作物體系影響與適應(yīng)研究。Email：yangxg@cau.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.24.022

S162.3

A

1002-6819(2020)-24-0186-08