龍憶年 魯 汭 王 培 林莉莉 陳宇華 肖恩榮 吳振斌

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072;2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 武漢理工大學(xué), 武漢 430070)

莫莫格國家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 位于吉林省鎮(zhèn)賚縣東部, 是以白鶴等珍稀水禽棲息地為主要保護(hù)對象的內(nèi)陸濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)區(qū)[1], 其中白鶴湖(俗稱鵝頭泡)是白鶴遷徙途中重要的棲息場所, 也是莫莫格濕地保護(hù)區(qū)內(nèi)的代表性湖泊。白鶴湖水體pH常年高于8.0, 屬于HCO3-Na型水體, 呈現(xiàn)鹽堿化特征[2], 尤其在枯水期, 沿湖帶隨處可見析出的白色鹽分。周邊的農(nóng)田退水排入保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地, 進(jìn)一步匯入白鶴湖中, 使得湖體鹽堿化同時(shí), 也伴隨著極大的富營養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)。根據(jù)近兩年初步調(diào)查, 白鶴湖中現(xiàn)存的沉水植物種類稀少, 生物量相對較高的僅有篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、金魚藻(Ceratophyllum demersum)、黃花貍藻(Utricularia aurea)等, 且主要分布在風(fēng)浪較小、水流流速較小、且周圍挺水植物相對較多的幾個(gè)區(qū)域。

沉水植物作為主要生產(chǎn)者, 具有為魚蝦等水生生物提供食物及棲息地, 提高水體自凈能力和透明度等生態(tài)功能, 在湖泊生態(tài)平衡及生物多樣性中起著不可或缺的作用。雖然目前關(guān)于植被耐鹽堿的研究已有許多, 但大部分集中在挺水植物如扁稈藨草[3]、互花米草[4]、蘆葦[5], 農(nóng)作物如茄子[6], 陸生植物如連翹、朱蕉[7]等, 關(guān)于沉水植物耐鹽堿的研究少之又少。鹽堿化過程對沉水植物的生長發(fā)育及其生態(tài)功能造成的影響是否與挺水植物相似, 還有待進(jìn)一步研究。一般來說, 鹽脅迫會(huì)產(chǎn)生滲透效應(yīng)和特殊離子效應(yīng), 以滲透效應(yīng)為主; 而堿脅迫除這兩種效應(yīng)外, 還有一個(gè)重要因素, 即高pH對植物生長的影響[8]。鹽化與堿化分別以鹽度和pH升高為主要特點(diǎn), 這兩種作用的疊加往往產(chǎn)生1+1＞2的協(xié)同作用[9]。部分學(xué)者根據(jù)對植物的危害程度從大到小依次排序, 分別是鹽堿脅迫、堿脅迫、鹽脅迫[10]。那么, 在鹽堿化并伴隨富營養(yǎng)化趨勢的湖泊中如何恢復(fù)沉水植物, 是亟需考慮和解決的問題。

因此, 本實(shí)驗(yàn)選取常作為觸發(fā)淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的先鋒種之一[11,12]、同時(shí)較能耐受鹽脅迫[13]的沉水植物金魚藻為對象, 研究堿脅迫和混合鹽堿脅迫對金魚藻生理變化的影響, 擬為鹽堿化湖泊的沉水植被先鋒種篩選和植被修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用金魚藻取自武漢東湖, 在實(shí)驗(yàn)室中先用自來水浸泡沖洗3次, 再用去離子水沖洗3遍去掉雜質(zhì), 接著挑選出生長狀態(tài)較好的植株并去除殘枝后放置營養(yǎng)液中馴化培養(yǎng)3周, 期間定期換水并移出死亡植株殘?bào)w。營養(yǎng)液參考Hoagland’s配方并結(jié)合白鶴湖水體營養(yǎng)鹽成分后進(jìn)行改良, 以保證植物所需基本元素同時(shí)模擬白鶴湖水質(zhì)(配方見表1)。從培養(yǎng)好的金魚藻中挑選根莖葉完好、葉色正常的植株用于實(shí)驗(yàn), 馴化培養(yǎng)階段不計(jì)入實(shí)驗(yàn)周期。

表1 金魚藻水培營養(yǎng)液配方Tab. 1 Nutrient solution formula for hydroponic culture of C.demersum

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)前期對白鶴湖水體的調(diào)查, 其全鹽量在0.2—1.5 g/L; 堿度主要由和少量提供,范圍在1—17 mmol/L; 混合鹽堿成分以NaCl、NaHCO3、Na2CO3三種鹽為主, 平均比例為NaCl ：NaHCO3： Na2CO3=10 ： 9 ： 1。

鹽度(g/L)=NaCl(g/L)+NaHCO3(g/L)+Na2CO3(g/L)。

為區(qū)分單一堿度以及混合鹽堿對金魚藻生長的影響, 同時(shí)為模擬實(shí)際水體水質(zhì)條件, 實(shí)驗(yàn)分為堿度梯度試驗(yàn)和混合鹽堿脅迫實(shí)驗(yàn)兩階段。

第一、堿度梯度實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)裝置為2 L燒杯12個(gè), 將相同生物量的金魚藻引種至配好培養(yǎng)液的裝置中, 每個(gè)裝置中金魚藻質(zhì)量濃度控制在10 g/L;設(shè)置A、B、C、D 四個(gè)梯度(表2), 每組3個(gè)平行。水質(zhì)TN： 2.2—2.4 mg/L; TP： 0.11—0.18 mg/L。實(shí)驗(yàn)持續(xù)14d, 每3—4天取一次植物樣; 研究單一堿度對植物生理的影響。

表2 兩階段實(shí)驗(yàn)的堿、混合鹽堿成分Tab. 2 Composition of alkali and mixed salt and alkali in twostage experiments

第二、混合鹽堿脅迫實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)裝置為15 cm×20 cm×30 cm玻璃缸15個(gè), 每個(gè)裝置中金魚藻質(zhì)量濃度同樣控制在10 g/L; 設(shè)置a、b、c、d、e 五個(gè)梯度(表2), 每組3個(gè)平行。水質(zhì)TN： 4.9—5.1 mg/L;TP： 0.13—0.19 mg/L。實(shí)驗(yàn)周期35d, 每7天取一次植物樣用于各生理指標(biāo)的測定。

兩階段實(shí)驗(yàn)均在25℃恒溫室內(nèi)進(jìn)行, 控制白天光強(qiáng)3000 lx、晚上光強(qiáng)200 lx, 光暗時(shí)間比12h ：12h。實(shí)驗(yàn)過程中及時(shí)補(bǔ)充裝置水分; 觀察植物生長狀態(tài), 取金魚藻頂枝測定生理指標(biāo), 取樣時(shí)間為當(dāng)天上午9：00—11：00; 于實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)測定水質(zhì)指標(biāo), 監(jiān)測水質(zhì)在線指標(biāo)。

1.3 參數(shù)測定

植物主要生理生化指標(biāo)測定方法參考《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》[14,15]。其中過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法, 超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑法, 脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮比色法, 丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法, 葉綠素采用乙醇提取分光光度法。

水質(zhì)理化參數(shù)總鹽度、pH等采用YSI水質(zhì)在線監(jiān)測儀測定, 總堿度采用德國默克堿度測試盒測定, 水質(zhì)指標(biāo)總氮(TN)、總磷(TP)、化學(xué)需氧量(COD)的測定參見《水和廢水監(jiān)測分析方法》[16]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析組別之間的差異顯著性,P＜0.01時(shí)認(rèn)為有極顯著差異,P＜0.05時(shí)認(rèn)為有顯著差異。用相關(guān)性分析(Pearson)檢驗(yàn)鹽堿與各指標(biāo)之間有無相關(guān)性及相關(guān)性強(qiáng)弱, 相關(guān)系數(shù)絕對值越接近于1, 則相關(guān)性越強(qiáng)。

2 結(jié)果

2.1 堿度梯度實(shí)驗(yàn)中金魚藻的生長和生理變化

在堿度梯度實(shí)驗(yàn)中, 各組別金魚藻在形態(tài)上均生長良好, 沒有表現(xiàn)出明顯的脅迫癥狀; 部分生理指標(biāo)上的小幅變化, 在一定程度上顯示受到了堿度的影響, 其含量變化趨勢如圖1所示。

POD在實(shí)驗(yàn)開始時(shí)顯示出隨堿度升高而活性降低的趨勢, 實(shí)驗(yàn)后期各處理組的POD活性都有明顯降低, 且各組水平相近。

SOD能夠催化植物細(xì)胞內(nèi)的超氧化物發(fā)生歧化反應(yīng), 產(chǎn)生氧氣和過氧化氫。馬劍敏等[17]認(rèn)為SOD變化趨勢應(yīng)與POD變化總趨勢相同, 隨脅迫濃度增加而增加。而在本實(shí)驗(yàn)中SOD的增長率隨堿度增加而下降, 沒有表現(xiàn)出堿度濃度越大而增長趨勢越明顯的現(xiàn)象。

膜脂過氧化產(chǎn)物MDA初始水平相近, 在第10天時(shí)有明顯的積累。MDA積累的越多時(shí), 標(biāo)準(zhǔn)差也相應(yīng)增大, 由于植物本身植株之間MDA積累能力的不同, 隨時(shí)間增長, 差異被放大。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸隨時(shí)間增長而逐漸降低,在實(shí)驗(yàn)初期, 堿度越大脯氨酸含量越高。盡管實(shí)驗(yàn)結(jié)束后脯氨酸都達(dá)到相似水平, 而脯氨酸的積累速度在一定程度上與NaHCO3濃度表現(xiàn)出相關(guān)性, 李源等[18]研究認(rèn)為脯氨酸積累的快慢能體現(xiàn)植物對脅迫反應(yīng)的敏感程度, 表明金魚藻對不同堿度的敏感程度不同。

在對水體堿度的監(jiān)測中發(fā)現(xiàn), 未添加NaHCO3的對照組和低濃度處理組的堿度在實(shí)驗(yàn)后期都有升高, 在實(shí)驗(yàn)后期金魚藻的生理指標(biāo)中也沒有顯示出梯度變化, 極有可能是空氣中CO2的溶解造成的。在后續(xù)的研究中可采取矯正措施或升高堿度濃度至空氣溶解作用可忽略不計(jì)。

2.2 混合鹽堿條件下的金魚藻生長和生理變化

在混合鹽堿脅迫下, 金魚藻的生長狀態(tài)出現(xiàn)較為明顯的差別。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的第7天已有脅迫現(xiàn)象(圖2), 不同組別金魚藻分別表現(xiàn)為： 對照組植物莖葉長勢一般; b處理組(0.6 g/L、3.8 mmol/L)的金魚藻在所有組別中長勢最好, 植物整體偏綠, 沒有表現(xiàn)出脅迫癥狀, 推測一定的鹽度能促進(jìn)其生長; c處理組(1 g/L、6.3 mmol/L)處理組表現(xiàn)出輕微的脅迫癥狀, 較少的葉片發(fā)黃, 植物整體長勢不如b處理組;d處理組(2 g/L、12.6 mmol/L)表現(xiàn)出較為明顯的脅迫癥狀, 部分植株發(fā)黃枯萎, 葉片脫落, 整體長勢不如c處理組; e處理組(4 g/L、25.2 mmol/L), 所有植物都表現(xiàn)出較為嚴(yán)重的脅迫癥狀, 大面積發(fā)黃發(fā)黑,表現(xiàn)出衰敗的趨勢。在實(shí)驗(yàn)第21天, 2 g/L處理組已有部分脫落在缸底的金魚藻葉片, 生物量減少約1/3, 存活下來的金魚藻都表現(xiàn)出較好的恢復(fù)趨勢;此時(shí)e處理組金魚藻已全部死亡(圖2)。

圖1 堿度對金魚藻POD、SOD、MDA、Pro的影響Fig. 1 Effects of alkalinity on POD, SOD, MDA and Pro of C. demersum

高濃度處理組脅迫特征明顯, 而對照組和低濃度處理組都沒有表現(xiàn)出較為明顯的脅迫癥狀。在混合鹽堿脅迫下金魚藻的生理指標(biāo)變化見圖3, 對POD數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析, 結(jié)果顯示組別之間差異顯著(P＜0.05)。在第7天時(shí), 各處理組POD活性已經(jīng)表現(xiàn)出差異, 在第14天后趨于相同, 差異減小。d處理組的金魚藻, 在第21天時(shí)POD達(dá)到最大,此時(shí)標(biāo)準(zhǔn)差也較大, 植株間的生長狀態(tài)發(fā)生了較大的差異, 金魚藻表現(xiàn)為有部分葉片變黃、脫落、枯萎死亡, 而部分存活。存活下來的金魚藻, POD逐漸降低, 在實(shí)驗(yàn)第35天與低濃度處理組的POD含量趨于一致。而e處理組的金魚藻, POD活性一路升高, 表現(xiàn)出較為嚴(yán)重的脅迫癥狀, 第21天后全部死亡。金魚藻的POD活性變化與生長狀態(tài)變化趨勢完全一致。

在混合鹽堿脅迫下(圖3), 金魚藻SOD活性變化均有一個(gè)先升高再下降, 后趨于穩(wěn)定的變化趨勢,有明顯的脅迫特征。21d后SOD趨于穩(wěn)定, 金魚藻在生理形態(tài)上也基本恢復(fù)正常, 也說明了金魚藻已適應(yīng)了鹽堿條件。從圖3中可以看出, 第7天時(shí)e處理組的SOD活性最高, 與POD活性變化趨勢一致。第二周開始各組SOD活性普遍下降, 只有e處理組金魚藻瀕臨死亡, SOD異常升高, 表明4 g/L鹽堿已經(jīng)超出了金魚藻耐鹽界限。

圖2 不同鹽堿條件下金魚藻生長趨勢Fig. 2 The growth trend of C. demersum under different saline and alkaline conditions

圖3 混合鹽堿對金魚藻POD、SOD、MDA、Pro的影響Fig. 3 Effects of salinity on POD, SOD, MDA and Pro of C. demersum

MDA含量隨脅迫時(shí)間增長有一定的積累, 2周后趨于平穩(wěn), 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析表明組別之間無明顯差異(P＞0.05)。脯氨酸含量e處理組明顯較其他組別高, 其余組別脯氨酸含量差異不大, 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析結(jié)果表明, 組別之間無明顯差異(P＞0.05)。趙勇[19]研究認(rèn)為, 脯氨酸含量不能作為植物的耐鹽性指標(biāo),而可能是一種迫害指標(biāo), 表明e處理組的金魚藻受到鹽堿的迫害較嚴(yán)重。

在鹽脅迫條件下, 葉綠體是最敏感的細(xì)胞器之一。鹽脅迫破壞葉綠體結(jié)構(gòu), 使葉綠素含量下降,引起植株光合能力減弱[20]。葉綠素含量不僅直接關(guān)系著植物光合同化作用, 也是衡量植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)之一[21]。如圖4所示, 金魚藻葉綠素含量有先減后增的趨勢, 可體現(xiàn)出鹽堿對金魚藻的脅迫使葉綠素含量降低, 但1周后便能逐漸恢復(fù)。葉綠素的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析結(jié)果表明, 組別之間無明顯差異(P＞0.05)。

圖4 混合鹽堿對金魚藻葉綠素的影響Fig. 4 The effect of mixed salinity on chlorophyll of C. demersum

由表3可知, 在不同鹽堿脅迫下金魚藻對水中氮磷吸收不同, 去除率有隨鹽堿濃度升高而降低的趨勢。程憲偉[22]提出, 當(dāng)鹽度過高時(shí), 植物的生長將受到抑制、根際微生物的活動(dòng)受到較大影響, 從而影響了植物對氮的吸收。e處理組混合鹽堿濃度過高, 氮去除率最低, 且總磷有不減反增的現(xiàn)象, 與植株大量死亡有關(guān); COD在實(shí)驗(yàn)開始時(shí)未添加, 在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后表現(xiàn)出鹽堿濃度越低COD越高的現(xiàn)象,COD含量與植物自身合成有機(jī)物的量有關(guān), 這在一定程度上反映出鹽堿限制了植物自身的生長合成過程。

3 討論

鹽堿濃度越高, 金魚藻所受到的生長抑制越嚴(yán)重。王衛(wèi)紅等[23]研究結(jié)果表明, 金魚藻可耐受7.6 g/L以下的鹽度, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出本實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 主要差異在于鹽堿的成分以NaCl為主?？梢钥闯? 在同一水平下混合鹽堿對金魚藻的疊加傷害要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于單一鹽或堿脅迫。

3.1 抗氧化酶系統(tǒng)分析

植物在逆境脅迫下會(huì)產(chǎn)生活性氧, 損傷細(xì)胞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能, POD、CAT、SOD等抗氧化酶在逆境條件下會(huì)升高, 清除植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧, 保護(hù)膜結(jié)構(gòu), 是植物重要的抗逆防御系統(tǒng)[24]。相對于生長指標(biāo), 抗氧化酶系統(tǒng)對外界脅迫的表征更迅速敏感, 其響應(yīng)隨脅迫等級(jí)及物種的不同而不同; 由于其指標(biāo)的可重復(fù)性不強(qiáng), 所以一般通過對脅迫等級(jí)的響應(yīng)規(guī)律來辨別沉水植物的抗脅迫本質(zhì)[25]。

在堿度條件下金魚藻的抗氧化酶應(yīng)對策略以POD為主, 而對無機(jī)氮升高的響應(yīng)中以CAT為主[26]。劉燕等[27]對狐尾藻、黑藻、金魚藻三種沉水植物的研究發(fā)現(xiàn), 富營養(yǎng)條件下植物POD活性變化幅度大, MDA在脅迫后期升高, 與本研究中鹽堿條件下金魚藻的生理響應(yīng)趨勢一致。

表3 不同鹽堿脅迫下水質(zhì)指標(biāo)去除率Tab. 3 The removal rate of water quality index under different salinities and alkali stress (%)

在混合鹽堿脅迫下, c組(堿度： 6.3 mmol/L, 鹽度1 g/L)鹽堿條件下的POD活性值較D組(堿度：17 mmol/L, 鹽度： 1.472 g/L)高出近10倍, 更加說明了混合鹽堿對金魚藻的生理脅迫傷害要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于單一堿度。稍高濃度處理組(b組)的金魚藻比低濃度處理組(a組)長勢更好, 而更高濃度處理組(c、d、e組)則表現(xiàn)出脅迫癥狀, 植物對鹽度表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)[28], 低濃度的鹽堿可以為植物提供生長所需元素離子, 早有研究表明沉水植物可利用水體中的無機(jī)碳(、等), 因此低濃度的鹽堿對金魚藻的生長起到的促進(jìn)作用要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于它的脅迫抑制作用, 而高濃度鹽堿的效果則反之。金魚藻的POD活性在堿度條件下并無升高, 其脯氨酸含量對堿度變化的響應(yīng)更為明顯。

本實(shí)驗(yàn)中在混合鹽堿下金魚藻SOD值大都在100 U/g以上, 最高達(dá)到400 U/g, 遠(yuǎn)高于劉燕等[27]研究富營養(yǎng)脅迫下金魚藻SOD值(幾乎在100 U/g以下, 最高不超過300 U/g)。可見, 混合鹽堿對金魚藻造成的直接傷害要遠(yuǎn)大于富營養(yǎng)化。

3.2 膜脂過氧化程度變化

過高的鹽、堿脅迫都能影響植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能, 引起膜透性增大、膜結(jié)構(gòu)破壞等, 通過測量MDA的含量可以反應(yīng)質(zhì)膜的破壞程度[29]。也有研究表明, 丙二醛積累越多表明組織的保護(hù)能力越弱[30]?？寡趸到y(tǒng)保護(hù)酶的調(diào)節(jié)能力有限, 當(dāng)細(xì)胞膜的損壞超過防御系統(tǒng)能力時(shí), 體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性不能維持較高水平, 膜脂過氧化加重, 進(jìn)而導(dǎo)致丙二醛含量升高[31]。在本研究中金魚藻MDA含量在實(shí)驗(yàn)前后都有明顯積累, 但隨鹽堿的變化反而有降低趨勢,因此可得出鹽堿越高的實(shí)驗(yàn)組中金魚藻的保護(hù)酶水平較高, 保護(hù)機(jī)制調(diào)動(dòng)更明顯。

3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化

植物在抗鹽堿過程中, 除了吸收外界離子來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓之外, 還會(huì)自身合成有機(jī)物質(zhì)脯氨酸等來調(diào)節(jié)滲透壓, 脯氨酸含量可作為植物對鹽脅迫的敏感性指標(biāo)[32]。植物耐鹽性與脯氨酸含量的關(guān)系一直存在著爭議, 是由于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)除脯氨酸外還有其他有機(jī)酸、可溶性糖等。不同植物的耐鹽機(jī)理不一樣, 不可單用脯氨酸的含量變化來對比評估植物的耐鹽性。在本實(shí)驗(yàn)中脯氨酸含量對堿、鹽堿的響應(yīng)較大, 與抗氧化酶系統(tǒng)的關(guān)系較符合協(xié)同調(diào)控作用。

3.4 光合能力變化

王旭明等[33]研究表明, 光合速率與丙二醛及脯氨酸都有相關(guān)性, 而葉綠素是植物光合能力的重要條件。在本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中, 發(fā)現(xiàn)葉綠素與丙二醛及脯氨酸都沒有明顯相關(guān)性(P＞0.05), 說明鹽堿脅迫可能不會(huì)直接影響金魚藻的光合色素, 而間接影響光合作用過程使光合速率下降, 其脅迫機(jī)理有待進(jìn)一步探索。肖雯等[34]研究認(rèn)為, 葉綠素含量并不能直接反映植物的耐鹽性, 但能表示植物在鹽堿條件下光合能力強(qiáng)弱, 可與其他指標(biāo)綜合分析, 作為植物耐鹽性判斷的參考指標(biāo)。

竇艷艷等[35]研究發(fā)現(xiàn), 水中能大大減少和緩解苦草所受富營養(yǎng)脅迫作用。Kahara等[36]表明許多沉水植物具有利用水中和CO2的能力;張彥輝等[37]也研究證明, 金魚藻能利用作為光合無機(jī)碳源, 在1.5 mmol/L(鹽度0.915 g/L)外源濃度下能促進(jìn)金魚藻的生長。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果及前人研究所得, 可得出實(shí)驗(yàn)中的NaHCO3對金魚藻的生長是促進(jìn)作用。濃度低時(shí)促進(jìn)生長作用占主導(dǎo), 濃度過高時(shí)脅迫作用占主導(dǎo), 脅迫與促進(jìn)作用是彼此交互還是各有濃度范圍, 機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

3.5 鹽堿條件對金魚藻吸收水中氮磷的影響

張永亮等[38]研究表明, 鹽脅迫會(huì)影響植物吸收營養(yǎng)鹽的能力。本研究中混合鹽堿與各指標(biāo)的相關(guān)性分析見表4, TN、TP去除率與鹽堿濃度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性。體現(xiàn)出鹽堿脅迫越高, 對金魚藻吸收利用水中N、P營養(yǎng)鹽的影響越大。

表4 各項(xiàng)指標(biāo)與混合鹽堿相關(guān)性分析Tab. 4 Correlation analysis of each index and mixed salinity

4 結(jié)論

在本研究中, POD是金魚藻應(yīng)對鹽堿脅迫的主要抗氧化防御酶, 當(dāng)外界鹽堿條件升高時(shí), POD最先做出響應(yīng)且活性較高; 當(dāng)堿度17 mmol/L、鹽度1.472 g/L以下時(shí), 金魚藻主要積累脯氨酸來應(yīng)對,是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 這些可作為評估金魚藻耐鹽堿的綜合指標(biāo)。