王奇　朱艷春　申章佑　周佳　尹昌喜　韋本輝

摘要：【目的】探究粉壟耕作對甘蔗根系生長和氮素吸收利用的調(diào)控作用，為粉壟耕作技術(shù)在甘蔗生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。【方法】以甘蔗品種福農(nóng)41為試驗(yàn)材料，以傳統(tǒng)耕作為對照，研究粉壟耕作對甘蔗根系生物量和氮含量的影響;采用轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-seq）和實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR）分析粉壟耕作對甘蔗根系中氮素吸收利用相關(guān)基因表達(dá)水平的調(diào)控作用。【結(jié)果】與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作條件下甘蔗根系鮮重、干重、氮含量分別顯著增加48.7%、46.8%和50.0%（P<0.05）。RNA-seq分析結(jié)果表明，2種耕作方式的甘蔗根系存在14020個(gè)差異表達(dá)基因，其中12565個(gè)基因在粉壟耕作甘蔗根系中上調(diào)表達(dá)、1455個(gè)基因在粉壟耕作甘蔗根系中下調(diào)表達(dá)。進(jìn)一步篩選到45個(gè)氮吸收利用相關(guān)的差異表達(dá)基因，包括硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、硝酸還原酶基因、亞硝酸還原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因、谷氨酸合酶基因等，其中有44個(gè)氮吸收利用相關(guān)基因在粉壟耕作根系中上調(diào)表達(dá)。qRT-PCR分析結(jié)果顯示，3個(gè)有代表性的差異表達(dá)基因TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_DN252586_c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1在2種耕作方式甘蔗根系中的表達(dá)差異趨勢與RNA-seq分析結(jié)果一致?！窘Y(jié)論】粉壟耕作可能通過上調(diào)甘蔗根系中氮素吸收利用相關(guān)基因表達(dá)水平來增加甘蔗根系對氮的吸收利用能力，而增加甘蔗根系中氮含量并促進(jìn)根系生長;此外，由于粉壟耕作的甘蔗根系更發(fā)達(dá)，可能通過增加根系與土壤接觸的總面積，進(jìn)而促進(jìn)甘蔗根系對土壤中氮素的吸收利用。

關(guān)鍵詞： 甘蔗;粉壟耕作;根系生長;轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù);氮素吸收利用;基因表達(dá)

中圖分類號(hào)： S566.1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）11-2674-08

Regulation of smashing ridging tillage on sugarcane root growth and nitrogen absorption and utilization

WANG Qi1， ZHU Yan-chun1， SHEN Zhang-you2， ZHOU Jia2，

YIN Chang-xi1*， WEI Ben-hui2*

（1College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University， Wuhan ?430070， China;

2Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning ?530007， China）

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis for the application and promotion of smashing ridging ti-llage in sugarcane production，the regulation of smashing ridging tillage on sugarcane root growth and nitrogen absorption and utilization was investigated. 【Method】Fungong 41 sugarcane variety was selected for the experimental materials and traditional tillage was used as a control，the effects of smashing ridging tillage on sugarcane root biomass and nitrogen content were investigated;transcriptome sequencing（RNA-seq） and real-time fluorescence quantitative PCR（qRT-PCR） were used to analyze the regulation of smashing ridge tillage on the expression levels of nitrogen absorption and assimilation-related genes in sugarcane roots. 【Result】Compared with the control（traditional tillage），the fresh weight，dry weight and nitrogen content of sugarcane root were significantly increased by 48.7%，46.8% and 50.0%（P<0.05），respectively. RNA-seq data resulted that there were 14020 differentially expressed genes in sugarcane roots between treatments of control and smashing ridge tillage，among which 12565 genes were up-regulated and 1455 genes were down-regulated in sugarcane root of smashing ridge tillage compared with that of control. Further，45 differentially expressed genes which were related to the nitrogen absorption and utilization were screened out，including nitrate transporter genes，nitrate reductase genes，nitrite reductase genes，glutamine synthetase genes and glutamate synthase genes. Among which 44 genes were up-regulated in roots of smashing ridge tillage. qRT-PCR data displayed that the change trends of three differentially expressed genes（TRINITY_DN194141_c0_g1，TRINITY_DN252586_c0_g1，TRINITY_DN241177_c0_g1） were the same of that of the transcriptome result in root of two treatments. 【Conclusion】Smashing ridging tillage may increase the capacity of nitrogen absorption and assimilation in sugarcane roots by up-regulating the expression levels of nitrogen absorption and assimilation-related genes，thereby increasing the nitrogen content in sugarcane roots and promoting root growth. In addition，due to the more developed sugarcane roots under the treatment of smashing ridging tillage，it is possible to increase the total area of sugarcane roots to promote nitrogen absorption and utilization.

Key words： sugarcane; smashing ridging tillage; root growth; transcriptome sequencing technology; nitrogen absorption and utilization; gene expression

Foundation item： Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA17204037）

0 引言

【研究意義】粉壟耕作是利用粉壟深耕深松機(jī)將土壤垂直旋磨粉碎并自然懸浮成壟的整地技術(shù)，耕作時(shí)使用的粉壟機(jī)械帶有垂直螺旋鉆頭，可根據(jù)作物種植深度需求，利用螺旋鉆頭垂直旋轉(zhuǎn)入土層30～50 cm粉碎土壤，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作形成的是全碎全松耕層（韋本輝等，2011a）。甘蔗（Sa-ccharum officinarum L.）是生產(chǎn)蔗糖的主要植物，也是生物乙醇工業(yè)和動(dòng)物飼料生產(chǎn)的重要原料（Waclawovsky et al.，2010）。我國是產(chǎn)蔗大國，而廣西是我國最大的蔗糖產(chǎn)區(qū)，其甘蔗和蔗糖產(chǎn)量占全國的60%以上（李楊瑞等，2014）。甘蔗種植前的蔗田耕作可為甘蔗出苗和根系生長創(chuàng)造有利的物理?xiàng)l件（Chopart et al.，2008;Arruda et al.，2016）。根系是植物重要的組成部分，是植物吸收水分和養(yǎng)分及固定和支持植株的主要器官（Yang et al.，2004）。氮素是作物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一，作物根系對土壤中氮素吸收利用的效率，直接關(guān)系到作物的生長和產(chǎn)量（Xu et al.，2012）。通過改善耕作措施調(diào)控土壤環(huán)境及其物理結(jié)構(gòu)，為根系生長創(chuàng)造更有利的環(huán)境，從而促進(jìn)氮素吸收利用、促使作物根系和地上部生物產(chǎn)量協(xié)調(diào)生長，已成為作物高產(chǎn)栽培的重要途徑（Mahía et al.，2007;Alvarez and Steinbach，2009;張黛靜等，2018;de Moraes et al.，2019;Virk et al.，2020）。因此，研究粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的影響，對進(jìn)一步提高甘蔗栽培技術(shù)及促進(jìn)甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】近年來，粉壟耕作已在多種作物的生產(chǎn)中推廣應(yīng)用并均表現(xiàn)出增產(chǎn)效果。粉壟耕作可通過促進(jìn)木薯莖葉生長而提高木薯生物量和產(chǎn)量（劉貴文等，2011）;通過增加馬鈴薯根系數(shù)量和根長提高馬鈴薯產(chǎn)量（韋本輝等，2011b）;通過增加水稻總根數(shù)和白根數(shù)，進(jìn)而促使水稻增產(chǎn)（韋本輝等，2012）;通過促進(jìn)根系對土壤養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而增加小麥和玉米的產(chǎn)量（聶勝委等，2017）。以上相關(guān)研究均表明粉壟耕作條件有利于作物根系的生長發(fā)育。根系形態(tài)及生理特性受環(huán)境及基因的共同影響（Kiba et al.，2011;陳達(dá)剛等，2013），而根系形態(tài)決定著作物探尋吸收土壤中多樣資源的能力（Lynch，2011;Pagès，2011）。粉壟耕作在甘蔗生產(chǎn)中的研究也表明，粉壟耕作能促進(jìn)甘蔗根系的生長發(fā)育，增加單莖質(zhì)量和有效莖數(shù)，進(jìn)而增加甘蔗產(chǎn)量（韋本輝等，2011c;王奇等，2019）。而甘蔗根系的表面積越大，其蔗莖產(chǎn)量也越高（趙麗萍等，2015）。此外，氮素不足是甘蔗高產(chǎn)的主要養(yǎng)分限制因素，不施氮肥或氮肥施用量不足會(huì)導(dǎo)致甘蔗生長發(fā)育不良、產(chǎn)量較低、品質(zhì)較差，適量施用氮肥能促進(jìn)甘蔗植株的生理代謝，促進(jìn)蔗株生長，提高甘蔗產(chǎn)量（廖明壇和陳克文，1995;徐媛等，2011）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，粉壟耕作對甘蔗生產(chǎn)影響的研究主要集中在產(chǎn)量及其構(gòu)成要素等方面（韋本輝等，2011c;王奇等，2019），而關(guān)于粉壟耕作調(diào)控甘蔗根系生長及氮素吸收利用的研究尚無報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】基于根系生物量和氮含量測定結(jié)果，利用轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-seq）和實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qRT-PCR），綜合分析粉壟耕作對甘蔗根系的生物量和氮含量及根系氮素吸收利用相關(guān)基因表達(dá)水平的影響，闡明粉壟耕作對甘蔗根系生長和氮素吸收利用的調(diào)控作用，為粉壟耕作技術(shù)在甘蔗生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試甘蔗品種為福農(nóng)41;自走式粉壟機(jī)械型號(hào)為1SGL-200（廣西五豐機(jī)械有限公司）。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在廣西南寧市隆安縣古潭鄉(xiāng)甘蔗種植區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)傳統(tǒng)耕作（對照）和粉壟耕作2種處理。傳統(tǒng)耕作處理利用普通拖拉機(jī)（動(dòng)力73.5 kW）牽引三鏵犁進(jìn)行翻耕整地，深度30 cm，再利用臥式旋耕耙耙平;粉壟耕作處理采用粉壟機(jī)械整地，深度30 cm。2種處理整地后，利用開溝犁開種植溝（寬度50 cm、深度30 cm），行距1.2 m。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)面積60 m2，3次重復(fù)。于2018年3月15日下種，下種量為90000芽/ha，施復(fù)合肥（氮磷鉀含量各15%，總養(yǎng)分含量45%）750 kg/ha，蓋土10 cm。田間管理與常規(guī)大田生產(chǎn)一致。于2018年6月25日取樣測量相關(guān)指標(biāo)。

1. 3 測定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 根系鮮重和干重測定 挖取甘蔗根系，洗凈后用吸水紙吸干根系表面水分，用電子天平稱取根系鮮重。將稱過鮮重的根系放入烘箱內(nèi)，105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，稱取根系干重。

1. 3. 2 根系氮含量測定 挖取甘蔗根系，洗凈后用吸水紙吸干根系表面水分，放入105 ℃烘箱中殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，然后磨成粉末，過100目篩。稱取根系粉末0.2 g，加入8 mL濃硫酸和300 μL高氯酸，在消煮爐上消煮至澄清，冷卻后用蒸餾水定容至100 mL，過濾。取濾液20 mL，用流動(dòng)注射分析儀（SmartChem 200，AMS company）測定消化液氮濃度，計(jì)算根系氮含量（劉旻霞和朱柯嘉，2013）。

1. 3. 3 RNA提取及樣品檢測 挖取甘蔗根系，洗凈后用吸水紙吸干根系表面水分，再用RNase-free水配制的生理鹽水快速清洗甘蔗根系，用吸水紙吸干根系表面液體，放入RNase-free離心管中，液氮速凍（≥1 h）后，轉(zhuǎn)移至-80 ℃保存待用。采用RNAprep pure多糖多酚植物總RNA提取試劑盒[天根生化科技（北京）有限公司]提取RNA，利用瓊脂糖凝膠電泳法檢測RNA的降解及污染程度，NanoDrop 2000檢測RNA純度和濃度，Agilent 2100檢測RNA完整性，送至上海美吉生物醫(yī)藥公司進(jìn)行后續(xù)分析。

1. 3. 4 RNA-seq分析 基于美吉云平臺(tái)（https：//cloud.majorbio.com/）進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組差異基因表達(dá)分析。使用DESeq2差異分析軟件，顯著性水平P<0.05，多重檢驗(yàn)矯正方法為BH（fdr correction with Benjamini/Hochberg），上調(diào)或下調(diào)差異倍數(shù)為2（FC≥2和FC≤0.5）。

1. 3. 5 qRT-PCR分析 使用Fastking RT試劑盒[天根生化科技（北京）有限公司]合成第一鏈cDNA。采用qRT-PCR分析基因相對表達(dá)水平（Liu et al.，2018），基因特異性引物信息見表1。以甘蔗25S rRNA序列（BQ-536525）作為內(nèi)參基因（闕友雄等，2009），使用比較閾值方法計(jì)算目的基因相對表達(dá)量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2017和美吉云平臺(tái)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析和作圖;利用SPSS 19.0進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 粉壟耕作對甘蔗根系鮮重和干重的影響

由圖1可看出，傳統(tǒng)耕作的甘蔗單莖根系鮮重為11.79 g，單莖根系干重為3.12 g;粉壟耕作的甘蔗單莖根系鮮重為17.53 g，單莖根系干重為4.58 g。與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作的甘蔗單莖根系鮮重和根系干重分別增加48.7%和46.8%，差異均達(dá)顯著水平（P<0.05，下同）。

2. 2 粉壟耕作對甘蔗根系氮含量的影響

由圖2可看出，傳統(tǒng)耕作的甘蔗根系氮含量為3.4 mg/g，粉壟耕作的甘蔗根系氮含量為5.1 mg/g，二者差異顯著?？梢?，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作能顯著增加甘蔗根系氮含量，增幅達(dá)50.0%。

2. 3 甘蔗根系差異基因表達(dá)分析結(jié)果

利用RNA-seq技術(shù)分析比較傳統(tǒng)耕作和粉壟耕作甘蔗根系中的差異表達(dá)基因，結(jié)果（圖3）顯示，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作條件下甘蔗根系中有14020個(gè)基因表達(dá)達(dá)顯著差異水平，其中12565個(gè)基因（89.6%）上調(diào)表達(dá)，1455個(gè)基因（10.4%）下調(diào)表達(dá)（圖3）。推測粉壟耕作能顯著改變甘蔗根系中很多基因的表達(dá)水平，且這些基因表達(dá)水平的改變參與甘蔗根系生長和氮素吸收利用調(diào)控。

2. 4 甘蔗根系氮相關(guān)基因表達(dá)情況

硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（NRT）、硝酸還原酶（NIA）、亞硝酸還原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）是參與植物氮素吸收利用的主要酶（武姣娜等，2018）。本研究通過RNA-seq篩選獲得45個(gè)與氮吸收利用相關(guān)的基因，其中注釋為NRT的有TRINITY_DN194141_c0_g1（98.98）、TRINITY_ DN243399_c0_g3（35.65）、TRINITY_DN222389_c0_g1（8.30）和TRINITY_DN209767_c0_g2（2.98），注釋為NIA的有TRINITY_DN120883_c0_g1（43.00）、TRINITY_DN252586_c0_g1（31.34）和TRINITY_DN244302_ c0_g4（0.46），注釋為NiR的有TRINITY_DN175686_ c0_g1（33.62）和TRINITY_DN208160_c0_g1（4.48），注釋為GS的有TRINITY_DN134935_c0_g1（262.83）、TRINITY_DN168597_c0_g1（46.10）、TRINITY_DN234 470_c2_g1（16.14）、TRINITY_DN240925_c0_g4（8.45）和TRINITY_DN241177_c0_g1（5.06），注釋為GOGAT的有TRINITY_DN240978_c0_g2（47.90）、TRINITY_ DN41111_c0_g1（46.87）、TRINITY_DN232686_c1_g4（33.23）、TRINITY_DN217718_c0_g1（8.64）和TRINITY_DN232686_c1_g1（6.06），其余注釋為碳氮水解酶、氮化合物代謝、無機(jī)離子運(yùn)輸和代謝等其他功能基因（表2）。

為驗(yàn)證RNA-seq分析結(jié)果的可靠性，從45個(gè)與氮吸收利用相關(guān)的基因中隨機(jī)挑選3個(gè)差異表達(dá)基因（TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_ DN252 586_ c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1）進(jìn)行qRT-PCR檢測，結(jié)果（圖4）顯示，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作的TRINITY_DN194141_c0_g1、TRINITY_DN 252586_ c0_g1和TRINITY_DN241177_c0_g1基因分別上調(diào)表達(dá)88.9、27.2和4.61倍，與RNA-seq分析結(jié)果（上調(diào)98.98、31.34和5.06倍）相比有輕微差異，但表達(dá)量變化趨勢一致，說明RNA-seq分析結(jié)果可信。

RNA-seq分析結(jié)果和qRT-PCR檢測結(jié)果均表明，與傳統(tǒng)耕作相比，除TRINITY_DN244302_c0_g4基因外，粉壟耕作均能促進(jìn)與氮素吸收利用相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)，其中上調(diào)倍數(shù)最大的達(dá)262.83倍（表2）。由此可見，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作可能通過誘導(dǎo)甘蔗根系氮素吸收利用相關(guān)基因表達(dá)來促進(jìn)氮素的吸收利用，進(jìn)而增加甘蔗根系中的氮含量。

3 討論

根系是作物吸收礦質(zhì)元素的主要器官，發(fā)達(dá)的根系可通過促進(jìn)礦質(zhì)元素的吸收進(jìn)而促使地上部生長并提高作物產(chǎn)量（Forde，2014）。耕作措施對作物根系生長、地上部分生長及產(chǎn)量形成具有重要調(diào)控作用。粉壟耕作是一種新型的耕作措施，相對于傳統(tǒng)耕作，粉壟耕作能形成全碎全松耕層，打破犁底層（韋本輝等，2011a）。本課題組前期研究結(jié)果表明，粉壟耕作能通過增加甘蔗莖徑、單莖重和有效莖數(shù)提高甘蔗產(chǎn)量（王奇等，2019），但有關(guān)粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的調(diào)控作用至今未見報(bào)道。本研究以推廣面積較大的福農(nóng)41甘蔗品種為試驗(yàn)材料，以傳統(tǒng)耕作為對照，探究粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的調(diào)控作用，結(jié)果表明，粉壟耕作能顯著增加甘蔗根系的鮮重、干重和氮含量。基于該研究結(jié)果并結(jié)合本課題組前期研究結(jié)果（韋本輝等，2011c;王奇等，2019），推測粉壟耕作是通過降低土壤緊實(shí)度、改善土壤通氣狀況，進(jìn)而促進(jìn)根系生長和氮素吸收利用;另外，發(fā)達(dá)的根系可能通過增加與土壤接觸的根系表面積促進(jìn)氮素等礦質(zhì)元素的吸收，從而促進(jìn)地上部生長并提高甘蔗產(chǎn)量。

氮素是作物生長發(fā)育所必需的大量營養(yǎng)元素之一，作物對氮素的吸收利用效率與產(chǎn)量密切相關(guān)（Xu et al.，2012）。聶勝委等（2017）研究表明，粉壟耕作能提高耕層土壤氮磷鉀等養(yǎng)分的偏生產(chǎn)力（作物產(chǎn)量與施肥量的比值），間接說明粉壟耕作能促進(jìn)作物對氮素及其他礦質(zhì)元素的吸收，但該研究并未分析粉壟耕作對甘蔗根系氮含量的影響。本研究以傳統(tǒng)耕作為對照，比較分析粉壟耕作對甘蔗根系中氮含量的影響，證實(shí)粉壟耕作能提高甘蔗根系中氮含量，說明粉壟耕作能促進(jìn)甘蔗根系對氮素的吸收利用。

在施氮量確定的前提下，根系對氮素的吸收利用效率不僅與根系表面積相關(guān)，還與參與氮吸收利用相關(guān)酶或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性相關(guān)。本研究通過RNA-seq篩選獲得甘蔗根系中與氮素吸收利用相關(guān)的差異表達(dá)基因，結(jié)果表明，與傳統(tǒng)耕作相比，粉壟耕作不同程度地上調(diào)了硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、硝酸還原酶基因、亞硝酸還原酶基因、谷氨酰胺合成酶基因和谷氨酸合酶基因等基因的表達(dá)水平，而這些基因已被證明在作物吸收利用氮素過程中發(fā)揮重要作用（Robinson et al.，2011;武姣娜等，2018）。硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、硝酸還原酶基因、亞硝酸還原酶基因與硝酸鹽的吸收利用有關(guān)，因?yàn)橄跛猁}是旱地土壤中主要的氮素來源（Hawkesford，2014）。而唯一一個(gè)基因TRINITY_DN244302_c0_g4（硝酸還原酶基因）在粉壟耕作根系中下調(diào)表達(dá)，可能是由于根系積累較多的氮引起反饋調(diào)節(jié)所致。此外，硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因和谷氨酰胺合成酶基因分別是氮素吸收和同化過程的關(guān)鍵酶（武姣娜等，2018），其基因表達(dá)水平與植物氮素利用水平呈正相關(guān)（Cai et al.，2009;Fan et al.，2016）?；谏鲜鲅芯拷Y(jié)果，推測粉壟耕作可通過增強(qiáng)氮吸收利用相關(guān)基因表達(dá)水平，進(jìn)而提高甘蔗根系對土壤中氮素的吸收利用。

4 結(jié)論

粉壟耕作可能通過上調(diào)甘蔗根系中氮素吸收利用相關(guān)基因表達(dá)水平來增加甘蔗根系對氮素的吸收利用能力，進(jìn)而增加甘蔗根系中的氮含量并促進(jìn)根系生長;此外，由于粉壟耕作的甘蔗根系更發(fā)達(dá)，可能通過增加根系與土壤接觸的總面積，而促進(jìn)甘蔗根系對土壤中氮素的吸收利用。該研究結(jié)果闡明了粉壟耕作對甘蔗根系生長及氮素吸收利用的調(diào)控作用，為粉壟耕作技術(shù)在甘蔗及其他作物生產(chǎn)中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

陳達(dá)剛，周新橋，李麗君，劉傳光，張旭，陳友訂. 2013. 華南主栽高產(chǎn)秈稻根系形態(tài)特征及其與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報(bào)，39（10）：1899-1908. [Chen D G，Zhou X Q，Li L J，Liu C G，Zhang X，Chen Y D. 2013. Relationship between root morphological characteristics and yield components of major commercial indica rice in South China[J]. Acta Agronomica Sinica，39（10）：1899-1908.]

李楊瑞，楊麗濤，譚宏偉，朱秋珍，王維贊，楊柳. 2014. 廣西甘蔗栽培技術(shù)的發(fā)展進(jìn)步[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，45（10）：1770-1775. [Li Y R，Yang L T，Tan H W，Zhu Q Z，Wang W Z，Yang L. 2014. Development and progress of sugarcane farming technologies in Guangxi，China[J]. Journal of Southern Agriculture，45（10）：1770-1775.]

廖明壇，陳克文. 1995. 供N水平對甘蔗生長和產(chǎn)量的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），24（2）：195-200. [Liao M T，Chen K W. 1995. Effect of nitrogen supply on the growth and yield of sugarcane cultivars[J]. Journal of Fujian Agricultural University（Natural Science Edition），24（2）：195-200.]

劉貴文，黃樟華，韋本輝，莫振茂，容林熙. 2011. 粉壟技術(shù)對木薯生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，42（8）：975-978.[Liu G W，Huang Z H，Wei B H，Mo Z M，Rong L X. 2011. Effects of ridge cultivation technique on the growth and yield of cassava[J]. Journal of Southern Agriculture，42（8）：975-978.]

劉旻霞，朱柯嘉. 2013. 青藏高原東緣高寒草甸不同功能群植物氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究[J]. 中國草地學(xué)報(bào)，35（2）：52-58.[Liu M X，Zhu K J. 2013. Characteristics of nitrogen and phosphorus stoichiometry of plants in different functional groups on alpine meadow in the eastern edge of Tibetan Plateau[J]. Chinese Journal of Grassland，35（2）：52-58.]

聶勝委，張玉亭，張巧萍，郭慶，湯豐收，王洪慶，何寧. 2017. 粉壟耕作對小麥玉米產(chǎn)量及耕層土壤養(yǎng)分的影響[J]. 土壤通報(bào)，48（4）：930-936. [Nie S W，Zhang Y T，Zhang Q P，Guo Q，Tang F S，Wang H Q，He N. 2017. Effect of smashing ridge tillage on grain yields of winter wheat and summer maize and contents of soil nutrients[J]. Chinese Journal of Soil Science，48（4）：930-936.]

闕友雄，許莉萍，徐景升，張積森，張木清，陳如凱. 2009. 甘蔗基因表達(dá)定量PCR分析中內(nèi)參基因的選擇[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，30（3）：274-278.[Que Y X，Xu L P，Xu J S，Zhang J S，Zhang M Q，Chen R K. 2009. Selection of control genes in real-time qPCR analysis of gene expression in sugarcane[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，30（3）：274-278.]

王奇，陳培賽，周佳，周靈芝，勞承英，尹昌喜，韋本輝. 2019. 粉壟耕作對甘蔗農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，47（4）：65-68. [Wang Q，Chen P S，Zhou J，Zhou L Z，Lao C Y，Yin C X，Wei B H. 2019. Effects of sma-shing ridge tillage on agronomic characters and yield of sugarcane[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，47（4）：65-68.]

韋本輝，甘秀芹，陳保善，韋廣潑，申章佑，寧秀呈，陸柳英，何彰杰，胡泊，李艷英，莫潤秀，吳延勇. 2011a. 農(nóng)耕新方法粉壟整地土壤速效養(yǎng)分研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，38（17）：42-45. [Wei B H，Gan X Q，Chen B S，Wei G P，Shen Z Y，Ning X C，Lu L Y，He Z J，Hu P，Li Y Y，Mo R X，Wu Y Y. 2011a. Study on available nutrients of soil by a new method of farming which land preparation by smash-ridging[J]. Guangdong Agricultural Sciences，38（17）：42-45.]

韋本輝，甘秀芹，陳耀福，申章佑，羅學(xué)夫，陸柳英，胡泊，李艷英，吳延勇，劉斌，韋廣潑，寧秀呈. 2011b. 稻田粉壟冬種馬鈴薯試驗(yàn)[J]. 中國馬鈴薯，25（6）：342-344. [Wei B H，Gan X Q，Chen Y F，Shen Z Y，Luo X F，Lu L Y，Hu P，Li Y Y，Wu Y Y，Liu B，Wei G P，Ning X C. 2011b. Planting winter potato in rice field by using smash-rid-ging technique[J]. Chinese Potato Journal，25（6）：342-344.]

韋本輝，甘秀芹，申章佑，寧秀呈，陸柳英，韋廣潑，李艷英，胡泊，劉斌，吳延勇. 2011c. 粉壟栽培甘蔗試驗(yàn)增產(chǎn)效果[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，44（21）：4544-4550. [Wei B H，Gan X Q，Shen Z Y，Ning X C，Lu L Y，Wei G P，Li Y Y，Hu P，Liu B，Wu Y Y. 2011c. Yield increase of smash-rid-ging cultivation of sugarcane[J]. Scientia Agricultura Sinica，44（21）：4544-4550.]

韋本輝，劉斌，甘秀芹，申章佑，胡泊，李艷英，吳延勇，陸柳英. 2012. 粉壟栽培對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，45（19）：3946-3954. [Wei B H，Liu B，Gan X Q，Shen Z Y，Hu P，Li Y Y，Wu Y Y，Lu L Y. 2012. Effect of fenlong cultivation on yield and quality of rice[J]. Scientia Agricultura Sinica，45（19）：3946-3954.]

武姣娜，魏曉東，李霞，張金飛，謝寅峰. 2018. 植物氮素利用效率的研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，54（9）：1401-1408. [Wu J N，Wei X D，Li X，Zhang J F，Xie Y F. 2018. Research progress in nitrogen use efficiency in plants[J]. Plant Physiology Journal，54（9）：1401-1408.]

徐媛，莫建文，吳少維，陳超君. 2011. 施氮量和氮肥運(yùn)籌模式對甘蔗前期生長的影響[J]. 中國糖料，（1）：20-24. [Xu Y，Mo J W，Wu S W，Chen C J. 2011. Effects of diffe-rent time and quantity of nitrogen fertilizer application on sugarcane growth at early growth stage[J]. Sugar Crops of China，（1）：20-24.]

張黛靜，王艷杰，陳倩青，張艷艷，劉雪晴，馬建輝，李春喜. 2018. 不同耕作與培肥對小麥氮吸收效率、根效率及產(chǎn)量的影響[J]. 河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），46（5）：85-91. [Zhang D J，Wang Y J，Chen Q Q，Zhang Y Y，Liu X Q，Ma J H，Li C X. 2018. Effects of different tilla-ge and fertilization on wheat nitrogen absorption efficiency，root efficiency and yield[J]. Journal of Henan Normal University（Natural Science Edition），46（5）：85-91.]

趙麗萍，劉家勇，趙培方，吳轉(zhuǎn)娣，覃偉，趙俊，楊昆. 2015. 甘蔗家系苗期根系性狀與地上部性狀研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，28（3）：1009-1013. [Zhao L P，Liu J Y，Zhao P F，Wu Z D，Tan W，Zhao J，Yang K. 2015. Characteristics of root and aerial part of sugarcane seedlings[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，28（3）：1009-1013.]

Alvarez R，Steinbach H S. 2009. A review of the effects of tillage systems on some soil physical properties，water content，nitrate availability and crops yield in the Argentine Pampas[J]. Soil and Tillage Research，104（1）：1-15.

Arruda E M，de Almeida R F，da Silva Domingues L A，da Silva Junior A C，de Moraes E R，Barros L R，de Oliveira Sousa J L，Lana R M Q. 2016. Soil porosity and density in sugarcane cultivation under different tillage systems[J]. African Journal of Agricultural Research，11（30）：2689-2696.

Cai H M，Zhou Y，Xiao J H，Li X H，Zhang Q F，Lian X M. 2009. Overexpressed glutamine synthetase gene modifies nitrogen metabolism and abiotic stress responses in rice[J]. Plant Cell Report，28（3）：527-537.

Chopart J L，Rodrigues S R，de Azevedo M C，de Conti Medina C. 2008. Estimating sugarcane root length density through root mapping and orientation modelling[J]. Plant and Soil，313（1-2）：101-112.

de Moraes E R，Mageste G J，Lana R M Q，Torres J L R，da Silva Domingues L A，Lemes M E，de Lima L C. 2019. Sugarcane root development and yield under different soil tillage practices[J]. Revista Brasileira de Ciencia do Solo，43：e0180090.

Fan X R，Tang Z，Tan Y W，Zhang Y，Lou B B，Yang M，Lian X M，Shen Q R，Miller A J，Xu G H. 2016. Overexpression of a pH-sensitive nitrate transporter in rice increases crop yields[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，113（26）：7118-7123.

Forde B G. 2014. Nitrogen signalling pathways shaping root system architecture：An update[J]. Current Opinion in Plant Biology，21：30-36.

Hawkesford M J. 2014. Reducing the reliance on nitrogen fertilizer for wheat production[J]. Journal of Cereal Science，59（3）：276-283.

Kiba T，Kudo T，Kojima M，Sakakibara H. 2011. Hormonal control of nitrogen acquisition：Roles of auxin，abscisic acid，and cytokinin[J]. Journal of Experimental Botany，62（4）：1399-1409.

Liu L，Xia W L，Li H X，Zeng H L，Wei B H，Han S Y，Yin C X. 2018. Salinity inhibits rice seed germination by reducing α-amylase activity via decreased bioactive gibbere-llin content[J]. Frontiers in Plant Science，9：275.

Lynch J P. 2011. Root phenes for enhanced soil exploration and phosphorus acquisition：Tools for future crops[J]. Plant Physiology，156（3）：1041-1049.

Mahía J，Martín A，Carballas T，Díaz-Ravi?a M. 2007. Atrazine degradation and enzyme activities in an agricultural soil under two tillage systems[J]. Science of the Total Environment，378（1）：187-194.

Pagès L. 2011. Links between root developmental traits and foraging performance[J]. Plant，Cell & Environment，34（10）：1749-1760.

Robinson N，Brackin R，Vinall K，Soper F，Holst J，Gamage H，Paungfoo-Lonhienne C，Rennenberg H，Lakshmanan P，Schmidt S. 2011. Nitrate paradigm does not hold up for sugarcane[J]. PLoS One，6（4）：el9045.

Virk H K，Singh G，Manes G S. 2020. Nutrient uptake，nitrogen use efficiencies，and energy indices in soybean under various tillage systems with crop residue and nitrogen levels after combine harvested wheat[J]. Journal of Plant Nutrition，43（3）：407-417.

Waclawovsky A J，Sato P M，Lembke C G，Moore P H，Souza G M. 2010. Sugarcane for bioenergy production：An assessment of yield and regulation of sucrose content[J]. Plant Biotechnology Journal，8（3）：263-276.

Xu G H，F(xiàn)an X R，Miller A J. 2012. Plant nitrogen assimilation and use efficiency[J]. Annual Review of Plant Bio-logy，63（1）：153-182.

Yang C，Yang L，Yang Y，Ouyang Z. 2004. Rice root growth and nutrient uptake as influenced by organic manure in continuously and alternately flooded paddy soils[J]. Agricultural Water Management，70（1）：67-81.

（責(zé)任編輯 王 暉）

收稿日期：2020-02-23

基金項(xiàng)目：廣西科技重大專項(xiàng)（桂科AA17204037）

作者簡介：*為通訊作者：尹昌喜（1978-），副教授，博士生導(dǎo)師，主要從事作物根系生長發(fā)育與激素調(diào)控研究工作，E-mail：yinchangxi@mail.hzau.edu.cn;韋本輝（1954-），研究員，主要從事粉壟耕作研究工作，E-mail：13877107002@163.com。王奇（1996-），研究方向?yàn)樽魑锔瞪L發(fā)育與激素調(diào)控，E-mail：wqi@webmail.hzau.edu.cn