任俊鵬 毛妮妮 郭建 劉照亭

摘要：以6年生夏黑葡萄為試驗(yàn)材料，測(cè)定分析了露天（CK）、單層（L1）、雙層（L2）薄膜覆蓋處理下葡萄葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）以及不同處理下的光照強(qiáng)度、光合有效輻射、葉片生長(zhǎng)能力和果實(shí)成熟期的內(nèi)外品質(zhì)。結(jié)果表明，與CK相比，L1和L2處理夏黑葡萄葉片的Pn、Gs、Ci和 Tr均明顯提高，有利于葉片的光合積累，夏黑葡萄葉片的大小和葉綠素含量均明顯提高，同時(shí)提高了果實(shí)品質(zhì)和果皮著色指標(biāo);薄膜覆蓋降低了設(shè)施內(nèi)的光照強(qiáng)度，但是并未減弱設(shè)施內(nèi)的光合有效輻射（PAR）?？傮w而言，薄膜覆蓋對(duì)夏黑葡萄的生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)有顯著促進(jìn)作用;雙膜覆蓋處理與單膜覆蓋處理相比無顯著性差異。

關(guān)鍵詞：夏黑;葡萄;薄膜覆蓋;光合特性;果實(shí)品質(zhì)

中圖分類號(hào)： S663.104 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）23-0115-06

葡萄屬于葡萄科葡萄屬，起源于地中海和黑海沿岸，品種繁多，在世界各地均有栽培，是世界四大水果之一[1]。在我國(guó)南方地區(qū)，降雨主要集中在3—7月，降水量可占全年的70%左右，且雨熱同期，不利于葡萄尤其是歐亞種葡萄的生長(zhǎng)。而避雨栽培技術(shù)的出現(xiàn)，創(chuàng)造出了干燥少雨的局部環(huán)境，有利于葡萄在南方地區(qū)的栽培，解決了南方葡萄多年來以露地栽培為主，常出現(xiàn)病害嚴(yán)重、品質(zhì)低、采收期相對(duì)集中等問題，極大促進(jìn)了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2]。近些年，為了提早成熟獲得更大經(jīng)濟(jì)效益，在一些中早熟葡萄品種上采用了多層薄膜覆蓋的促成栽培技術(shù)，包括單膜促成、雙膜促成等方式，其中以單層膜最為普遍。但是，薄膜覆蓋影響了設(shè)施內(nèi)的光照條件，弱光已成為阻礙設(shè)施生產(chǎn)的主要因素之一[3]。

光作為影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要環(huán)境因子，既能夠給植物生長(zhǎng)提供能量，也能作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)植物自身的生長(zhǎng)、發(fā)育以及形態(tài)，以增強(qiáng)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)能力[4]。研究表明，不同的光照條件對(duì)植物葉片形態(tài)建成和光合特性均有影響[5]，弱光會(huì)引起作物生長(zhǎng)發(fā)育失衡、開花坐果不良、抗病性下降和光合產(chǎn)物減少等，進(jìn)而導(dǎo)致作物品質(zhì)及產(chǎn)量降低[6-7]，遮陰會(huì)導(dǎo)致植物葉片葉面積大小、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦缘劝l(fā)生變化[8-10]。夏黑葡萄為歐美雜種，早熟、品質(zhì)優(yōu)良，在我國(guó)南方地區(qū)栽培面積較大，李瑛的研究表明，夏黑葡萄在上海地區(qū)的耐弱光能力強(qiáng)[11];但謝計(jì)蒙等指出其在北方溫室條件下表現(xiàn)出較弱的連年豐產(chǎn)能力，屬于非耐弱光的品種[12]。以往的研究主要針對(duì)夏黑葡萄幼苗期及單膜覆蓋下的光合特性，而對(duì)南方地區(qū)豐產(chǎn)期和多膜覆蓋下夏黑葡萄的生長(zhǎng)生理特性和光合特性研究相對(duì)較少。本試驗(yàn)研究了不同薄膜覆蓋層數(shù)對(duì)夏黑葡萄在豐產(chǎn)期的光合特性與果實(shí)品質(zhì)的影響，探討其對(duì)設(shè)施內(nèi)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力，了解多膜促成栽培條件下葡萄的生態(tài)特性，以期為建立早熟、優(yōu)質(zhì)的促早栽培模式提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)選用生長(zhǎng)勢(shì)一致的6年生夏黑葡萄為試驗(yàn)材料，于2017年在鎮(zhèn)江市農(nóng)科院葡萄試驗(yàn)基地，坡度為5°的崗坡地進(jìn)行（119°21′E，31°95′N）。在葡萄生長(zhǎng)前期（萌芽前-坐果期）分別進(jìn)行全封閉的單膜促成和雙膜促成栽培，在生長(zhǎng)后期（坐果期-成熟期）待氣溫穩(wěn)定在25 ℃左右后改為避雨栽培，將四周裙膜撤掉，僅保留頂部避雨膜。

采用0.15 mm厚度的PEP利得膜（透明無滴膜）覆蓋。試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理，分別為露天栽培（CK）處理、單層膜避雨栽培處理（L1）、雙層膜避雨栽培處理（L2），單株小區(qū)，重復(fù)3次。進(jìn)行常規(guī)肥水管理。

1.2 測(cè)定方法

在2017年7月初（促成栽培處于成熟期，露天栽培處于轉(zhuǎn)色期），在棚內(nèi)隨機(jī)選取不同方位葡萄結(jié)果母枝，測(cè)定結(jié)果母枝果穗臨近葉片的光合指標(biāo)。采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀（美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)），流速500 μmol/s，在0～2 000 μmol/（m2·s） 光照度區(qū)間設(shè)置11個(gè)光照度[2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）]，測(cè)定各處理所取葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2 濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。采用浙江托普生產(chǎn)光照記錄儀測(cè)定光照度和光合有效輻射。于果實(shí)成熟期用SPAD 502型葉綠素儀測(cè)定葡萄葉片葉綠素含量（SPAD值），每處理隨機(jī)選取3株，隨機(jī)測(cè)定3個(gè)不同方位結(jié)果枝條果穗對(duì)面葉片的SPAD值，3次重復(fù)，求其平均值。葉面積y=0.806 8×x1.931 1（x表示葉寬[13]），葉片寬度采用螺旋測(cè)微器測(cè)定。

果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定：每個(gè)處理于果實(shí)成熟時(shí)，隨機(jī)采集有代表性的果穗 10個(gè)，測(cè)定單果質(zhì)量，選取30粒葡萄用PAL-1型手持?jǐn)?shù)顯糖度計(jì)[ATAGO（愛宕）中國(guó)分公司生產(chǎn)]測(cè)定可溶性固形物含量;果實(shí)可滴定酸的測(cè)定采用酸堿滴定法;果實(shí)的顏色差異采用WSC-3B型便攜式精密色差儀（光源：D65，上海儀電物理光學(xué)儀器有限公司生產(chǎn)）測(cè)定，每處理隨機(jī)選取30粒果實(shí)，測(cè)定每個(gè)果實(shí)中部的亮度（L，L值越大，表示果面亮度越高，反之則越低）、紅綠指標(biāo)（a，正值越大，偏向紅色;負(fù)值越大，偏向綠色） 、黃藍(lán)指標(biāo)（b，正值越大，偏向黃色;負(fù)值越大，偏向藍(lán)色），飽和度（c，數(shù)值越小，顏色越深）、色度（h，數(shù)值越小，顏色越深）。

1.3 光響應(yīng)曲線擬合

采用直角雙曲線修正模型對(duì)葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行非線性擬合。計(jì)算公式如下：

式中：α表示表觀量子效率，μmol/（m2·s）;β表示修正系數(shù);γ表示與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù);Rd表示暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用DPS和EXCEL 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制，顯著性檢驗(yàn)采用Duncans新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆膜層數(shù)對(duì)夏黑葡萄凈光合速率的影響

利用直角雙曲線修正模型對(duì)各處理的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，其決定系數(shù)（r2）均在98%以上，擬合效果均較好。如圖1所示，當(dāng)光合有效輻射（PAR）≤200 μmol/（m2·s）時(shí)，所有處理的凈光合速率（Pn）均隨著PAR的增大而快速增加;當(dāng)PAR≥200 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理的Pn隨PAR 增大而增加的速率變緩，最后Pn趨于穩(wěn)定，覆膜處理植株的凈光合速率與對(duì)照相比差異明顯，葉片凈光合速率平均值由大到小依次為單層>雙層>對(duì)照。說明在生產(chǎn)栽培條件下，覆膜栽培最有利于葉片的光合積累。其中單膜栽培下的葉片凈光合速率要高于雙模栽培，但差異不明顯。

利用直角雙曲線模型擬合得到的表觀量子效率（α）、最大凈光合速率（Pmax）和暗呼吸速率（Rd），進(jìn)一步計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。表1結(jié)果表明，各個(gè)處理的表觀量子效率（α）為0.053～0.069 μmol/（m2·s），單層處理的α值最大，而雙層處理的α值最小。表觀量子效率是反映植物光能利用率和物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率的基本參數(shù)，α值越大，效率越高;因此，單層薄膜處理的葉片對(duì)光的利用能力要強(qiáng);雙層薄膜處理的葉片對(duì)光的利用能力要弱于單層和對(duì)照。最大凈光合速率能直觀地反映出葉片的光合潛能，單層處理的最大凈光合速率最高，為14.566 μmol/（m2·s）;其次是雙層處理，為14.514 μmol/（m2·s）;對(duì)照處理的則最小，僅為4.826 μmol/（m2·s）。各處理間光補(bǔ)償點(diǎn)差異較大，對(duì)照葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，而雙層處理的光補(bǔ)償點(diǎn)則最大，為123.442 μmol/（m2·s），說明覆膜后影響了夏黑葡萄對(duì)光能的利用。暗呼吸速率（Rd）是指植物在光照強(qiáng)度為零時(shí)呼吸消耗的光合積累產(chǎn)物，單層處理和雙層處理下的Rd分別比對(duì)照高87.9%和86.3%，說明覆膜處理增加了夏黑葡萄葉片的暗呼吸速率，消耗了更多的光合產(chǎn)物，但單層和雙層覆膜處理之間差異較小。

2.2 不同覆膜層數(shù)對(duì)夏黑葡萄氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔導(dǎo)度的大小反映出植物葉片與外部環(huán)境進(jìn)行氣體交換的能力強(qiáng)弱。圖2所示，各處理的氣孔導(dǎo)度均隨著PAR的增加而逐漸上升，且各時(shí)期的氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為對(duì)照<雙層<單層。當(dāng)PAR≤400 μmol/（m2·s）時(shí)，單層和雙層處理差異不明顯，但明顯高于對(duì)照。說明單層和雙層覆膜能夠提高葉片與外部的氣體交換能力，進(jìn)而提高葉片的光合潛能。

2.3 不同覆膜層數(shù)對(duì)夏黑葡萄胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

圖3所示，各處理下葉片的胞間CO2濃度（Ci）均呈先快速下降再趨于平緩的趨勢(shì)。Ci下降速度越快，葉片對(duì)CO2的利用速率越快，Ci越低，葉片對(duì)CO2的利用率則越高。當(dāng)PAR<200 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理的Ci隨PAR的增大而快速下降;當(dāng) PAR>200 μmol/（m2·s）時(shí)，Ci隨PAR的增大而趨于平緩。在PAR <200 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理間Ci差異不明顯，PAR 在200 ～600 μmol/（m2·s）時(shí)，單層和雙層處理的Ci差異不明顯，但均明顯高于對(duì)照。說明對(duì)照處理下葉片對(duì)CO2的利用率最高，覆膜處理降低了設(shè)施內(nèi)CO2的流動(dòng)，進(jìn)而降低了作物對(duì)CO2的利用率。

2.4 不同覆膜層數(shù)對(duì)夏黑葡萄蒸騰速率的影響

蒸騰速率（Tr）指植物在一定時(shí)期內(nèi)單位葉面積所蒸發(fā)的水量。圖4所示，各處理下葉片的Tr隨著光合有效輻射的增加而緩慢上升;且隨著PAR 的不斷升高，所有覆膜處理的Tr始終高于對(duì)照，各個(gè)處理下的Tr表現(xiàn)為雙層>單層>對(duì)照。另外，雙層處理的Tr在作物各生長(zhǎng)期總是最高，達(dá)到對(duì)照的2倍以上。說明覆膜處理下葉片的蒸騰速率可能隨著設(shè)施內(nèi)溫度的增加而升高。

2.5 不同覆膜層數(shù)對(duì)設(shè)施內(nèi)光照度的影響

植物的光合作用強(qiáng)度、速率與光照度密切相關(guān)。由圖5可知，薄膜覆蓋后，設(shè)施內(nèi)外光照度隨著時(shí)間的變化呈先上升后下降的趨勢(shì)，在12：00達(dá)到最大值，此時(shí)單膜覆蓋和雙膜覆蓋下的光照度僅為對(duì)照的81.6%和64.6%。不同薄膜層數(shù)覆蓋均降低了設(shè)施內(nèi)的光照度，雙層覆蓋與單層覆蓋相比，又極大的降低了其內(nèi)部光照度。

2.6 不同覆膜層數(shù)對(duì)設(shè)施內(nèi)光合有效輻射的影響

植物冠層的光合作用與光合有效輻射（PAR）相關(guān)性極強(qiáng)，一般隨著PAR的增加而增強(qiáng)。由圖6可知，薄膜覆蓋后，設(shè)施內(nèi)外PAR隨著時(shí)間的變化先趨于平穩(wěn)后急劇下降，在08：00—16：00間，各處理間的PAR數(shù)值均保持一致，在16：00以后，隨著光照度的下降，單層膜和雙層膜內(nèi)PAR驟降，并且單層膜內(nèi)的PAR要高于雙層膜。說明不同薄膜層數(shù)覆蓋在晴好天氣下并沒有影響到設(shè)施內(nèi)的光合有效輻射。

2.7 不同覆膜層數(shù)對(duì)夏黑葡萄葉片生長(zhǎng)的影響

由表2可知，單層覆蓋和雙層覆蓋下的葉綠素含量和葉片面積均要顯著高于對(duì)照，其中葉綠素含量分別為對(duì)照的124.7%和134.8%，葉片面積也高出了對(duì)照39.5%和46.9%，但雙層覆蓋和單層覆蓋間差異不顯著。各處理間的葉片厚度并無顯著差異。說明雖然薄膜覆蓋降低了設(shè)施內(nèi)的光照度，但同時(shí)能夠隔絕雨水，很好地保護(hù)葉片免受病蟲害的侵害，從而提高了葉片進(jìn)行光合作用的能力。

2.8 不同覆膜層數(shù)對(duì)夏黑葡萄果實(shí)品質(zhì)和果皮顏色的影響

由表3可知，薄膜覆蓋顯著提高了夏黑葡萄的單果質(zhì)量和縱橫徑，增加了果實(shí)可溶性固形物含量，同時(shí)降低了可滴定酸含量;其中單果質(zhì)量分別較對(duì)照提高了4.15%和8.01%，單膜覆蓋和雙膜覆蓋相比，果實(shí)品質(zhì)并無顯著差異。由表4可知，夏黑葡萄果皮顏色的L、a、b、c和h值均顯著低于對(duì)照;L值代表亮度，L值越小，顏色越深，h值代表色調(diào)，即綜合指標(biāo)，數(shù)值越小，越趨于黑色，單層和雙層覆膜處理下的L值分別比對(duì)照降低了12.8%和13.3%，h值分別比對(duì)照降低了59.2%和51.8%，且差異顯著。說明薄膜覆蓋下，夏黑葡萄果皮顏色越趨于紫黑色，能夠達(dá)到優(yōu)質(zhì)果水平，但是單層和雙層覆蓋相比，果實(shí)品質(zhì)和果皮顏色指標(biāo)并無顯著差異。綜上所述，薄膜覆蓋提高了夏黑葡萄的果實(shí)品質(zhì)，單層覆蓋和雙層覆蓋對(duì)夏黑葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響并無顯著差異。

3 結(jié)論與討論

光合作用是果樹生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[14]。光照是光合作用的主導(dǎo)因子，決定果樹的生產(chǎn)力，也是影響光合作用的最易變化的因素。最大凈光合速率能反映植物葉片的最大光合能力，本試驗(yàn)中覆膜后葉片的最大凈光和速率均明顯高于對(duì)照，說明不同覆膜層數(shù)處理提高了葉片的光合能力，有利于光合產(chǎn)物在葉片中積累;且隨著光合有效輻射的增加，單膜處理下的凈光合速率要高于雙膜處理。本試驗(yàn)中，各處理的Pn、Tr和Gs均隨光照度增加而升高，而Ci則逐漸降低，且薄膜覆蓋下的各指標(biāo)均要高于對(duì)照，表明薄膜覆蓋可以提高葉片凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度;何靜雯等研究表明，隨著弱光脅迫的增強(qiáng)，“鄞紅”葡萄的最大凈光合速率（Pnmax）、蒸騰速率（Tr）和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酸（Rubisco）均逐漸降低，而Gs和Ci則逐漸上升[15];王家保等研究表明，番荔枝幼苗單葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度都隨著葉片發(fā)育過程中所處光照度的增加而增強(qiáng)[16]，本試驗(yàn)的研究結(jié)果與之基本一致。光補(bǔ)償點(diǎn)體現(xiàn)了植物對(duì)弱光的利用能力，補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物利用弱光的能力就越強(qiáng)[17];本試驗(yàn)薄膜覆蓋下的光補(bǔ)償點(diǎn)均高于對(duì)照，且雙層覆蓋的要明顯高于單層覆蓋，說明薄膜覆蓋嚴(yán)重影響了夏黑葡萄的光能利用率。表觀量子效率（α）反映植物吸收與轉(zhuǎn)化光能色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的多寡，也表示植物對(duì)弱光的利用效率[18];自然條件下生長(zhǎng)良好的植物，其α一般在0.03～0.07 μmol/（m2·s）之間，本試驗(yàn)各處理的α在0.053～0.069 μmol/（m2·s）之間，處于植物光合生長(zhǎng)的適宜區(qū)間。

同一植物在不同的光照條件下可能表現(xiàn)出不同的形態(tài)和生理特征，這是植物根據(jù)所處環(huán)境條件做出的適應(yīng)性變化，典型的如植物葉片的適光變態(tài)[19-20]。弱光脅迫導(dǎo)致辣椒株高增加、莖稈變細(xì)，而葉面積則增大[21];遮陰可使葡萄葉面積增大，葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均增加[22];薄膜覆蓋減弱了設(shè)施內(nèi)光照強(qiáng)度，減緩了葡萄生長(zhǎng)發(fā)育，減小了株高和莖粗，但葉面積增大[23]。這與本試驗(yàn)中薄膜覆蓋增加了夏黑葡萄葉面積的結(jié)果都是一致的。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用時(shí)吸收和傳遞光能的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，適量的遮光可使其含量增加，Chl a/b 下降，有利于對(duì)光能的捕獲和吸收，從而有效利用弱光[24-25]。本試驗(yàn)中，隨著覆膜后光照強(qiáng)度降低，葡萄葉片葉綠素含量隨之升高，說明覆膜造成的弱光環(huán)境刺激了葉綠素含量的增加，且不同覆膜層數(shù)間并無顯著性差異。

許文天等研究指出，避雨栽培提高了芒果可溶性糖含量，降低了可滴定酸含量，糖酸比增大，有效提高了坐果率[26]，本試驗(yàn)研究結(jié)果與之一致。光照度對(duì)果實(shí)花色素積累有重要影響，有報(bào)道歐亞種葡萄避雨栽培紅色品種出現(xiàn)著色偏淡問題[27]，魏永贊等研究表明，遮光處理抑制了荔枝和草莓果皮花色素苷的合成相關(guān)基因的表達(dá)，延緩了果實(shí)的正常著色[28-29]，本試驗(yàn)研究結(jié)果與之不同。本試驗(yàn)薄膜覆蓋下的L、a、b、c和h值顯著低于對(duì)照，說明薄膜覆蓋下的果皮顏色越深，可能是前期促成栽培提早了物候期，導(dǎo)致轉(zhuǎn)色期的溫度更有利于果實(shí)上色;同時(shí)單膜覆蓋下的b值和h值顯著高于雙膜覆蓋，這可能是因?yàn)楸∧じ采w對(duì)光照強(qiáng)度影響導(dǎo)致果實(shí)色彩濃度的變化。

綜上所述，薄膜覆蓋增加了夏黑葡萄葉片面積和葉綠素含量;提高了葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)，提高了果實(shí)單果質(zhì)量、縱橫徑、可溶性固形物等果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)，尤其對(duì)果實(shí)果皮顏色有顯著提高;單層覆蓋與雙層覆蓋相比并無顯著差異。

參考文獻(xiàn)：

[1]郝 宇，張淑靜，張世紅，等. 葡萄品種資源的SSR鑒定及遺傳多樣性分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，33（1）：54-55.

[2]曹偉婷，顧巧英，蔡紅玲，等. 不同覆膜條件對(duì)設(shè)施葡萄溫濕度及物候期的影響[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2013，31（6）：37-40.

[3]戰(zhàn)吉宬，黃衛(wèi)東，王利軍. 植物弱光逆境生理研究綜述[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2003，20（1）：43-50.

[4]Pires M V，Alameida A A F，F(xiàn)igueiredo A L，et al. Photosynthetic characteristics of ornamental passion flowers grown under different light intensities[J]. Photosynthetica，2011，49（4）：593-602.

[5]胡啟鵬，郭志華，李春燕，等. 不同光環(huán)境下亞熱帶常綠闊葉樹種和落葉闊葉樹種幼苗的葉形態(tài)和光合生理特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（7）：3262-3270.

[6]李丹丹，張 丹，張有利，等. 弱光對(duì)黃瓜幼苗葉片光合產(chǎn)物積累的影響[J]. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，31（1）：1-6.

[7]單幼霞. 光脅迫對(duì)枇杷果實(shí)發(fā)育期間生理生化的影響[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2018.

[8]呂程瑜，劉艷紅. 不同遮陰條件下梓葉槭幼苗生長(zhǎng)與光合特征的種源差異[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，29（7）：2307-2314.

[9]郭 祁，劉 娜. 不同遮陰處理對(duì)四季草莓品種‘賽娃光合生理特性的研究[J]. 山西果樹，2018（2）：7-9.

[10]彭 鑫，王喜樂，倪彬彬，等. 遮陰對(duì)草莓光合特性和果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2018，35（9）：1087-1097.

[11]李 瑛.基于光合特性的設(shè)施栽培耐弱光葡萄品種篩選[D]. 上海：上海交通大學(xué)，2015.

[12]謝計(jì)蒙，王海波，王孝娣，等. 設(shè)施葡萄品種連年豐產(chǎn)能力與光合生理特性關(guān)系研究[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2012，29（5）：843-851.

[13]項(xiàng)殿芳，吳學(xué)仁，趙德生. 葡萄葉面積測(cè)定方法的改進(jìn)[J]. 河北職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，16（4）：1-5.

[14]呂芳德，徐德聰，潘曉杰. 果樹光合作用研究進(jìn)展[J]. 湖南林業(yè)科技，2003，30（3）：34-38.

[15]何靜雯，趙 晟，岳慶春，等. 弱光脅迫下“鄞紅”葡萄光合特性及相關(guān)基因的表達(dá)[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，31（12）：2520-2526.

[16]王家保，王令霞，陳業(yè)淵，等. 不同光照度對(duì)番荔枝幼苗葉片生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2003，24（1）：50-51.

[17]劉 帥，袁登榮，王志潤(rùn)，等. 選擇性光技術(shù)對(duì)“陽光玫瑰”葡萄光合特性和果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2016，33（2）：187-195.

[18]張振文，張保玉，童海峰，等. 萄開花期光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（1）：24-29.

[19]許中旗，黃選瑞，徐成立，等. 光照條件對(duì)蒙古櫟幼苗生長(zhǎng)及形態(tài)特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1121-1122.

[20]喬?hào)|亞，王 鵬，王淑安，等. 紫薇金葉品種金幌葉色變化響應(yīng)高光照的生理特性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，36（1）：180-186.

[21]姜 俊，王 勇，李 艷，等. 弱光脅迫對(duì)七個(gè)辣椒組合的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J]. 北方園藝，2016（22）：44-46.

[22]李 勃，李 晨，李秀杰，等. 遮陰對(duì)“夏黑” 葡萄葉幕微環(huán)境、葉片質(zhì)量及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)果樹，2017（5）：45-48.

[23]吳月燕，崔 鵬，李 波. 薄膜覆蓋對(duì)葡萄生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2011，28（6）：991-997.

[24]周憶堂，馬紅群，梁麗嬌，等. 不同光照條件下長(zhǎng)春花的光合作用和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（11）：3590-3591.

[25]石 凱，李 澤，張偉建，等. 不同光照對(duì)油桐幼苗生長(zhǎng)、光合日變化及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，38（8）：35-42.

[26]許文天，白團(tuán)輝，高玉堯，等. 避雨栽培對(duì)杧果果實(shí)品質(zhì)和病害的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2013，30（4）：634-638.

[27]趙密珍，錢亞明，蘇家樂. 歐亞種葡萄避雨栽培主要生物學(xué)特性研究[J]. 湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24（2）：98-101.

[28]魏永贊，胡福初，鄭雪文，等. 光照對(duì)荔枝果實(shí)著色和花色素苷生物合成影響的分子機(jī)制研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2017，44（7）：1363-1370.

[29]邵婉璐，李月靈，高 松，等. 光照強(qiáng)度對(duì)成熟紅顏草莓果實(shí)著色和花青素生物合成的影響及可能的分子機(jī)制[J]. 植物研究，2018，38（5）：661-668.許建蘭，馬瑞娟，俞明亮，等. 赤霉素和低溫處理對(duì)桃種胚發(fā)芽生長(zhǎng)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（23）：121-124.