何 杰

(福建省閩侯白沙國(guó)有林場(chǎng),福建 閩侯 350102)

蘇鐵(CycasrevolutaThunb)又名鐵樹(shù)，是最原始的裸子植物之一[1]，適生于熱帶與亞熱帶地區(qū)，具有四季常青、樹(shù)形優(yōu)美等特點(diǎn)，是我國(guó)南方廣泛種植的園林綠化觀賞樹(shù)種[2-3]。蘇鐵含有雙黃酮類化合物的衍生物，對(duì)腫瘤具有良好的抑制效果[4]，具有重要的藥用價(jià)值。1987年我國(guó)臺(tái)灣首次報(bào)道了曲紋紫灰蝶[Chiladespandava(Horsfield)]危害蘇鐵[5]，1997年該蟲(chóng)傳入深圳[6]，之后陸續(xù)傳入福建[7]、廣東[8]、浙江[9]、廣西[10-11]等沿海地區(qū)，目前已在陜西[12]、四川[13]、貴州[14]、重慶[15]、云南[15]等內(nèi)陸地區(qū)擴(kuò)散與發(fā)生。曲紋紫灰蝶大發(fā)生時(shí)，以高齡幼蟲(chóng)取食蘇鐵幼嫩羽葉、心葉和球花，對(duì)植株的生長(zhǎng)和繁殖均造成不良影響，甚至造成整株枯死[11,16-17]。前人對(duì)曲紋紫灰蝶的生物學(xué)習(xí)性[18-19]、形態(tài)特征[16,20-21]、危害特點(diǎn)[23-24]、防治方法[11,18-20]進(jìn)行了研究，為當(dāng)?shù)睾οx(chóng)的防治提供了依據(jù)。

1998年曲紋紫灰蝶侵入福建[23]，黃月英等[7]、薛德乾[24]報(bào)道了該蟲(chóng)在福建上杭、漳州等地的危害寄主、形態(tài)特征、危害特點(diǎn)和防治措施，但該蟲(chóng)在福州市的生物學(xué)特性、形態(tài)特征、生活習(xí)性等系統(tǒng)性研究尚未見(jiàn)報(bào)道[7,18]。同時(shí)，近年來(lái)隨著蘇鐵在福州市的種植數(shù)量與面積不斷擴(kuò)大[25]，曲紋紫灰蝶對(duì)蘇鐵的為害面積和程度也日益加劇，造成蘇鐵的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值降低。2015年曲紋紫灰蝶被列為福州市的主要園林害蟲(chóng)之一[26]。因此，有必要對(duì)曲紋紫灰蝶對(duì)福州市蘇鐵的為害情況進(jìn)行調(diào)查。本研究選取了福州市13個(gè)蘇鐵配置數(shù)量較多的公園和綠地，對(duì)曲紋紫灰蝶的發(fā)生情況、危害程度進(jìn)行調(diào)查，并結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)及生物學(xué)特性的觀察，以期為當(dāng)?shù)胤乐卧撓x(chóng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查與蟲(chóng)源采集

在福州市選取13個(gè)蘇鐵配置數(shù)量較多的調(diào)查點(diǎn)，包括榕城廣場(chǎng)、福建農(nóng)林大學(xué)、南江濱公園、福州軟件園、西湖公園、北江濱公園、高蓋山公園、梅峰山公園、金雞山公園、海峽國(guó)際會(huì)展中心、福州大學(xué)、天馬山公園和烏山。于2019年1月至2020年11月，調(diào)查曲紋紫灰蝶為害情況；在嚴(yán)重發(fā)生地采集幼蟲(chóng)，將幼蟲(chóng)連同蘇鐵嫩枝剪下并裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，并觀察該蟲(chóng)的生物學(xué)特性。

1.2 飼養(yǎng)條件的設(shè)置

將野外采集的曲紋紫灰蝶幼蟲(chóng)分裝于養(yǎng)蟲(chóng)盒(長(zhǎng)×寬×高為:50 cm×30 cm×20 cm)中，每盒30頭。養(yǎng)蟲(chóng)盒置于人工氣候箱內(nèi)，在(27±1) ℃、相對(duì)濕度(70%±10%)、光周期為16L∶8D的條件下飼養(yǎng)。飼養(yǎng)至蛹期后將蟲(chóng)轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲(chóng)籠(長(zhǎng)×寬×高為：40 cm×40 cm×40 cm)中，等待其羽化后隨機(jī)交配、產(chǎn)卵，以建立試驗(yàn)種群。飼養(yǎng)過(guò)程中采用昆蟲(chóng)體式顯微鏡觀察曲紋紫灰蝶的各個(gè)蟲(chóng)態(tài)，并拍攝各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征。

1.3 室內(nèi)飼養(yǎng)與生物學(xué)特性觀察

1.3.1 卵 將室內(nèi)收集的100枚同一批卵粒放入干凈透明的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中，每天觀察孵化情況，編號(hào)并記錄孵化日期、孵化數(shù)量，統(tǒng)計(jì)發(fā)育歷期。觀察卵的形態(tài)特征，并用游標(biāo)卡尺測(cè)量卵粒大小。

1.3.2 幼蟲(chóng) 將同一天孵化的幼蟲(chóng)分別按每盒1頭分裝到養(yǎng)蟲(chóng)盒(長(zhǎng)×寬×高為：19 cm×9 cm×6 cm)中飼養(yǎng)；每隔8 h觀察幼蟲(chóng)取食和蛻皮情況，隔天更換新鮮蘇鐵嫩葉，及時(shí)清理蟲(chóng)糞，觀察幼蟲(chóng)的生活習(xí)性和形態(tài)特征。用游標(biāo)卡尺測(cè)量各齡幼蟲(chóng)體長(zhǎng)、體寬和頭寬。

1.3.3 蛹 測(cè)量同一批蛹的蛹長(zhǎng)、蛹寬，并放置于養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)等待其羽化。記錄蛹?xì)v期，統(tǒng)計(jì)化蛹率、存活率。

1.3.4 成蟲(chóng) 每日早、中、晚各觀察1次成蟲(chóng)羽化情況，記錄羽化時(shí)間、數(shù)量；將羽化2～3 h的成蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至養(yǎng)蟲(chóng)籠(長(zhǎng)×寬×高為：40 cm×40 cm×40 cm)中，同時(shí)提供體積分?jǐn)?shù)為20%的蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，并在籠內(nèi)放入水培蘇鐵嫩枝，以便讓成蟲(chóng)隨機(jī)交配、產(chǎn)卵。飼養(yǎng)過(guò)程中記錄成蟲(chóng)的生活習(xí)性，包括交尾時(shí)間、交尾時(shí)長(zhǎng)、產(chǎn)卵時(shí)間、產(chǎn)卵時(shí)長(zhǎng)、產(chǎn)卵量、死亡時(shí)間和展翅時(shí)長(zhǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019統(tǒng)計(jì)各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期、體長(zhǎng)等指標(biāo)，并利用SPSS 26進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 曲紋紫灰蝶對(duì)蘇鐵的為害

2.1.1 為害狀 曲紋紫灰蝶成蟲(chóng)一般產(chǎn)卵于蘇鐵的新葉上，幼蟲(chóng)孵化后先取食新葉葉肉，導(dǎo)致新葉蜷曲或皺縮(圖1)。隨蟲(chóng)齡的增長(zhǎng)，常有3～6頭幼蟲(chóng)群集于植株頂部芽鱗處取食，或分散取食嫩葉處的葉肉，輕者導(dǎo)致葉片缺損，重者導(dǎo)致植株僅剩葉柄甚至葉梗(圖1)。在危害盛期，4～6 d便可導(dǎo)致植株新葉萎蔫或干縮蜷曲，葉片展開(kāi)后殘缺不全；天氣潮濕時(shí)易導(dǎo)致受害葉部腐爛，植株全年不發(fā)新葉，失去觀賞價(jià)值。

2.1.2 為害程度 參照周友軍等[27]方法，將曲紋紫灰蝶對(duì)蘇鐵的為害程度分為輕度(嫩葉損失<30%)、中度(嫩葉損失31%～60%)和重度(嫩葉損失>60%)3個(gè)等級(jí)。在本次13個(gè)調(diào)查點(diǎn)中，重度危害的調(diào)查點(diǎn)共有5個(gè)，占38.5%，包括榕城廣場(chǎng)、福建農(nóng)林大學(xué)、南江濱公園、福州軟件園、西湖公園；中度危害的調(diào)查點(diǎn)有7個(gè)，占53.8%，包括北江濱公園、高蓋山公園、梅峰山公園、金雞山公園、海峽國(guó)際會(huì)展中心、福州大學(xué)、天馬山公園；輕度危害的調(diào)查點(diǎn)只有烏山，占7.7%。

2.2 曲紋紫灰蝶的形態(tài)特征

2.2.1 卵 扁圓形，平均寬0.5～0.7 mm，初期為白色，后期變淺綠色。卵表面中心處具有不明顯凹陷，表面具網(wǎng)紋狀和顆粒隆起(圖2A)。

2.2.2 幼蟲(chóng) 體型呈扁橢圓形，體表密被黑色絨毛，體色呈青綠、淡黃或紫紅色(圖2F～2H)；頭部小于胸部，且凹陷于胸部下方；背面凸起，有6條淡黃色新月型縱紋，背側(cè)面具有2條灰褐色的氣門線。1齡幼蟲(chóng)淺綠色(圖2B)，平均體長(zhǎng)3.12 mm；2齡幼蟲(chóng)黃綠色(圖2C)，平均體長(zhǎng)4.51 mm；3齡幼蟲(chóng)黃綠色(圖2D)，平均體長(zhǎng)7.54 mm；4齡幼蟲(chóng)背部淡黃色(圖2E)，氣門線處呈紅褐色，平均體長(zhǎng)12.30 mm。4齡幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)、體寬約為1齡幼蟲(chóng)的4倍。

2.2.3 蛹 蛹的類型為被蛹，呈橢圓形(圖2J、2K)，表面光滑，蛹長(zhǎng)9.6～10.5 mm，蛹寬4.1～4.5 mm。蛹背面著生有短刺。腹部末端分布2塊近三角形突起。

2.2.4 成蟲(chóng) 成蟲(chóng)體型較小，體長(zhǎng)7.5～9.5 mm，翅展寬22.5～25.5 mm。雄成蟲(chóng)體型大于雌成蟲(chóng)，棒狀觸角，觸角各節(jié)基部均為白色，頭部復(fù)眼后方以及胸部均外被灰黑色鱗毛，腹部黑色。翅正面基部藍(lán)紫色，前翅灰褐色，后翅尾部白色，正面外緣有2 列新月形白斑, 近后緣有1個(gè)橙黃色新月形斑；翅反面灰褐色，前后翅反面具新月形斑，前緣近基部處有3個(gè)圓形黑斑，外緣后端具有1個(gè)圓形黑斑，黑斑內(nèi)側(cè)有1個(gè)新月形斑；后翅尾突細(xì)長(zhǎng)，端部腹面白色(圖2L)、背面黑色(圖2M)。

2.3 曲紋紫灰蝶的生活習(xí)性

2.3.1 卵 卵常呈單粒分布于蘇鐵幼葉的背面、柄部或者嫩芽處。

2.3.2 幼蟲(chóng) 1齡幼蟲(chóng)在孵化1 h后便可取食蘇鐵新抽嫩葉和嫩莖的葉肉，造成植株整個(gè)球花枯萎或不能長(zhǎng)新葉，長(zhǎng)至2齡后便在幼嫩枝條處取食。3齡幼蟲(chóng)食量暴增，迅速將植株整個(gè)新梢取食殆盡，當(dāng)蟲(chóng)口密度較高時(shí)，在枝葉表面可見(jiàn)新鮮蟲(chóng)糞及殘葉，導(dǎo)致枝葉稀疏，甚至僅剩下主葉脈。4齡幼蟲(chóng)取食量減少或不取食，在枝條褶皺、植株基部處開(kāi)始形成預(yù)蛹，第8腹節(jié)處的乳白色腺體可分泌出蜜露，可吸引螞蟻取食。

2.3.3 蛹 蛹主要分布于蘇鐵植株的健康葉背，以基部居多，而越冬蛹常分布于枯枝上。初蛹頭部開(kāi)始硬化，尾部?jī)蓚?cè)透明；隨后蛹的其他部位也逐漸硬化且內(nèi)部形態(tài)與輪廓明顯可見(jiàn)。隨著蛹的發(fā)育，蛹體顏色在羽化前呈現(xiàn)3種變化，即淡綠色(圖2I)—淡黃色(圖2J)—黑褐色(圖2K)，但蛹長(zhǎng)、蛹寬則略微變小。成蟲(chóng)羽化后的蛹?xì)橥该魃?/p>

2.3.4 成蟲(chóng) 成蟲(chóng)羽化時(shí)頭部先破出蛹?xì)?，爬出蛹?xì)ず笤谔K鐵枝條上展翅，并尋找蜜源補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。少數(shù)發(fā)育不良的蛹也可羽化，但成蟲(chóng)翅面褶皺且飛行能力較差。成蟲(chóng)喜白天活動(dòng)，上午10時(shí)為活動(dòng)高峰期，飛行高度為1～2 m。羽化1 d后即可交尾，交尾后18 h便尋找植株幼嫩羽葉背面或嫩芽處產(chǎn)卵，且未見(jiàn)成蟲(chóng)在其他植物上產(chǎn)卵，說(shuō)明其對(duì)蘇鐵具有明顯的產(chǎn)卵選擇性。每雌產(chǎn)卵少則5～6粒，多則可達(dá)100多粒，單頭雌蟲(chóng)平均產(chǎn)卵60粒。

2.3.5 生活史 曲紋紫灰蝶發(fā)育歷期短，每年可對(duì)蘇鐵造成多次危害。在福州市自然條件下，卵期平均5 d；幼蟲(chóng)期為9～13 d，其中，1～4齡幼蟲(chóng)分別平均為2.0、2.7、3.8和4.1 d； 蛹期平均7 d；成蟲(chóng)平均壽命10 d。完成一個(gè)世代平均歷期33 d。

曲紋紫灰蝶在福州市1 a發(fā)生4代，以蛹在枯枝爛葉上越冬，越冬蛹在次年5月中旬開(kāi)始羽化成蟲(chóng)，交尾后即可產(chǎn)卵。在夏季出現(xiàn)明顯世代重疊現(xiàn)象，越冬蛹期較長(zhǎng)(表1)。

表1 曲紋紫灰蝶在福州市的生活史1)Table 1 Life cycle of Chilades pandava in Fuzhou City

3 小結(jié)與討論

本調(diào)查表明，曲紋紫灰蝶在福州市分布廣泛，為害較為嚴(yán)重；該蟲(chóng)1 a發(fā)生4代，完成一個(gè)世代最短僅需32 d，包括卵期5 d、幼蟲(chóng)期10 d(幼蟲(chóng)期共4齡)、蛹期7 d、成蟲(chóng)期10 d；春季對(duì)越冬蛹進(jìn)行清理，可有效降低蟲(chóng)口數(shù)量，因此每年春、夏季在蘇鐵新葉萌發(fā)后20～40 d是防治幼蟲(chóng)的關(guān)鍵時(shí)期。前人曾發(fā)現(xiàn)，曲紋紫灰蝶幼蟲(chóng)不僅危害蘇鐵，還可危害豆科植物[11,14]，但本次在福州市的調(diào)查未發(fā)現(xiàn)危害其他寄主。通過(guò)觀察還發(fā)現(xiàn)，曲紋紫灰蝶低齡幼蟲(chóng)在密度較低時(shí)，其體色呈“淡綠—淡黃—黑褐”的變化(圖2)；當(dāng)蟲(chóng)口密度較高時(shí)則呈紅褐色，與劉光華等[22]的研究結(jié)果相似，但與司嘉怡等[16]報(bào)道呈“綠色—紅色—綠色”的體色變化有所不同。推測(cè)體色變化與蟲(chóng)口密度、環(huán)境溫度以及生長(zhǎng)速率有關(guān)。

蘇鐵是典型的園林觀賞植物，在醫(yī)藥領(lǐng)域也極具應(yīng)用價(jià)值[28]。因此，采用化學(xué)殺蟲(chóng)劑防治曲紋紫灰蝶具有明顯弊端[29]，可考慮應(yīng)用天敵昆蟲(chóng)或生物制劑加以防治，不僅安全環(huán)保，還具有持續(xù)控害的效果[30]。李西麗等[31]曾報(bào)道紅黃舉腹螞蟻(Cremastogasterbrumea)可捕食曲紋紫灰蝶幼蟲(chóng)，此外有關(guān)該蟲(chóng)的寄生性或捕食性天敵昆蟲(chóng)則鮮見(jiàn)報(bào)道[17]，值得進(jìn)一步關(guān)注。針對(duì)曲紋紫灰蝶在福州的發(fā)生與危害，建議采取以下措施。(1)首先要加強(qiáng)植物檢疫，嚴(yán)格檢疫進(jìn)口和出口苗木，防止該蟲(chóng)隨苗木調(diào)運(yùn)向其他地區(qū)蔓延或加重危害[17]。(2)對(duì)引進(jìn)的蘇鐵苗木采用50%氯氰菊酯乳油500倍液浸泡球莖5 min再進(jìn)行栽植，并做好蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)[19-22]。(3)在第1代幼蟲(chóng)孵化前對(duì)蘇鐵苗木進(jìn)行追肥，促進(jìn)植株抽出新葉或促使新葉快速生長(zhǎng)和角質(zhì)化[20-21]，避免新葉期與初孵幼蟲(chóng)期相吻合。(4)當(dāng)年11月至翌年4月，對(duì)枯枝爛葉等越冬場(chǎng)所的蛹進(jìn)行集中處理，直接殺滅以減少越冬蟲(chóng)源；或在5月初于成蟲(chóng)活動(dòng)期捕殺成蟲(chóng)[11,18]。(5)每年春、夏季在蘇鐵新葉萌發(fā)后20～40 d防治幼蟲(chóng)。(6)在2～3齡幼蟲(chóng)期噴施1.8%阿維菌素3 000～3 500倍液、BT粉劑300～500倍液和0.38%苦參堿800倍液等生物制劑農(nóng)藥，可取得較好的防治效果[16-17,32]。