林 文

(福建省霞浦國有林場，福建 霞浦 355100)

柳杉(Cryptomeriafortunei)又名長葉孔雀松，為杉科柳杉屬常綠喬木，主要分布在我國長江流域以南的廣大地區(qū)，是南方重要的造林和觀賞樹種之一，在高海拔山地具有明顯的生長優(yōu)勢[1]。子代測定是林木遺傳育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是優(yōu)樹評選、遺傳參數(shù)估算和家系穩(wěn)定性研究的重要依據(jù)[2]。福建省霞浦國有林場(原霞浦楊梅嶺國有林場)從20世紀(jì)70年代起開展柳杉遺傳改良工作，主要研究對象為初級種子園子代測定林[3-6]。由于一代種子園子代林栽植時間短，相關(guān)研究尚不夠廣泛。為進一步研究一代種子園建園成效及其子代的生長變異規(guī)律，本研究分析了幼齡期(3年生)柳杉一代種子園子代林樹高、胸徑等生長數(shù)據(jù)，并估算遺傳參數(shù), 對建園家系加以評價，以期篩選生長表現(xiàn)優(yōu)異的家系用于充實下一輪育種群體，為合理制定柳杉育種策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省霞浦縣國有林場，地處浙閩東南沿海丘陵立地區(qū)(東經(jīng)119°46′～120°28′，北緯26°45′～26°55′)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。該地區(qū)海拔320 m，年均氣溫16～19 ℃，年均降水量1 100～1 800 mm，年均相對濕度79.2%，年平均日照1 899 h，無霜期310 d。

1.2 試驗設(shè)計

供試柳杉苗木由霞浦國有林場自育，種子采自楊梅嶺林場第1代種子園。該種子園位于楊梅嶺工區(qū)4大班1小班，坡向東南，海拔100 m，全園總共27個無性系。2015年分單系采種，2016年春季育苗，2017年春季造林。試驗點位于馬洋工區(qū)13-6 a小班，面積2 hm2，造林試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計。參試家系27個，1～27號家系依次為：赤定68、精英后1、仙游溪口3、浙江天目山37、赤定67、浙江石墻42、溪口7、霞浦肥垅64、油桐崗69、日本011、石墻57、溪口8、天目山35、石墻54、本場66、天目山31、水門61、肥垅65、石墻59、莆田黃龍11、天目山22、后門山74、油桐崗70、石墻52、黃龍16、天目山32和天目山25。以霞浦國有林場普通柳杉苗木為對照(CK)，共計28個處理，重復(fù)10次，采用4株單列小區(qū)。重復(fù)沿山坡水平方向(橫坡)排列，重復(fù)內(nèi)各小區(qū)順坡4行排列，重復(fù)內(nèi)的立地條件基本一致。株行距為2.0 m×2.5 m，試驗林外圍種兩行木荷作隔離行。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查

2017、2018年11月分別測定28個處理的樹高，2019年11月測定樹高和胸徑。子代林共植苗木1 010株，2017年保存931株，2018年保存893株，2019年保存850株。在分析數(shù)據(jù)時，死亡林木做缺省處理，不予統(tǒng)計。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0進行單因素方差分析，采用Origin 8.5軟件作圖。

1.4.1 材積 采用文獻[7]的方法計算柳杉立木材積(V)。V=0.000 087 2D1.785 388 607H0.931 392 369 7。式中，V為單株立木材積(m3)，D為胸徑(cm)，H為樹高(m)。

采用GLM過程進行方差分析，以單株觀測值作為計算單位。方差分析模型為：yijk=μ+fi+bi+fbij+eijk。式中，yijk為單株觀測值，μ為總體平均值，fi為家系效應(yīng)，bi為區(qū)組效應(yīng)，fbij為區(qū)組×家系互作效應(yīng)，eijk為隨機差，i為家系數(shù)，j為重復(fù)數(shù)，k為小區(qū)株數(shù)[8]。

1.4.3 穩(wěn)定性評價 采用Francis和Kannenberg模型[10]進行評價。該模型利用性狀均值和CV來評價穩(wěn)定性，即當(dāng)某一性狀的均值和CV同時滿足一定條件時，則對該性狀的穩(wěn)定性做相應(yīng)評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 半同胞家系生長性狀變異分析

由表1可知，除1年生(2017年)家系樹高和重復(fù)交互作用不顯著外，1～3年生家系生長性狀在家系間、重復(fù)間、家系與重復(fù)的交互作用間均存在極顯著差異，說明柳杉一代種子園半同胞子代幼林生長性狀不僅在家系間存在豐富變異，而且家系內(nèi)也存在較大的遺傳變異，表明在柳杉一代種子園半同胞子代幼林家系間和家系內(nèi)選擇，改良潛力都良好。

表1 柳杉半同胞子代幼齡期生長性狀方差分析Table 1 Analysis of variance of growth traits in half-sibling progeny of C.fortunei at juvenile stage

由表2可知，2017年柳杉一代種子園半同胞子代幼林平均樹高為0.94 m，其中有24個家系樹高大于CK。2018年子代林平均樹高為2.20 m，27個家系樹高均大于CK。2019年樹高、胸徑和材積均值分別為3.46 m、5.00 cm和0.004 5 m3，26個家系樹高均大于CK，27個家系胸徑和材積均大于CK。由此可見，一代種子園各家系生長較快，種子園建設(shè)取得良好效果。2019年材積的CV最大(51.53%)，3個性狀CV大小為：材積>胸徑>樹高。從表2還可見，樹高的CV表現(xiàn)為：2017年>2018年>2019年，呈現(xiàn)出隨年齡增加逐漸降低的趨勢，表明隨著年齡的增長，樹高的生長趨于穩(wěn)定。

表2 柳杉半同胞子代幼齡期表型性狀變異分析Table 2 Analysis of phenotypic trait variation in the juvenile period of half-sibling progeny of C.fortunei

2.2 遺傳力和遺傳增益估算

遺傳力是指遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值，主要用于表征性狀變異傳遞給后代的可能程度。由表3可知，3個年度的樹高家系遺傳力分別為0.868 8、0.662 6和0.825 9，2019年度胸徑和材積家系遺傳力分別為0.707 5和0.764 6。總體來看，家系遺傳力較高，表現(xiàn)為強度遺傳，說明幼齡期柳杉子代生長表現(xiàn)主要受遺傳因素控制，通過家系間選擇可以收獲穩(wěn)定的家系遺傳增益。3個年度的樹高單株遺傳力分別為0.678 3、0.281 7和0.673 8，2019年度胸徑和材積單株遺傳力分別為0.364 0和0.475 2。除2018年樹高單株遺傳力偏低外，樹高、胸徑和材積單株遺傳力總體表現(xiàn)為中等強度。此外，3個年度的樹高家系遺傳力和單株遺傳力表現(xiàn)為先降低后增大，沒有明顯的變化規(guī)律，表明柳杉幼齡期家系生長還易受環(huán)境和基因非加性效應(yīng)等因素的影響。

表3 柳杉半同胞子代幼齡期遺傳力和遺傳增益的估算1)Table 3 Heritability and genetic gain estimation in half-sibling progeny of C.fortunei at juvenile stage

家系選擇是優(yōu)良基因型選擇的過程，遺傳增益是衡量選擇效果的重要指標(biāo)。從表3可見，在入選率為0.2%、0.3%和0.5%時，以入選家系均值和總體均值之差作為選擇差，可獲得不同的遺傳增益效果。在3年生時，0.2%入選率的樹高、胸徑和材積分別增益7.271 0%、 6.724 8%、19.428 4%；0.5%入選率的樹高、胸徑和材積分別增益3.582 3%、3.718 9%、9.841 6%。參考柳杉種子園子代測定研究報道[11-16]，一代種子園平均材積增益為10%～20%，由于本研究中的柳杉半同胞子代僅3年生，可見柳杉一代種子園子代增益較為明顯，建園成效顯著。

2.3 半同胞家系穩(wěn)定性分析

由于樹高遺傳力在3個生長性狀間較高，表現(xiàn)強度遺傳，同時樹高的CV相對較低，因此以2019年樹高性狀為選擇目標(biāo)對參試家系進行穩(wěn)定性評價。如圖1所示，落在Ⅰ象限的家系有6、10、12、14、19、20、24、25號等8個家系。根據(jù)Francis和Kannenberg模型理論[10]，上述8個家系為高產(chǎn)穩(wěn)定型家系。落在Ⅱ象限的家系有2、5和21號家系，雖然它們同樣具有較高的生長量，但其家系樹高性狀變異較大，并不穩(wěn)定。落在Ⅲ象限的有1、7、11號等11個家系，屬低產(chǎn)穩(wěn)定型。落在Ⅳ象限有4、9、15、23、27號等5個家系，為低產(chǎn)不穩(wěn)定型。綜上所述，在營建下一代種子園時可選擇6、10、12、14、19、20、24、25號等8個家系，樹高遺傳增益可達5.67%。

3 討論與結(jié)論

本研究對柳杉一代種子園3年生幼齡期子代生長性狀進行研究表明，幼齡期家系樹高、胸徑和材積等生長性狀在家系間和家系內(nèi)差異極顯著，3年生時26個家系樹高均值大于CK，全部家系的胸徑和材積均值均大于CK，遺傳增益效果明顯。采用Francis和Kannenberg模型分析家系穩(wěn)定性，將27個家系分成高產(chǎn)穩(wěn)定型、高產(chǎn)不穩(wěn)定型、低產(chǎn)穩(wěn)定型和低產(chǎn)不穩(wěn)定型4個類型，其中的8個高產(chǎn)穩(wěn)定型家系可以用于構(gòu)建下一代種子園。本研究采用的Francis和Kannenberg模型在進行穩(wěn)定性評價時，一般用于同一批材料多點試驗方面[17-19]，以評價研究對象的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。本研究僅采用單個地點的數(shù)據(jù)進行評價，所得結(jié)果并未包含地點環(huán)境因素對柳杉一代種子園家系生長的影響，尚不能完全斷定柳杉子代在其他區(qū)域是否具有同樣的良好表現(xiàn)。但從前人[3-4,19]對楊梅嶺國有林場初級種子園親本及其子代林研究結(jié)果來看，柳杉半同胞子代和全同胞子代林3年生樹高與成熟期(主伐期)的樹高、胸徑和材積具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，柳杉初級種子園親本幼齡期樹高生長性狀與木材心材比率、基本密度等材質(zhì)性狀具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，可推測本研究中3年生的柳杉子代生長表現(xiàn)能在中齡期至成熟期生長期間保持一定的穩(wěn)定性；同時，本研究中測試的柳杉家系有較多重復(fù)，樣本數(shù)量較大，小區(qū)環(huán)境控制較好，因此該研究結(jié)果具有一定的可靠性。由于柳杉一代種子園建園無性系的種源主要為福建省和浙江省，故在福建和浙江兩省推廣該種子園柳杉子代，應(yīng)具有良好的生長表現(xiàn)。為進一步研究柳杉一代種子園子代林的生長變異規(guī)律，在后續(xù)研究中應(yīng)加強造林試驗設(shè)計，綜合多年和多點試驗數(shù)據(jù)進行分析。