代元帥,魯為華,楊 濤,劉婷婷,申 磊,滕元旭,王秀媛,張文龍,李魯華,張 偉

(1.石河子大學農(nóng)學院,新疆 石河子 832003;2.石河子大學動物科技學院,新疆 石河子 832003)

新疆是我國五大牧區(qū)之一,不合理放牧對生態(tài)平衡造成威脅,加上新疆屬于干旱和半干旱地區(qū),生態(tài)系統(tǒng)一旦破壞是難以恢復(fù)的[1-2]。而農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營是一種可持續(xù)的種植模式,它是低投入資源節(jié)約型的生態(tài)農(nóng)業(yè)方式,為實現(xiàn)北疆牧草經(jīng)濟效益和環(huán)境效益的統(tǒng)一提供了有效的解決途徑[3]。在中國西北地區(qū)退耕還林、防沙治沙和草牧場防護林等生態(tài)建設(shè)工程中采用農(nóng)林復(fù)合種植模式,既能發(fā)揮其生態(tài)防護功能,又能為畜牧業(yè)的發(fā)展提供相當數(shù)量的飼草補充,實現(xiàn)生態(tài)環(huán)境治理與經(jīng)濟發(fā)展的有效統(tǒng)一[4]。林草復(fù)合系統(tǒng)能提高系統(tǒng)內(nèi)的生物多樣性,降低外部能源的輸入,對林木有顯著防護效應(yīng),在干旱的農(nóng)作地區(qū)可以有效防止水分蒸發(fā)、防風固沙和保持水土,并能固定土壤碳,創(chuàng)造相對適合的土壤環(huán)境[5-10]。因此農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)受到了越來越多的關(guān)注。

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中根系結(jié)構(gòu)直接改變地下和地上部分資源的可用性和氣候條件,嚴重影響作物產(chǎn)量及生長發(fā)育狀況[11-13]。近些年國內(nèi)有研究表明林下作物產(chǎn)量受到來自近林帶樹木根系對資源的強勢競爭,是限制間作體系生產(chǎn)力的主要因素[14]。如果林下樹木與作物根系交互過于密集,地下部分的資源競爭就會加劇；過于稀疏,則不能充分發(fā)揮間作在資源高效利用上的優(yōu)勢[15]。根系在水平和垂直方向上的分布受遺傳、耕作方式和土壤環(huán)境因素的影響,另外隨著植株生長,其根系分布也會有改變[16]。因此研究復(fù)合系統(tǒng)根系分布特征、生理生態(tài)及其交互作用是提高復(fù)合系統(tǒng)效率的關(guān)鍵,而當下研究根系交互作用時通常使用根長密度(root length density,RLD)和平均根直徑(average root diameter, ARD)和比根長(specific root length, SRL)等指標，忽略了細根比根長(FSRL)對根系交互作用表現(xiàn)更為敏感的問題[17-19]。本研究研究了楊樹和苜蓿間作的RLD、ARD和FSRL在土壤中的分布特征,并分別與單作楊樹和單作苜蓿比較,以期為林草復(fù)合系統(tǒng)在北疆的推廣優(yōu)化及林草間作管理提供理論參考與實踐依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地點

研究地點位于新疆維吾爾自治區(qū)石河子市147團七連 (東經(jīng)86°10′,北緯44°37′;平均海拔450 m)。該地屬于典型的溫帶大陸性氣候,年平均氣溫6.6～7.1 ℃,年降水量189～200 mm,年蒸發(fā)量1 500～2 000 mm,無霜期148～187 d[20-22]。試驗地土壤類型為輕鹽漬化灌耕荒漠土,土壤有機質(zhì)含量為17.1 g·kg-1,速效鉀的含量為135.8 mg·kg-1,堿解氮含量18.6 mg·kg-1,速效磷含量5.2 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

這項試驗于2018—2019年在一塊8 a生人造楊樹林進行,試驗設(shè)3個處理,分別是楊樹‖苜蓿、單作楊樹和單作苜蓿,每個處理各有3個重復(fù)小區(qū)(小區(qū)面積3 m × 6 m)。單作和間作楊樹種植于2012年9月,南北向種植,楊樹品種為‘新疆楊’,行株距為5.6 m× 1.4 m;間作和單作苜蓿播種于2015年9月,苜蓿品種為‘三得利’,由百綠(天津)國際草業(yè)有限公司提供。本試驗采用當?shù)剞r(nóng)學家建議的田間管理方法,使用滴灌帶進行灌溉,每年灌水6次,每次灌水500 m3·hm-2。

1.3 樣品采集及測定方法

1.3.1 根樣的采集及測定 采用連續(xù)鉆土取樣法采集根樣,此方法對土壤和植株破壞程度較小,可以多時期多層次對根系進行取樣 (如圖1所示)。2018—2019年的4月下旬至9月下旬,每隔15 d在各小區(qū)取樣調(diào)查。間作區(qū)取樣時,首先選取中間樹行長勢基本相同的3株樣本樹,然后在垂直于樹行兩側(cè)距樣本樹底部30、60、90、120、150 cm和180 cm距離處分別取0～20、20～40 cm和40～60 cm深度的土壤樣品 (體積141 cm3)。單作楊樹區(qū)取樣的時間和方法與間作區(qū)一致。單作苜蓿區(qū)為避免邊行效應(yīng)可能對取樣結(jié)果的代表性有影響,從距離地邊至少50 m處取樣,取樣時在苜蓿行中間選取連續(xù)等距的6個采樣點,每個采樣點間隔距離為30 cm。獲得的土芯樣倒入紗網(wǎng) (40目) 中在2 L水中浸泡12 h,然后用水沖洗掉全部土漿,將洗凈后的根系低溫保存。在實驗室根據(jù)顏色、質(zhì)地區(qū)分苜蓿、楊樹根系 (楊樹根為棕色,質(zhì)地較硬;苜蓿根為乳白色,質(zhì)地較軟),去除死根和其他雜質(zhì)并將苜蓿、楊樹根系分為粗根和細根 (根直徑小于2 mm的定義為細根,大于2 mm的定義為粗根)。

圖1 連續(xù)根鉆采樣示意圖

使用WinRHIZOTM圖像分析軟件對根長進行分析。將根樣整齊擺放在一張A4紙上,拍照保存。通過軟件掃描照片分析可以測得根的長度和平均根直徑。掃描后的根在72℃下進行烘干,稱重得到根的干物質(zhì)質(zhì)量。結(jié)合以上數(shù)據(jù)計算[23]:

根長密度(cm·cm3)=根長/根鉆取土量(141 cm3)

比根長(cm·mg-1) = 根長(cm)/根干物質(zhì)質(zhì)量(mg)

1.3.2 植株樣品采集及測定 測定了2018—2019年楊樹的地上生物量,苜蓿的產(chǎn)量。

(1)根據(jù)單位面積主徑體積計算楊樹的地上生物量。

主徑體積V=π/12(Db2+Dt2+DbDtH)

其中，Db為楊樹底部直徑,Dt為楊樹頂部直徑,H為楊樹高[24]。

(2)刈割1 m × 1 m的苜蓿并測定苜蓿干物質(zhì)的量來計算干草產(chǎn)量。苜蓿在初花期進行收割,每年刈割3次,本試驗分別于6月中旬、7月下旬、9月上旬進行刈割。

1.3.3 土地當量比(LER)LER是評估間作體系種植模式有效性的最常用指標,普遍應(yīng)用于農(nóng)林體系[25-26]。LER反映楊樹‖苜蓿系統(tǒng)與單一種植相比是否具有優(yōu)勢:

LER=(IA/MA)+(IS/MS)

式中，IA和IS分別是間作苜蓿和楊樹的單位地上生物量值,MA和MS分別是單作苜蓿和楊樹地上生物量值。LER大于1.0說明與單作相比間作具有優(yōu)勢,而小于1.0說明間作不具有優(yōu)勢。

1.3.4 競爭優(yōu)勢 用競爭優(yōu)勢表示復(fù)合系統(tǒng)中楊樹相對于紫花苜蓿的資源競爭能力大小:

Asa=Yss/(YisFis)-Ysa/(YiaFia)

式中,Asa為楊樹相對苜蓿的資源競爭力,Yss、Ysa分別為單作楊樹主莖體積產(chǎn)量、單作苜蓿干草產(chǎn)量,Yis、Yia分別為間作楊樹主莖體積產(chǎn)量、間作苜蓿干草產(chǎn)量,Fis、Fia分別為間作楊樹、間作苜蓿所占面積比例。當Asa>0時,表明楊樹競爭能力強于苜蓿,Asa< 0時反之。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用R3.6.1作圖并進行方差分析。根長密度(RLD)的空間分布用WinSURFER 13.0制作的等高線圖表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 根長密度(RLD)分布特征

2.1.1 單作和間作苜蓿RLD隨時間變化的分布特征 苜蓿RLD隨生長時間變化明顯,RLD值具體表現(xiàn)為單作4月下旬苜蓿>單作6月下旬苜蓿>單作8月下旬苜蓿,間作苜蓿的RLD趨勢與單作一致。如圖2所示不同的種植制度RLD也有差異,表現(xiàn)為單作苜蓿RLD >間作苜蓿RLD。6月下旬 (第二次刈割) RLD差異最大,單作苜蓿比間作苜蓿RLD分別高53.2%和48.7%。在第二次刈割前后單作苜蓿的RLD在0～20、20～40 cm和40～60 cm的土層深度中分別降低了58.4%、62.3%和68.7%;間作苜蓿的RLD在0～20、20～40 cm和40～60 cm的土層深度中分別降低了35.8%、55.3%和63.5%。

注: (a): 4月下旬單作苜蓿;(b): 6月下旬單作苜蓿;(c): 8月下旬單作苜蓿;(d): 4月下旬間作苜蓿;(e): 6月下旬間作苜蓿;f: 8月下旬間作苜蓿。Note: (a): Sole-cropped alfalfa in late April; (b): Sole-cropped alfalfa in late June; (c): Sole-cropped alfalfa in late August; (d): Intercropped alfalfa in late April; (e): Intercropped alfalfa in late June; (f): Intercropped alfalfa in late August.

2.1.2 單作和間作楊樹RLD在不同土層中的分布特征 楊樹的RLD在不同土層中隨季節(jié)變化表現(xiàn)差異不同,間作楊樹的根長密度始終大于單作楊樹的根長密度,最顯著的差異表現(xiàn)在6月下旬和8月下旬,且0～40 cm差異達顯著水平(P<0.05)。在楊樹的生長季,0～40 cm土層的RLD逐漸升高,其中6月下旬間作楊樹RLD>8月下旬間作楊樹RLD>4月下旬間作楊樹RLD,單作楊樹RLD表現(xiàn)為相同的規(guī)律。如圖3，楊樹‖苜蓿中發(fā)現(xiàn)0～20 cm土層間作楊樹的RLD在6月下旬和8月下旬間作比單作楊樹分別高25.6%和46.9%,20～40 cm土層6月下旬和8月下旬間作比單作楊樹分別高14.2%和17.6%。間作和單作楊樹的RLD隨著離樹的距離增加而逐漸減小。

注:(a):4月下旬單作楊樹;(b):6月下旬單作楊樹;(c):8月下旬單作楊樹;(d):4月下旬間作楊樹;(e):6月下旬間作楊樹;(f):8月下旬間作楊樹。Note: (a): Sole-cropped poplar in late April; (b): Sole-cropped poplar in late June; (c): Sole-cropped poplar in late August; (d): Intercropped poplar in late April; (e): Intercropped poplar in late June; (f): Intercropped poplar in late August.

2.2 平均根直徑(ARD)分布特征

2.2.1 單作和間作苜蓿ARD分布特征 使用苜蓿生長區(qū)域的采樣點數(shù)據(jù) (距離樹行120、150 cm和180 cm) 對楊樹‖紫花苜蓿復(fù)合系統(tǒng)中紫花苜蓿的ARD時空分布進行分析 (圖4)。單作苜蓿ARD在各個時間段和土層顯著高于間作 (P<0.05)。在0～20 cm土層中單、間作苜蓿的ARD呈現(xiàn)上升趨勢,在20～60 cm土層中受刈割影響ARD出現(xiàn)波動。在刈割前苜蓿ARD出現(xiàn)3個波峰,分別出現(xiàn)在6月上旬、7月中旬和9月上旬。其中在0～20 cm土層中,單、間作苜蓿的ARD在6月下旬差異最大,單作比間作高21.23%;在20～40 cm土層中,單、間作苜蓿的ARD在8月上旬差異最大,單作比間作高59.49%;在40～60 cm土層中單、間苜蓿的ARD在5月和9月差異顯著,單作比間作分別高27.15%和29.41%。

圖4 不同土層深度中單作和間作苜蓿平均根直徑(ARD)時空分布

2.2.2 單作和間作楊樹ARD分布特征 如圖5所示,單、間楊樹ARD在楊樹整個生育期中逐漸增加,0～40 cm土層中單作楊樹ARD在各時段總是顯著低于間作(P<0.05)。在0～20 cm土層中單、間作ARD在9月初差異最大,單作楊樹ARD比間作低16.34%。在20～40 cm土層中ARD在6月之后差異逐漸顯著,在8月下旬差異最大,單作楊樹ARD比間作低21.58%。在40～60 cm土層中,單、間作楊樹在整個生育期無顯著性差異 (P>0.05)。

圖5 不同土層深度中單作和間作楊樹平均根直徑(ARD)時空分布

2.3 細根比根長(FSRL)分布特征

2.3.1 苜蓿FSRL分布特征 如圖6所示,楊樹‖苜蓿復(fù)合系統(tǒng)的FSRL隨著時間呈波動性變化。0～20 cm土層中,間作和單作苜蓿的FSRL呈下降趨勢;在0～40 cm土層中,間作苜蓿的FSRL值始終高于單作(P<0.05);20～60 cm土層中,間作和單作苜蓿的FSRL與刈割相關(guān),刈割后苜蓿的FSRL值先上升后下降,直至下一次刈割后又上升。2018年的試驗數(shù)據(jù)表明,在0～20 cm土層中,單作和間作苜蓿FSRL值在6月下旬差異最大,間作苜蓿FSRL值比單作高25.64%;在4月下旬單作和間作苜蓿FSRL值差異最小,間作比單作高11.46%。在20～40 cm土層中,單作和間作苜蓿FSRL值在6月下旬差異最大,間作苜蓿FSRL值比單作高33.62%;在4月下旬單作和間作苜蓿FSRL值差異最小,間作比單作高13.83%。在40～60 cm土層中,單作和間作苜蓿的FSRL值在4月下旬和8月下旬沒有顯著性差異(P>0.05),在其他時間段均有差異,其中在6月下旬差異最大,間作比單作苜蓿高21.82%。

圖6 不同土層深度中單作和間作苜蓿細根比根長(FSRL)時空分布

2.3.2 楊樹細根的FSRL分布動態(tài) 從楊樹生長季到結(jié)束,細根比根長隨季節(jié)變化趨勢類似,單作的細根比根長始終高于間作(圖7)。在0～20 cm土層中楊樹活細根隨季節(jié)呈下降趨勢。在20～60 cm土層中,細根比根長在6月上旬和8月下旬各出現(xiàn)了1次高峰,6月上旬峰值高于8月下旬。在9月上旬比根長達到最低值后,又出現(xiàn)了上升的趨勢。單、間作比根長的最高和最低谷值出現(xiàn)時間一致,單作的兩個高峰分別發(fā)生在6月上旬和8月下旬,最低谷出現(xiàn)在9月上旬;間作的最高峰比單作分別高10.6%～13.4%和2.8%～16.7%。間作與單作FSRL值的差異不顯著(P>0.05)。

圖7 不同土層深度中單作和間作楊樹細根比根長(FSRL)時空分布

2.4 土地當量比(LER)

單、間作苜蓿總產(chǎn)量相比,間作苜蓿的整個生長季干草產(chǎn)量減少了43.8% (表1)。3次收獲期中,單、間作苜蓿第一次干草產(chǎn)量均最高,隨著刈割次數(shù)的增加產(chǎn)量降低。具體表現(xiàn)為,單作苜蓿第二次刈割干草產(chǎn)量比第一次降低30.7%,第三次刈割比第二次產(chǎn)量降低22.4%。間作苜蓿第二次刈割比第一次降低38.9%,第三次刈割比第二次刈割降低34.6%。間作苜蓿3次收獲產(chǎn)量均顯著低于單作(P<0.05)。因此,間作導致干草產(chǎn)量下降,刈割次數(shù)越多產(chǎn)量下降越多。另一方面,間作隨刈割次數(shù)的增多,干草產(chǎn)量的降低速率高于單作,且達顯著水平。這可能是受到苜蓿本身品質(zhì)和種間對資源競爭的影響導致苜蓿刈割后再生所需的資源不足，再生產(chǎn)量下降。間作對楊樹主莖體積產(chǎn)量沒有顯著性影響(P>0.05)。結(jié)果表明楊樹‖苜蓿系統(tǒng)的LER(1.42) 大于1,說明這種間作模式相比單作更具優(yōu)勢。

表1 單、間作苜蓿干草產(chǎn)量和楊樹主莖體積產(chǎn)量

2.5 單、間作苜蓿中根系指標與干草產(chǎn)量的相關(guān)性分析

由表2和表3可知,單、間作苜蓿的干草產(chǎn)量與RLD之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.9986和0.9901。在單、間作苜蓿中ARD及FSRL與苜蓿干草產(chǎn)量分別呈正相關(guān)和顯著負相關(guān)關(guān)系,單作下相關(guān)系數(shù)分別為0.4235和-0.9099,間作下相關(guān)系數(shù)分別為0.8677和-0.8926。說明RLD、ARD增長有利于苜蓿干草產(chǎn)量的提高,間作的干草產(chǎn)量與ARD表現(xiàn)出更強的正相關(guān)關(guān)系,而FSRL的增長不利于干草產(chǎn)量的提高。

表2 單作苜蓿的根系指標與干草產(chǎn)量的相關(guān)性分析

表3 間作苜蓿中根系指標與干草產(chǎn)量的相關(guān)性分析

單、間作苜蓿RLD與FSRL之間呈顯著負相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為-0.9302和-0.8204 ;RLD與ARD之間呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.4700和0.6289;ARD與FSRL之間呈負相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為-0.6611和-0.5504。結(jié)果表明,較粗的ARD對RLD增長有貢獻作用,而FSRL的增長伴隨著ARD和RLD的降低,FSRL的增長是苜蓿與楊樹競爭中處于弱勢的表現(xiàn)。

3 討 論

間作會導致系統(tǒng)內(nèi)弱勢植物的生理指標下降,間作苜蓿RLD、ARD降低是與楊樹發(fā)生資源競爭的結(jié)果。在本研究中,苜蓿根系競爭力比楊樹根系弱,在資源競爭中處于劣勢,導致間作苜蓿的RLD、ARD低于單作。Bayala[28]報道,非洲刺槐‖高粱,由于高粱與刺槐在對水資源的競爭中處于弱勢,導致高粱RLD、ARD降低。受環(huán)境和刈割制度的影響,造成苜蓿RLD、ARD在不同深度和季節(jié)發(fā)生變化,表現(xiàn)為苜蓿RLD、ARD從4月下旬第一次刈割開始呈降低趨勢并與單作苜蓿的RLD差異逐漸增大,每次刈割都會導致RLD、ARD急劇下降;在20～60 cm土層中刈割后RLD、ARD會出現(xiàn)增長但不會恢復(fù)到刈割前水平。說明刈割會對苜蓿的根系分布和發(fā)育產(chǎn)生抑制,導致刈割后RLD、ARD降低,即使刈割后苜蓿重新進入返青期也不會達到原有水平,間作中刈割對紫花苜蓿分布和發(fā)育產(chǎn)生的抑制作用更強烈。但在0～20 cm土層中單、間作苜蓿的ARD呈現(xiàn)上升趨勢,這可能是表層根系對刈割反應(yīng)不敏感的原因。間作中苜蓿距離楊樹根部越近RLD越小,其他農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)也報告了類似的結(jié)果,例如王寶駒等[26]報道的棗麥間作系統(tǒng)中越靠近樹行小麥RLD越小。間作楊樹RLD在0～20 cm的土層顯著高于單作楊樹,反映出林下種植苜蓿對保持水土和改良土壤具有的突出作用[29-30]。北疆是典型的干旱區(qū),潛在蒸發(fā)量超過2 000 mm,由于干旱少雨,地下水位淺 (平均地下水位在3 m以下),多用于放牧,必須灌溉才能取得較高的農(nóng)業(yè)收益[31]。大部分土壤水分 (灌溉) 和養(yǎng)分 (施肥) 都位于表層土壤中,這可能是樹木和作物根系分布于土壤剖面0～60 cm的一種解釋。

根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與地下資源的競爭關(guān)系密切,對當前環(huán)境變化表現(xiàn)出可塑性[32-33]。FSRL是根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的重要參數(shù),可以被視為根對養(yǎng)分吸收與消耗的反應(yīng)指標。植物通過增加FSRL提高對資源的競爭力[34]。我們的研究表明,間作苜蓿的FSRL高于單作苜蓿,說明與楊樹的競爭促進了間作苜蓿資源競爭力的提高;與單作楊樹相比,間作楊樹的FSRL較大,說明與苜蓿間作促進了楊樹對資源的吸收和利用。試驗結(jié)果表明，每次刈割都會促進苜蓿FSRL增加,到達峰值后急劇下降,直至下次刈割FSRL再次增加。這是由于苜蓿收獲后地上部分同化器官遭到破壞,造成大量的根死亡,隨著苜蓿地上部分的再生,光合作用得到恢復(fù),根系也進入再生期[35]。再生期的苜蓿細根相比刈割前直徑更小,數(shù)量更少,FSRL開始增加。間作楊樹根系的FSRL在土壤表層 (0～20 cm) 隨時間推移逐漸下降。甘雅文等[36]研究發(fā)現(xiàn)樹木根系分布較深,土壤表層的FSRL隨時間推移降低,平均根直徑逐漸增長證實了這一點。單作楊樹的細根FSRL在4月下旬和6月下旬出現(xiàn)波動變化,表現(xiàn)為先升高后降低再升高至最高值。樹木細根的生長是一個復(fù)雜的生理生態(tài)過程,楊樹為落葉闊葉樹種,4月下旬細根的生長先于葉生長,這種生長模式利用了上一年根系中儲存的碳水化合物[37-38]。Pregitzer等[39]認為土壤積溫是重要的影響因素；Burton等[40]對北美槭樹(Acersaccharum)的研究表明,4月下旬細根的生長隨著土壤溫度增加而增加,同時與氮的有效性呈明顯正相關(guān)。這些研究結(jié)果可以解釋本試驗楊樹細根波動變化的原因。4月末細根開始生長,此時楊樹未展葉,FSRL開始迅速增長；4月下旬土壤積溫較低,死根的生物量增加導致5月末FSRL開始降低；6月下旬土壤溫度逐漸升高,促進了細根的生長,FSRL數(shù)量開始上升；8月下旬土壤積溫和土壤有效氮含量達到最大值,樹冠生長穩(wěn)定。生長出來的細根較短且直徑較粗,FSRL迅速降低至最低值。此外,本研究發(fā)現(xiàn)與單作楊樹相比,間作FSRL的峰值更高,這可能與間作體系的恢復(fù)效應(yīng)促進間作細根生長有關(guān)。復(fù)合系統(tǒng)中在作物生長后期特別是短生長期作物收獲后會演變?yōu)榛パa作用。Querné等[41]研究表明隨著樹齡的增加樹的根系逐漸發(fā)達,林下作物對樹根系的影響會逐漸減小,與生物固氮作物間作可以促進樹的根系生長發(fā)育。本研究通過對間作和單作楊樹的比根長分析證實了這一點。農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營的總體效益受多因素的影響: 受不同組合模式 (物種與田間配置)、植物總密度和管理制度等的共同作用[42]，因此還需要進一步研究間作楊樹的根系修剪管理。通過調(diào)整管理措施,可以進一步優(yōu)化林草間作的經(jīng)濟效益。

在RLD、ARD和FSRL與苜蓿干草產(chǎn)量的相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn),RLD和ARD與干草產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),FSRL與苜蓿干草產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)。說明間作雖然提高了苜蓿在間作中對資源的競爭力,但不利于干草產(chǎn)量提高,可能是由于苜蓿的生長受到楊樹的威脅導致苜蓿在資源的分配上更傾向于根系發(fā)育,對地上部分同化器官的發(fā)育產(chǎn)生不利影響。這也是雖然間作苜蓿通過增加FSRL來提高資源競爭力,但干草產(chǎn)量比單作苜蓿低的原因。RLD、ARD和FSRL之間的相關(guān)性分析表明,RLD、ARD與FSRL之間存在負相關(guān),RLD與ARD之間存在正相關(guān)，說明提高苜蓿產(chǎn)量的關(guān)鍵在于提高苜蓿的RLD和ARD。

本試驗中間作導致紫花苜蓿的總干草產(chǎn)量降低了43.8%,而對楊樹主莖體積沒有顯著影響。說明楊樹相較于苜蓿具有較強的競爭力,其競爭優(yōu)勢為2.54。地中海地區(qū)的一項研究也有類似的發(fā)現(xiàn),間作苜蓿與單作比減產(chǎn)了21%～35%[43]。此外,隨著刈割次數(shù)的增加,單、間作苜蓿產(chǎn)量持續(xù)下降,第一次刈割對產(chǎn)量下降的影響最大,第二次刈割的干草產(chǎn)量與第一次刈割相比低30.7%～38.9%,間作苜蓿產(chǎn)量受刈割次數(shù)的影響比單作大。說明第一次刈割對紫花苜蓿地上部分同化器官破壞最大,苜蓿干草產(chǎn)量下降顯著,紫花苜蓿地上部分同化器官恢復(fù)力被破壞嚴重,在第二次和第三次刈割產(chǎn)量差異較弱,表現(xiàn)出較強的恢復(fù)力。在玉米‖黑核桃、銀杏‖油菜模式中也發(fā)現(xiàn)了類似的產(chǎn)量下降[44-45]。盡管研究結(jié)果表明間作會導致林下作物減產(chǎn),但是農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的經(jīng)濟效益取決于同一土地上不同作物效益之和。收獲林下作物的同時,還可以得到林木生產(chǎn)食物 (如水果和堅果)、薪材、藥品和其他產(chǎn)品,充分發(fā)揮經(jīng)濟效益[46-47]。鄭偉[48]研究發(fā)現(xiàn)在蘋果樹下種植牧草,使蘋果園單位面積的經(jīng)濟收益提高了15.7%～36.22%。本試驗中苜?！瑮顦銵ER(1.42)大于1,說明農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)比單一種植更具有產(chǎn)量優(yōu)勢。

4 結(jié) 論

間作楊樹和苜蓿的根系發(fā)生了生態(tài)位重疊,距離樹行越近RLD越大,表現(xiàn)出明顯的競爭關(guān)系;間作楊樹與苜蓿的FSRL也受到間作影響,均低于單作,但差異不顯著。此外,隨著樹齡增長,楊樹在間作中的競爭優(yōu)勢越來越明顯。紫花苜蓿對楊樹根系有明顯保護作用,在0～20 cm土層中苜蓿覆蓋區(qū)域下的楊樹RLD、ARD與單作楊樹相比有顯著的增加,尤其是在溫度升高的夏季,苜蓿對楊樹根系的保護更加顯著。本研究發(fā)現(xiàn)間作促進了楊樹在20～40 cm土層中FSRL的增加,一定程度上避免了楊樹與苜蓿對土壤養(yǎng)分的競爭。

RLD與苜蓿干草產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),FSRL與苜蓿干草產(chǎn)量呈顯著負相關(guān),因此提高苜蓿RLD并降低FSRL是提高間作苜蓿產(chǎn)量的關(guān)鍵。刈割會影響根系RLD、FSRL、ARD在土層中的分布以及苜蓿產(chǎn)量,與單作相比間作受到刈割的影響較大。刈割后根系RLD、FSRL、ARD降低,在楊樹和苜蓿整個生育期中波動變化。隨著刈割次數(shù)的增加，苜蓿的產(chǎn)量下降越多。間作對楊樹主莖體積無顯著影響,在收獲木材的同時還能收獲苜蓿,楊樹與苜蓿間作有較高的經(jīng)濟價值。