劉玉梅，何麗轉，朱曉，田福忠

(菏澤學院農(nóng)業(yè)與生物工程學院，山東 菏澤 274000)

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndrews)，居我國十大傳統(tǒng)名花之首，其花大、形美、色艷、香濃，號稱“國色天香”、“花中之王”，自古以來受到人們的喜愛和廣泛栽培[1].牡丹為多年生低矮落葉灌木，株高1.5～2 m，分枝短，莖粗而脆；花單生于枝頂，萼片宿存，花瓣類型為千層類或樓子類，花色豐富，有白、粉、紅、紫、黃、綠、雪青等變化[2]；花期4月初至5月初[3].由于近年氣候變暖，牡丹始花期有逐漸提前的趨勢[4].

物候學(Phenology)是研究自然界的植物、動物和環(huán)境條件(氣候、水文和土壤條件)的周期變化及其相互關系的科學[5，6].對于一個物種來說，其物候期是預測季節(jié)活動來臨早晚的一個指示器，可以為人們合理安排各種植物早期栽培和組織管理經(jīng)濟活動等提供重要的科學依據(jù)[7].中國古代的二十四番花信風就是以植物的物候期作為規(guī)范農(nóng)時的標準.牡丹在我國分布范圍極廣，北起黑龍江省的哈爾濱尚志縣，西至蘭州、西寧、烏魯木齊，南到廣東、廣西、東到江蘇、浙江及沿海各省均有分布[8].牡丹的物候現(xiàn)象，是牡丹與外界環(huán)境因素的綜合反映，它能夠從側面揭示牡丹的生長發(fā)育規(guī)律，以及自然界中氣象、氣候、土壤和水文等因子與牡丹之間的相互關系[9].牡丹的形態(tài)生物學演化特性和氣候變化期間的器官也因受一年內不同季節(jié)和氣候變化條件的制約而發(fā)生各種相應的動態(tài)變化[10].

本文對牡丹物候研究進展做一綜述，以梳理牡丹物候研究方法，明晰牡丹物候對關鍵物候因子的響應，并在此基礎上分析亟待解決的科學問題，為牡丹物候研究啟發(fā)新的思路.

1 牡丹物候研究方法

1.1 實驗觀測法

物候觀測是研究植物生物學特性和生態(tài)特性的一種途徑，對于科研和生產(chǎn)都有重要的指導意義[11].中國現(xiàn)代物候觀測以竺可楨在1934年組建物候觀測網(wǎng)為開端[5]，直到現(xiàn)在也是最普遍應用的物候研究方法.國內外對牡丹物候的研究基本都采用了物候觀測法.牡丹物候觀測方法主要包括外形觀察和氣象觀測[12].外形觀察主要是定期觀察測定株高、枝展、枝條數(shù)量、枝條長度和葉面積等生長數(shù)據(jù).氣象觀測主要是收集和分析植物引種生長地點內的溫度、濕度和光照等影響因素對植株物候期的影響.一般采用溫濕度自動測量儀進行空氣溫濕度的測定和記錄，可以同時檢測光照強度、土壤溫濕度等指標，與牡丹物候期的變化進行相關性分析.

每個物種都有其特殊的生長發(fā)育特征.根據(jù)牡丹的芽葉枝生長發(fā)育周期節(jié)律及其變化，以及常用的物理氣候指標特征，可以觀測不同品種牡丹群體物種氣候期.牡丹物候觀測主要根據(jù)芽鱗片開裂、花梗伸長、抽枝展葉等發(fā)育特征進行發(fā)育時期的劃分，且劃分越來越細致，從以謝花以前為主到涉及整個年生長發(fā)育周期.王蓮英和袁濤將牡丹花發(fā)育過程分為萌動、顯蕾、出蕾、幼葉伸展、花蕾增大、花蕾顯色等時期[3].于夢將牡丹發(fā)育時期分為萌動期、萌發(fā)期、顯葉期、展葉期、風鈴期、始花期、盛花期和末花期等[12].喻衡將牡丹開花物候變化分為鱗芽萌動膨大期、鱗芽開裂顯蕾期、翹蕾期、立蕾期、小風鈴期、大風鈴期、平桃期、破綻透色期、初開期、盛開期、謝花期等11個物候期[13].在此基礎上，郭麗麗將‘洛陽紅’的開花物候期在大風鈴期和平桃期之間增加了圓桃期[14].成仿云和青木宣明將牡丹花發(fā)育劃分為鱗芽膨大變色期、萌發(fā)期、顯葉期、張葉期、展葉期、風鈴期、透色期、開花期共8個時期[15].黃弄璋等在喻衡和成仿云牡丹開花物候分期的基礎上，結合枝葉和花蕾的生長發(fā)育習性，將牡丹發(fā)育時期劃分為萌動期、萌發(fā)期、顯葉期、張葉期、展葉期、風鈴期、透色期、開花期、鱗芽生長發(fā)育期、枯葉期和相對休眠期[7].長久以來，牡丹主要作為觀賞植物，人們對牡丹物候方面的研究更多地關注到花期預測和開花過程，對這一時期的外形觀察有明確的界定和描述，而對花后的物候研究相對較少.牡丹花芽分化、種子發(fā)育都是在花后發(fā)生的.因此，對牡丹花后的物候研究需進一步加強.

1.2 模型模擬法

依據(jù)植物物候和環(huán)境要素之間的關系建立的模型即為物候模型.植被物候模型分為兩類：靜態(tài)模型和動態(tài)模型.靜態(tài)模型基于統(tǒng)計方法建立環(huán)境要素和植被物候的相互關系，該類模型不考慮環(huán)境因素對植被物候的影響機制；動態(tài)模型建立物候與環(huán)境要素之間的數(shù)學關系，探索物候發(fā)生機制[16].作物物候模型作為一種系統(tǒng)分析方法，綜合考慮了基因型、溫度、日長等因子對作物發(fā)育的影響，在幫助理解農(nóng)業(yè)系統(tǒng)和氣候因子的相互作用方面起到了很大作用[17].

山東菏澤和河南洛陽每年都會舉辦國際性大型牡丹花會，北京、杭州、南京、蘇州、西安、蘭州等地也建有牡丹園，并成為當?shù)芈糜蔚囊淮罅咙c[18～20].但是牡丹花期短，每年初花期離散度較大，如1964～2010年菏澤牡丹初花期最早在4月6日，最晚在4月30日，早晚花期相差24 d，花期標準差大約為5.2 d[21].因此，及時準確地預報牡丹花期，對于景區(qū)發(fā)布旅游信息、接待外地游客等準備工作，以及指導游客合理選擇牡丹賞花的時間具有十分重要的意義[1].

目前預測牡丹花期多采用模型模擬的方法[22].徐丕商通過研究菏澤地區(qū)的牡丹花期同主要氣象因子的相互關系，建立了花期預測模型，發(fā)現(xiàn)直接決定牡丹花期的溫度限制因素主要是春季溫度[23].陳琪等構建了洛陽牡丹花期預測的短期模型[24].張翠英等分析了氣候變暖對菏澤地區(qū)牡丹花期的影響并建立了牡丹花期的中短期預測模型[4].張菲等采用土層地溫因子作為重要的氣候因子構建了菏澤牡丹中花品種花期的預測模型[25].劉克長等采用月平均氣溫因子替代有效積溫因子作為花期回歸預測模型的構建因子對花期有效積溫進行了預測，同時在其中引入了相關性較高的氣溫和日照之間的因子，準確率也有所提高[26].魏秀蘭等采用“兩段篩選”法發(fā)現(xiàn)菏澤牡丹花期與500 hPa月平均環(huán)流高度場關系具有極高的相關性, 并通過多元逐步回歸的方法系統(tǒng)構建了菏澤牡丹中長期的預報模型[27].在此基礎上，孔凡忠等通過牡丹初花期偏早、偏晚樣本前期500 hPa大氣環(huán)流特征對比分析，建立牡丹花期中長期預報模型，最長預報時效超過150 d[21].陳辰等通過分析菏澤市1964～2015年始花日期與氣象要素之間的關系，篩選與始花期相關性較好的要素，構建了菏澤牡丹始花期動態(tài)隨機預報模型，在一定程度上克服了固定模型僅能在固定時間對牡丹花期進行預報的限制性[28].

目前為止，模型模擬法在牡丹物候研究中的應用基本上限于花期預測，未來對牡丹生長發(fā)育規(guī)律與物候因子相互關系的建模研究將是一個很好的研究方向.李瑞英基于2001～2018年山東菏澤氣象站逐日氣象資料，結合該地區(qū)牡丹萌芽期、現(xiàn)蕾期和開花期3個主要生育期的氣象指標，應用模糊數(shù)學方法，建立了溫度、降水和日照適宜度模型，通過對模型的分析，認為：牡丹的綜合氣候適宜度隨發(fā)育期變化，表現(xiàn)為開花期>現(xiàn)蕾期>萌芽期；降水是影響牡丹生長氣候適宜的關鍵氣象因素；2001年以來，牡丹的綜合氣候適宜度呈上升趨勢[29].最近，Zhang等利用Maxent模擬了氣候變化對兩個芍藥品種潛在地理分布的影響，認為溫度季節(jié)性和等溫性是影響P. delavayi分布的最關鍵因素，UVB-4和年降水量是影響P. rockii分布的最關鍵因素，隨著全球變暖的加劇，兩種物種的生存范圍都有所增加[30]，這一成果為牡丹研究開啟了新的思路.如今，模型模擬、大數(shù)據(jù)分析等先進技術為牡丹物候的進一步研究提供了更多的可能性.

隨著科技的快速發(fā)展，基于遙感技術獲取物候信息的方法已經(jīng)在作物物候研究領域得到應用并取得較好的研究結果[31].與田間檢測相比，遙感監(jiān)測具有覆蓋范圍廣、監(jiān)測頻率高、減少人力投入等優(yōu)點[32]，有廣泛的發(fā)展前景.但是目前為止，遙感技術在牡丹物候研究方面尚未得到有效應用.

2 牡丹的生長規(guī)律

2.1 枝條

牡丹的莖葉和枝條都是由混合芽或葉芽抽生的，當混合芽開始快速生長時，枝條同時停止生長.呂長平等研究發(fā)現(xiàn)，隨著春季氣溫的升高，牡丹莖葉和枝條的生長速度加快，尤其是在2月下旬至3月上旬，大多數(shù)牡丹品種進入快速生長時期[33].王二強等對菏澤牡丹的研究結果表明，4月6日至16日牡丹的莖和枝條生長速度明顯有所下降，平均每10天生長量不足3 cm，4月16日至20日莖和枝條生長基本停止[34].鐘麗凡等對照不同的地域牡丹生長量及莖葉和枝條生長速度變化情況，推測4月中旬過后牡丹的莖葉基本停止生長，即牡丹大概經(jīng)過40天左右就完成了枝條快速生長發(fā)育的過程[35].

2.2 復葉片

牡丹復葉片的加速生長與莖枝的加速生長時期之間有一定的關系.黃弄璋等對‘洛陽紅’等17個牡丹品種的復葉生長量進行觀測發(fā)現(xiàn)，自測量開始到4月13日，牡丹復葉逐漸加速生長，4月14日～5月1日生長逐漸緩慢，之后逐漸趨于平緩甚至停止，直到入秋后開始落葉，即大約歷經(jīng)一個月完成牡丹復葉的生長發(fā)育[37].牡丹葉的生長發(fā)育特性和具體時間的長短也因品種的物候期不同而存在差異[36].

2.3 花

牡丹的開花期是指從花瓣開張到凋謝的時期.根據(jù)牡丹始花期的不同，將牡丹品種分為早花、中花、晚花三種類型.中國牡丹的花期相對集中且短暫，自然花期在每年4月中、下旬，單朵花的花期多為4～7 d，群體花期20～30 d，單一品種開花期一般持續(xù)10～15 d[37].

一般來說，早花品種的瓣化程度類型較多，中花品種中十大花型均有，晚花品種的瓣化程度較高；早花品種以半開張品種為主，中花品種以半開張、直立型居多，晚花品種沒有疏散型品種，以半開張居多[38].

3 影響牡丹物候期的因素

植物的物候期不僅受到內在環(huán)境和遺傳物質的控制，也受到外在自然氣候和地理條件的影響，內外環(huán)境因素共同影響著物候期到來的遲早及其進展速度的快慢[39].

3.1 內因

影響牡丹物候期的內因主要是牡丹本身的植物激素和遺傳物質.張紅磊等研究發(fā)現(xiàn)，牡丹花期天數(shù)是中度遺傳控制形狀，與花瓣含水量呈顯著正相關性，即花瓣含水量越高，花期越長[40].因此，遺傳物質可以控制花期天數(shù)，影響牡丹花期的長短.

植物激素是植物自身合成的痕量具有調節(jié)植物生長功能的物質總稱.目前公認的植物激素主要包括生長素(IAA)、細胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)五大類經(jīng)典激素，另外還有近幾年發(fā)現(xiàn)的油菜素內酯、茉莉酸、水楊酸等[41].在牡丹植株發(fā)育和花瓣開放過程中，內源IAA、玉米素核苷酸(ZR)、GA3含量降低，ABA含量升高[42].可溶性糖是花瓣開放所需的營養(yǎng)物質，也是重要的滲透調節(jié)物質.花瓣中可溶性糖含量的升高會直接降低水分對花瓣的滲透，促進花瓣細胞吸水，從而促進牡丹花瓣的開放和延長花期[43].

基于植物內源激素對牡丹開花的影響，人們采用外源植物生長調節(jié)劑對植株的生長發(fā)育進行調控.弓德強和李高鋒發(fā)現(xiàn)施用B9可提高成花率，顯著延長牡丹花期[44,45].然而，在延長自然環(huán)境下的牡丹花期和鮮切花瓶插時間方面，尚沒有取得突破性進展.

3.2 外因

所有物候的變化都是各種外界因素對環(huán)境的綜合影響和作用的結果.牡丹物候期主要受溫度、光照、降水等多種外在因素的影響.

3.2.1 氣溫

大量研究結果表明，氣溫對牡丹物候有較大影響.洛陽地區(qū)牡丹萌芽期的最適宜氣溫一般是3.0 ℃以上，牡丹立花和花蕾期的最適氣溫一般是6.5 ℃，風鈴期的最適溫度一般是8.8 ℃，開花期最適氣溫一般在16 ℃以上[46].每年春季 (1～4月份)隨著平均氣溫的升高，牡丹會經(jīng)過萌動、發(fā)芽、立蕾、展葉、圓桃、平桃等階段進入開花期[47].不同品種的牡丹在生長發(fā)育早期感受低溫和對低溫的反應不一樣，從而直接導致不同品種間的物候期差異較大[48].牡丹在不同生長發(fā)育時期對于溫度的要求和敏感度也有所不同.各品種發(fā)育時期中屬于風鈴期的立蕾期對溫度的要求較為嚴格，處于風鈴期的花蕾受冷空氣影響后會逐漸萎縮，圓蕾期的花蕾在接受低溫影響后會逐漸停止生長發(fā)育[49].蔣勤等研究認為夏季的高溫會減緩牡丹花芽發(fā)育，抑制花芽萌發(fā)[50].牡丹栽培過程中，溫度是控制和調節(jié)牡丹萌芽和開花的主導因子.如果采取較為適宜的溫度調控技術，可使花期開始時間明顯提前或花期結束時間明顯延遲，打破中國傳統(tǒng)的“養(yǎng)花一年，觀花十日”的傳統(tǒng)觀花說法[51].

3.2.2 有效積溫

有效積溫對牡丹春季開花的早晚起著決定性作用.對牡丹初花期和有效積溫關系的研究結果表明，不同牡丹品種從萌動到初花期需要的積溫是影響牡丹物候變化的主要因素[7].馬強等研究認為，早花、中花、晚花牡丹的萌動適宜積溫分別是420 ℃、450 ℃和480 ℃[52].在實際工作中，牡丹花期預測多數(shù)仍沿用傳統(tǒng)的有效積溫法，但該方法誤差較大[53].主要由于不同的牡丹品種開花需要的有效積溫不同，在不同發(fā)育時期對于溫度的敏感和耐受程度也不同[54].因此，有效積溫的科學應用還需要大量基礎研究和數(shù)據(jù)的支持.

3.3.3 地溫

陳琪等研究認為地溫對于牡丹花期有重要影響，其中15 cm土層處地溫穩(wěn)定通過4 ℃的平均溫度和積溫與牡丹盛花期顯著相關[24].張菲等研究認為，牡丹盛花期與地溫(1月20日距地溫穩(wěn)定高于4 ℃的首日的天數(shù)和首日距4月10日的平均地溫)與牡丹盛花期之間存在多元非線性關系[25].將盆栽牡丹在-0.5 ℃條件下冷藏，可延遲花期7～8個月[48].

3.3.4 其它

水分、光照強度、相對濕度等物候因子也影響牡丹的物候期.王岑涅研究表明，干旱脅迫使天彭牡丹花朵變小，但花期延長[55].郭香鳳等認為遮蔭50%能顯著延遲和延長牡丹花期[56].韓晨靜等研究發(fā)現(xiàn)，在緩慢生長期和果實成熟期通過遮蔭能延緩牡丹葉片衰老[57].Hosoki等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過冷藏處理的花芽，以大蒜糊劑和山葵根劑處理能夠促進萌芽和葉片的伸展[58，59]；以乙烯、氮氣、乙醇等化學物質或熱水處理牡丹混合芽，可補償植株對低溫的需求，促進植株芽體萌發(fā)與葉片生長[60].土壤微生物環(huán)境對牡丹物候期也會產(chǎn)生一定的影響，如微生物有機肥料的使用可以有效延長牡丹開花時間[45,61].這些研究的結果可以為牡丹栽培過程中及時采取適宜的技術措施解決相關問題提供參考.

4 結論

綜上所述，牡丹物候變化及其影響因素已成為國內外作物物候領域的一個研究熱點.近年來，關于牡丹物候的研究快速增多.但以下幾方面研究仍有待于進一步深入.

(1)多種研究方法的綜合使用有待加強.以往的牡丹物候研究多采用實驗觀測法和模型模擬法，尤以實驗觀測為主.模型模擬大多數(shù)用于花期預測，今后可以引入遙感技術等先進技術，或采用物候模型結合遙感技術，開展牡丹物候對環(huán)境因子響應機制的相關研究.

(2)氣候變化和人為管理措施對牡丹物候的綜合影響研究有待加強.全球氣候變化對植被物候的影響是近年來物候領域的研究熱點.牡丹物候也不可避免會受到氣候變化的影響.同時，牡丹生長發(fā)育還受到播種/移栽時期、栽培方式、施肥、灌溉等栽培措施的影響.在研究過程中應注意各種因素的相互關系，科學客觀地進行評價，避免高估或低估某一因素的影響.

(3)對溫度以外物候因子的研究有待加強.關于物候因子對牡丹物候影響方面的研究，一直將溫度(包括氣溫、地溫、有效積溫等)作為主要的限制因子.今后，在結合物候模型研究光照、水分等因素對牡丹物候的綜合影響方面仍需進一步加強.